4種百合科植物葉表皮結構的比較

周存宇，聶 敏，楊朝東 (長江大學園藝園林學院，湖北 荊州 434025)

4種百合科植物葉表皮結構的比較

周存宇，聶 敏，楊朝東 (長江大學園藝園林學院，湖北 荊州 434025)

以百合科的吉祥草(Reineckiacarnea)、萬年青(Rohdeajaponica)、麥冬(Ophiopogonjaponicus)和萱草(Hemerocallisfulva)4種植物為研究對象，利用光學顯微技術進行葉表皮特征的觀察，測量并統計表皮細胞長寬、氣孔大小、氣孔密度等參數，初步分析了4種植物葉表皮解剖結構的相關性和差異性。結果表明：4種植物葉表皮細胞具有長、短細胞之分，細胞形狀多數為長矩形、橢圓形或近圓形，均無副衛細胞；4種植物的葉表皮細胞大小、形狀、氣孔密度、氣孔與周圍表皮細胞相對位置，以及氣孔器在上下表皮的分布等特征均存在一定差異。

百合科(Liliaceae)；葉表皮；比較

百合科(Liliaceae)的許多植物具有很高的觀賞價值和藥用價值，為經濟價值極高的單子葉植物大科之一。此前，已有很多學者對百合科植物進行了多方面的研究[1-3]，但對該科植物葉片比較解剖的研究相對較少[4]。本研究利用顯微解剖及顯微攝影技術對百合科中4個不同屬植物的葉片表皮特征進行了研究，期望能對百合科植物的分類及種間親緣關系的鑒定提供一定的依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試植物材料來源于長江大學植物園，分別為萬年青(Rohdeajaponica)、吉樣草(Reineckiacarnea)、麥冬(Ophiopogonjaponicus)和萱草(Hemerocallisfulva)。

1.2 方法

參照小麥葉表皮的制片方法制片[5]，采用體視顯微鏡(Jnoec JSZ6，China)、光學顯微鏡(Leica DME，Germany)、數碼相機(Nikon E5400，Japan)觀察并攝影，測量及統計指標包括長、短表皮細胞的長和寬，氣孔的長和寬，氣孔密度，每種植物做5次重復。采用SPSS 11.5軟件對數據進行處理與分析。

2 結果與分析

吉祥草的上、下表皮細胞各一層，上表皮細胞近長方形。下表皮細胞近方形，比上表皮細胞略大。氣孔器類型為平列式，沒有副衛細胞(圖1)。

麥冬葉片上、下表皮均有發達的角質層和豐富的蠟質，且蠟質主要分布于下表皮氣孔帶處。氣孔器沒有副衛細胞，在葉脈間形成縱向氣孔帶，以帶狀形式分布于下表皮，其在上表皮很少見(圖2)。

萬年青葉片表皮細胞排列較為緊密，氣孔均不具副衛細胞。保衛細胞的細胞核清晰可見，氣孔主要分布于下表皮，且靠近主葉脈1/2處較多，上表皮少見，氣孔器分布類型為平列式(圖3)。

萱草上下表皮細胞區別較為明顯，上表皮細胞近長方形，排列較為緊密；下表皮細胞近橢圓形，且氣孔周圍的細胞壁局部外突導致氣孔相對下陷。氣孔的輪廓不清晰。氣孔均沒有副衛細胞(圖版4)。

圖1 吉祥草上、下表皮

圖2 麥冬上、下表皮

圖3 萬年青上、下表皮

圖4 萱草上、下表皮

觀察結果表明：4種植物葉片近軸面和遠軸面表皮細胞均由長細胞和短細胞2類細胞構成。短細胞形態變化不大，大多為方形或近圓形；長細胞形態存在一定變化，麥冬長細胞形態變化不明顯，均為長矩形，其他植物的長細胞形態變化較大，有矩形、梭形、多邊形之分。麥冬上下表皮細胞形態變化較大，上表皮細胞類型主要為長細胞，排列規則、下表皮細胞類型為長、短細胞，排列不規則。供試的 4種植物葉上表皮細胞排列緊密，形狀有菱形、長矩形、六邊形及橢圓形等(表1)。通過顯微測量并統計分析，發現4種植物葉表皮細胞大小也存在一定的差異，上表皮長細胞長度變化較小，平均值在104.1～142.8μm之間，寬度變化較大，平均值在25～57.3μm之間。但下表皮長細胞長度變化較大，平均值在90.6～168.7μm之間，上下表皮短細胞長度變化較小，平均值在47.9～59.4μm之間。除萱草外，其余3種植物葉片上表皮均有較少的氣孔分布；氣孔多分布于下表皮，保衛細胞長軸和表皮細胞長軸均與葉脈平行。氣孔大小差異相對較小，長度平均值在19.4～54.6μm之間，寬度平均值在15.6～48.4μm之間，長寬比為 1.11～1.36之間，氣孔從大到小的順序依次為萬年青、吉祥草、麥冬、萱草。總體而言，4種植物葉片下表皮氣孔密度都比上表皮的大，下表皮氣孔密度的變化范圍為12.3～141.3個/ mm2(表2)。4種植物葉片下表皮氣孔密度從大到小依次為：萱草、吉祥草、麥冬、萬年青。

