十字花科蔬菜自交不親和性的克服與利用研究進展

關鍵詞：十字花科蔬菜；自交不親和；克服；育種；綜述中圖分類號：S634 文獻標識碼：A 文章編號：1006-060X（2025）09-0017-05

Research Progress in the Overcoming and Utilization of Self-incompatibility in BrassicaceaeVegetables

HU Jia-wei，LU Xiao-yun，WANG Yong，HUANG Ke，WANG Jun-wei

（ColegeofHtlue，nAltul UesityeybrayfenRoueEiodUiool CropsofheMinistryofAgriculureandRuralAfairs，EngineringResearchCenterforGermplasmInnovationandNewVaretyBreeding ofHorticulturalofnstruioybtfebleoces

Abstract：Self-compatibility（Sisacucialeproductivetraitinrasicaceeplats，withprofondiplicatisforobdg This eviewsynthsizesrecentadvancesinSreseachonBrasicaceaevegetables，mpasiingitsoecularmechanisms（e.gocus generegulation）andartificialinterventionstrategies.Studiesdemonstratethatbiologicalmethods （e.gbudpollnationdelaed pollination，stigma secretion application，mixed pollenpolination），chemical approaches （e.g.hormone treatment， CO₂ exposure， salinesolutiol）dal （tntdstd canefectivelyveromeSbarrers.Amongtese，budpollnationsowstheoptimalpractcaleacyandeombiedatent of saline solution pollination and CO₂ exposure also exhibits the potential for broader adoption.Furthermore，this article highlights theutilizationofSIsystems inhybridseed productionandagriculturalaplications.Futureresearch should prioritizeeluciating the molecularregulatorynetworksofSI，withafocusoncoingandfunctionalcharacterzationofselfompatibilityens，ereby providing a theoretical foundation for genetic improvement in Brassicaceae crops.

Keywords：Brassicaceae vegetables; self-incompatibility;overcome; breeding;review

自然界植物繁殖后代的方式有有性繁殖和無性繁殖2種，其中主要的方式是有性繁殖。有性繁殖是指由雌雄配子結(jié)合，經(jīng)過受精過程形成種子繁衍后代的繁殖方式。根據(jù)雌雄配子是否來自同一植株，有性繁殖可以分為自花授粉、異花授粉和常異花授粉。自交不親和是指植物因遺傳機制導致同一植株的花粉無法與自身柱頭成功受精的現(xiàn)象。自交不親和可以防止開花植物自交退化，對于保持植物種群的遺傳多樣性和提高雜種優(yōu)勢具有重要意義。由于十字花科蔬菜廣泛存在自交不親和性，常常無法通過常規(guī)的自花授粉方式來受精獲取種子。十字花科蔬菜有白菜、甘藍、芥菜和蘿卜4大類。結(jié)球甘藍、花椰菜、青花菜等在自然條件下都表現(xiàn)出明顯的自交不親和現(xiàn)象，白菜和蘿卜大多也存在自交不親和現(xiàn)象，而芥菜大部分為自交親和類型。在十字花科蔬菜作物育種中，需通過克服自交不親和性來實現(xiàn)親本材料的繁種。自交不親和導致種子繁殖難度增加、繁殖效率受限，在育種上其親本選擇更具挑戰(zhàn)性，在生產(chǎn)中由于自交不親和品種純度難以保證，還導致種植成本增加。利用自交不親和性選育自交不親和系，進而配制 F₁ 雜交種，是十字花科蔬菜育種和種子生產(chǎn)的一項核心技術。克服十字花科蔬菜自交不親和性能培育出純合自交系，利用自交不親和性能實現(xiàn)雜交種子生產(chǎn)的技術革命。兩者的結(jié)合，成功利用天然的生殖障礙對作物進行定向育種、高效生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雜交種子，有助于促進蔬菜產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