表1 4種植物葉表皮細胞形狀比較

表2 4種植物葉表皮細胞顯微結構比較

3 討論與結論

葉是高等植物的營養器官，不僅具有重要的生理作用，而且具有很大的分類價值，尤其是葉表皮特征在分類學上具有重要的應用意義[6]。本研究以吉祥草、麥冬、萬年青、萱草為材料，取其葉片上、下表皮進行解剖觀察，通過統計分析得出了葉片表皮細胞形狀、大小和氣孔分布的一般規律，并且就百合科植物葉片表皮的獲取方法進行了初步的探討：

(1)在葉表皮的制片過程中，根據材料的特征，采用了直接撕取表皮法、次氯酸鈉離析法、纖維素果膠酶解法3種方法來制片[7]，結果表明：纖維素果膠酶解法能制取完整的表皮，并清晰顯示葉表皮微形態特征；用次氯酸鈉離析法不能清晰地顯示表皮特征；直接撕取表皮法制片較困難，而且效果也不理想。

(2)通過對4種百合科植物葉片進行微形態結構觀察，結果表明：由于它們屬于同一科植物，且生態類型也基本相同，均屬耐蔭植物，所以其外部特征和內部結構均有相同之處，如葉形披針形，均為等面葉，葉端漸尖，向下漸狹成柄，主脈較粗。萱草葉片表皮比較特殊，與其他3種植物葉表皮差異較為明顯。萱草的表皮細胞形狀為長橢圓形，而其他3種植物的基本為長方形或不規則多邊形。

(3)4種植物葉片上氣孔分布具有相似的規律，即在下表皮遠軸處分布較多，近軸處很少或沒有。吉祥草、麥冬、萬年青的氣孔器具有相似的特征，如氣孔都不下陷，氣孔大小和密度相近。萱草葉片上表皮沒有氣孔分布，下表皮上所有氣孔都下陷，且氣孔較小，氣孔密度大，與其他3種植物存在較大差異。產生這種差異的原因可能如下，一方面，在分類上萱草與其他3種植物在親緣關系上比較遠，無論在葉片形態，還是花的結構上都與其他3種植物差距較大[8]；另一方面，萱草雖可耐受一定的陰蔽，但其習性是喜光的，本研究所選材料也是種植在光照條件好的空曠地帶，而空氣濕度則較林下低，這樣其葉片結構呈現出一些旱生的特點，如氣孔全部分布于下表皮、氣孔小而密度大、氣孔下陷等。

[1]汪發績，唐 進，梁松筠，等．中國百合科植物之研究[J]．云南植物研究，1986，8(1)：51-52．

[2]龍雅宜，張金政．百合屬植物資源的保護與利用[J]．植物資源與環境．1998，7(1)：40-44．

[3]王仁睿，劉 軍，盧昌泰．我國百合種質資源的研究與創新[J]．四川林業科技，2007，28(3)：34-37．

[4]劉明英．百合科植物比較形態解剖學研究[J]．四川大學學報(自然科學版)，1993，30(1)：120-125．

[5]王灶安．植物顯微技術[M]．北京：農業出版社，1992．

[6]張樹仁，梁松筠，戴倫凱．苔草屬復序苔草亞屬14種植物葉片的解剖學研究[J]．植物分類學報，1998，36(4)：333-340．

[7]張亞冰，王秀云，洪 亞．植物葉表皮制片方法改進[J]．安徽農業科學，2008，36(29)：12683-12689．

[8]陳心啟，許介眉，梁松筠，等．中國植物志(第14、15卷)[M]．北京:科學出版社，1980．

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2012.03.011

Q944;Q949.71+8.23

A

1673-1409(2012)03-S038-04

2011-11-27

湖北省教育廳教研項目(2008204)；長江大學校級教研項目(JY2010039)。

周存宇(1968—)，男，湖北荊州人，博士，副教授，從事植物學和生態學研究。