1自交不親和

植物中廣泛存在自交不親和性，自交不親和（Self-incompatibility，SI）是一種抑制自花花粉授粉的同時促進異花花粉授粉的花粉識別系統(tǒng)[1]。全世界60% 的被子植物中都存在自交不親和現(xiàn)象，涉及有19個目（Order）、71個科（Family）、250個屬（Genera）[2]。自交不親和性是植物在進化過程中所形成的防止近親衰退的一種特有的機制，于20世紀初期經(jīng)典遺傳學研究揭示了同形花的自交不親和可分為配子體和孢子體自交不親和2種類型[3]。十字花科作物中的油菜、白菜、蘿卜、甘藍和青花菜等均為孢子體自交不親和，主要表現(xiàn)為柱頭接觸花粉后表面產(chǎn)生朕眠質(zhì)，使花粉無法穿過柱頭乳突細胞或在萌發(fā)出的花粉管頂端產(chǎn)生大量的胼抵質(zhì)而阻止花粉管的伸長[4]。植物體內(nèi)中雄蕊自交不親和性決定因素是是S位點富含半胱氨酸蛋白（S-locuscysteine-rich protein，SCR）/（S-locusprotein11，SP11），其在花藥絨氈層特異表達。雌蕊自交不親和性的決定因素是一種受體Ser/Thr蛋白激酶（ser-ne/threoninekinases，STK），具體表現(xiàn)為S受體激酶（S-locusreceptorkinase，SRK），它位于雌蕊表面乳突細胞的質(zhì)膜上，這種激酶在識別并響應自體或異體花粉的過程中起到了關鍵作用。SCR/SP11和SRK等位基因特異性相互作用，產(chǎn)生花粉排斥反應。研究表明植物本身的SCR/SP11接觸到SRK受體時，SRK被激活，由于類硫酸還蛋白（THL1）對SRK受體自磷酸化的抑制，植物呈現(xiàn)出自交不親和狀態(tài)[5]。

2克服自交不親和性的方法

2.1 生物學方法

2.1.1 蕃期授粉 蕾期授粉是在植物花蕾期，即花朵尚未完全開放時剝蕾，用同株的花粉給雌蕊授粉，得到自交不親和性種子，蕾期授粉是自前克服自交不親和性中利用最廣泛的方法[。蕾期授粉克服自交不親和的原理是某些不親性物質(zhì)在開花前才形成，花蕾中未成熟的雌蕊不親和物質(zhì)還未產(chǎn)生或者含量較少，不具備花粉的自我識別能力，不影響授粉過程的完成。蕾期授粉方法簡單、有較強的可操作性，可以保證種子純度，然而效率較低，在剝蕾和授粉過程中需花費大量的人工和時間，導致制種成本增加7]。

2.1.2延遲授粉延遲授粉是指在不親和的同種植物中花蕾去雄后不立即授粉而是延遲幾天再授以同株花粉。該方法利用了十字花科蔬菜雌蕊衰老時短期內(nèi)仍然有接受雄配子能力的原理。同時，延遲授粉時雌蕊柱頭產(chǎn)生或貯藏不親和物質(zhì)的不親和性能力下降，雌雄配子授粉表現(xiàn)為親和，這也與柱頭內(nèi)乳突細胞的解體有關。魏云曉等[利用4種授粉方式對菜（菜心）和芥藍進行種間雜交，結(jié)果顯示，蕾期授粉1次、蕾期授粉4次、延遲授粉1次、延遲授粉4次處理的胚挽救幼苗獲得率平均值分別為12% 、 31% 、 11% 、 18% ，表明蕾期授粉效果比延遲授粉好。

2.1.3涂抹柱頭分泌物在自交不親和的植物中，自花花粉在柱頭上的萌發(fā)受到抑制，有研究將親和品系的柱頭分泌物或花藥提取物涂抹在雌性親本的柱頭上，柱頭分泌物中可能含有一些特定的化學物質(zhì)，如蛋白質(zhì)、酶和碳水化合物等，這些物質(zhì)可能參與花粉與柱頭的相互識別過程，從而可以除去這種抑制作用。然而，由于分泌物的組成成分不同，對不同植物處理的抑制不親和效果也不盡相同。高俊杰在大白菜中通過花粉提取液處理柱頭，克服了自交不親和性，隨著提取的花粉液濃度升高，其對應的打破自交不親和的處理效果也得到了提升。

2.1.4混合花粉授粉混合花粉授粉是把不同品種植物多個父本的花粉混合后授于母本柱頭上的一種授粉方式。混合花粉（Mixedpollen）中同時加人具有生活力的親和花粉和不親和花粉，摻人親和花粉的目的是使柱頭不能識別不親和的花粉。混合花粉授粉法中另一種花粉類型為蒙導花粉（Mentorpollen），蒙導花粉是加入不親和花粉和被滅活處理的親和花粉，滅活處理的親和花粉能掩蓋不親和花粉的排斥信號，從而接受原本不親和的花粉，可在一定程度上克服自交不親和性。混合花粉授粉方法能得到多種同母異父的雜交組合，同時混合花粉中加入少量母本花粉或可在母本柱頭上萌發(fā)的遠緣父本花粉。在混合花粉授粉過程中，由于使用了不同品種或種屬的花粉，柱頭可能會受到多樣化的花粉刺激。這種多樣化的刺激可能會增強柱頭黏液的分泌，從而更有效地促進花粉的萌發(fā)和花粉管的生長[0]

2.1.5子房內(nèi)授粉 子房內(nèi)授粉（Intraovarianpolli-nation）是一種繞過雌蕊抑制區(qū)而克服自交不親和性的授粉方法。具體過程是將花粉或萌發(fā)花粉做成懸浮液直接導入子房，使花粉粒在子房腔內(nèi)萌發(fā)并完成授精。該方法類似于動物的人工受精，其特點是花粉管直接進人子房中的胚珠，使花粉繞過柱頭和花柱組織，避免柱頭或花柱對自交親和的阻礙。該方法是由Kanta和Maheshwari于1963年首次提出，然而該方法操作難度較大，目前還無法在生產(chǎn)上直接應用[]

2.1.6染色體加倍染色體加倍是指將自交不親和的二倍體植株用秋水仙素加倍成同源四倍體。研究發(fā)現(xiàn)，多倍化可使某些植物的自交不親和性減弱。軒淑欣等[12]研究發(fā)現(xiàn)，甘藍中四倍體自交親和系數(shù)高于二倍體，其核心原因是四倍體甘藍中SZG和SRK基因的數(shù)量多于二倍體甘藍，降低了自交時花粉與柱頭因相同等位基因引發(fā)的排斥反應概率，從而使自交不親和性降低。該方法與子房內(nèi)授粉的缺點一樣，是操作難度較大，無法直接在生產(chǎn)上使用。但這2種方法為克服十字花科蔬菜自交不親和提供了理論依據(jù)。

2.1.7基因工程技術通過基因組編輯、基因沉默等手段在分子層面打破自交障礙實現(xiàn)自交親和，因此利用基因工程技術克服自交不親和也成了研究熱點。Shiba等[13]通過對甘藍型油菜的研究，發(fā)現(xiàn)SRK基因序列與SLG的相似性極高，為了抑制其體內(nèi)SZG的表達，可設計出反義 SLG 片段，同時SRK的表達也被抑制，最終獲得了自交親和的油菜品種。隨后其在1999年又引人反義ARC1的cDNA，得到自交親和的油菜品種。此后，Jung等[4運用基因沉默技術抑制了蕪菁S60的等位基因SPII/SCR的表達，并獲得了自交親和的蕪菁品種。Fujimoto和Nishi[15]將SCR和SRK的同源基因轉(zhuǎn)化到親和品種中獲得自交親和的親本材料，將親本雜交后獲得的 F₁ 代用于生產(chǎn)工業(yè)油料。馬存發(fā)等[根據(jù)全基因組重測序技術獲得青花菜BoSPI1基因序列，構(gòu)建雙靶位點的CRISPR/Cas9基因編輯載體，利用農(nóng)桿菌介導的遺傳轉(zhuǎn)化法對BoSPI1進行敲除，直接將自交不親和材料改造成了自交親和材料。

2.2 化學方法

2.2.1激素處理楊平華等[17]發(fā)現(xiàn)NAA、IBA和GA₃ 等激素可以克服矮牽牛、萬壽菊、三葉草、甘藍和番茄等植物的自交不親和性。亦有報道，十字花科蔬菜也可用毛筆涂抹激素于柱頭的方式來克服自交不親和，激素處理后的柱頭再進行人工授粉，其結(jié)籽效率要高于蕾期授粉。胡繁榮[18]使用 100mg/L 的BA（芐氨基腺嘌呤，Benzylaminopurine）對大白菜進行噴灑處理均提高了自交親和指數(shù)。

2.2.2 CO₂ 處理Nakanishi等[19的研究結(jié)果顯示，3.6%～5.9% 的高 CO₂ 濃度， 18～20^°C 的溫度和 50%～ 70% 的濕度下密閉處理 5h 可使甘藍的自交不親和指數(shù)由0.2提高到 10 Taylor[20]用高濃度 CO₂ 處理抱子甘藍，結(jié)果顯示其結(jié)實量顯著高于對照組，同時成功獲得了該材料純合無性系的自交種子。該方法操作簡便，目前在生產(chǎn)中廣泛應用。

2.2.3鹽水授粉法鹽水授粉法是在授粉前用一定濃度的NaC1溶液噴霧處理花期柱頭，由于 Na⁺ 和CI都是酶的激活劑，能改變柱頭表面某些可溶蛋白的極性，失去自交不親和性的識別作用，從而克服自交不親和性。胡代澤等[21]用多種化學物質(zhì)處理甘藍型油菜自交不親和系的柱頭，發(fā)現(xiàn) 10% 的NaCl溶液克服自交不親和性的效果最好。楊銳等[22在大白菜花期通過NaCI溶液噴霧 + 蜜蜂授粉的方法克服自交不親和性，效果顯著。周慶紅等[23]發(fā)現(xiàn) 5% NaCl+0.3% 硼酸溶液組合噴霧處理甘藍柱頭克服自交不親和性的效果較好。

2.2.4其他化學物質(zhì)處理除上述化學物質(zhì)外，其他化學物質(zhì)也被報道用來克服自交不親和，如周慶紅等[23]在甘藍中用 KH₂PO₄ 溶液處理柱頭后授粉，自交不親和得到克服，原理可能是 KH₂PO₄ 溶液中K⁺ 能激活某些酶催化分解柱頭上某些表膜蛋白后，糖蛋白活性受抑制，以致柱頭表膜失去對自交花粉的識別能力，從而促使自交花粉萌發(fā)。此外，應用角質(zhì)酶、乙醚和 19% KOH溶液處理蕓臺屬植物獲也得了較好的效果。呂俊等[24]用蛋白酶抑制劑和蛋白激酶激活劑處理甘藍，趙歡歡[25]利用NADPH氧化酶抑制劑DPI處理大白菜，也可抑制其自交不親和性。

2.3 物理方法

2.3.1輻射處理輻射克服自交不親和性的原理是其提高了不親和花粉管穿過不親和性障礙的能力而實現(xiàn)授精。此外，輻射誘變的優(yōu)勢還體現(xiàn)在增加植物基因突變頻率和打破性狀之間連鎖。克服不親和性的方法也有輻射花粉粒和輻射花柱兩種方式，輻射花粉粒相比于輻射花柱更為方便。周慶紅等[23]發(fā)現(xiàn)，在自交不親和的甘藍中，授粉后用 γ 射線輻射6～14h ，可以顯著提高自交可育性。

2.3.2電助授粉法荷蘭科學家Roggen和VanDijk圍繞甘藍的自交不親和性，設計了電助授粉法，其原理是在人工授粉時在花粉和柱頭之間施加 100V 的直流電位差，持續(xù) 2～3min ，可以減弱甘藍的自交不親和性[26-27]。然而，電助授粉的處理效果因植物種類和不親和性程度而異。山東省農(nóng)業(yè)科學院蔬菜研究所在1980年利用不同的電壓對白菜、蘿卜和甘藍進行花期自交，發(fā)現(xiàn)借助授粉器進行花期自交的種子數(shù)量比單用銅刷授粉的顯著增加[28]

2.3.3熱輔助授粉法Roggen等[29]利用小型電烙鐵處理待授粉的甘藍柱頭，發(fā)現(xiàn) 70～80^°C 的溫度灼傷柱頭時對克服自交不親和性最為有效，授粉所得種子產(chǎn)量明顯高于蕾期授粉。在白菜型油菜、甘藍和蘿卜中，溫度為 25～30^°C 時的自交結(jié)實率比溫度 15～ 20% 時高，原因是高溫可導致乳突細胞的快速瓦解。關于高溫克服自交不親和性的原因還可能是高溫改變了不親和性物質(zhì)的合成速度和質(zhì)量，干擾了植物的自交不親和性。

2.3.4切除柱頭與截短花柱法對于十字花科植物中孢子體自交不親和的物種而言，排除柱頭障礙的任何處理均能克服其自交不親和性。簡而言之，切除柱頭即可消除植物自交不親和障礙。該理論最早由Sears和Tatabe提出。Tatabe[30在蘿卜上用切斷柱頭的方法克服了自交不親和。對于因花粉管長度不夠而達不到胚囊產(chǎn)生的自交不親和，可截短花柱使花粉管長度足以到達胚囊，但其步驟繁瑣且處理數(shù)量有限，無法在實際生產(chǎn)中應用。

2.3.5鋼刷授粉法鋼刷授粉法是在授粉前用鋼刷處理柱頭表面，其目的是消除柱頭表面存在的自交不親和性障礙。Roggen等[31用鋼絲代替毛刷處理甘藍柱頭，并用提取的花粉與雌蕊柱頭相互摩擦，可使單株的結(jié)籽率得到較大副度提升。其原理是柱頭的一部分隔離層被鋼刷破壞，減弱了其對花粉管萌發(fā)的阻礙作用，對應的自交不親和性也將減弱。然而該方法在操作時很容易破壞柱頭，同時所需的人力和時間成本也過高，因此也難以在生產(chǎn)中廣泛推廣應用。

3 自交不親和性的利用

3.1利用自交不親和系種間雜交

對于不具有自交不親和性而其近緣種具有自交不親和性的植物，可以通過種間雜交來轉(zhuǎn)移其自交不親和性。20世紀40～50年代，世界各國開始采用自交不親和系配制雜種，應用于甘藍、大白菜等十字花科蔬菜作物的生產(chǎn)。20年代70年代中期以來，我國在甘藍、大白菜育種上也應用這種技術，其中北京、上海、山東、山西、陜西、河南等地的研究取得了顯著增產(chǎn)效果。瑞典、英國以及中國的湖北、四川等地還用自交親和性強的甘藍型油菜育成一些自交不親和系，并用以配制雜種。楊麗梅等[2]利用十字花科蔬菜作物不親和的特征，通過與各種自交系測交，篩選強優(yōu)勢組合，并從中選出熟期適當、產(chǎn)量高、抗性強的優(yōu)良雜交種。我國科學家利用十字花科植物的自交不親和機制培育出了高產(chǎn)、高品質(zhì)的甘藍型雜交油菜。甘藍型油菜是自交親和的，但其近源種一白菜型油菜是自交不親和的，劉后利等[33在從華油1號（甘藍型） × 浠水白（白菜型）的F6代中，分離選育出自交不親和系211和271，其親和指數(shù)在1以下，通過種間雜交轉(zhuǎn)移自交不親和性。

3.2 利用自交不親和系制種

近年來，利用自交不親和系制種已成為十字花科蔬菜育種的主要途徑，自交不親和性在十字花科蔬菜中廣泛存在，獲得不親和株比較容易，同時其不需要選育保持系，可以節(jié)省人工去雄的勞動力，降低種子的生產(chǎn)成本。自交不親和系選育過程是通過對引入的材料（ F₁ ）進行單株連續(xù)自交逐代選育經(jīng)濟性狀高同時花期親和指數(shù)低、蕾期親和指數(shù)高的株系。方智遠等[34采用自交不親和系途徑選育青花菜一代雜種，選育出了‘中青1號’‘中青2號’等6個優(yōu)良的雜交組合，是國內(nèi)首批育成的青花菜一代雜種；隨后，方智遠團隊又通過對大白菜的自交不親和系選育及一代雜種優(yōu)勢的研究，找到一些優(yōu)良的一代雜種組合，培育出‘青雜早豐’‘青雜中豐’等品種。將傳統(tǒng)和現(xiàn)代測定方法結(jié)合，利用分子標記技術科學合理選配親本，傳統(tǒng)雜交后，再利用分子標記技術在早期對部分標記進行檢測，開展早期評價和篩選，可較快地選育出穩(wěn)定的自交不親和系，簡化制種程序的同時還能提高雜種種子的產(chǎn)量和質(zhì)量，在十字花科蔬菜育種實際生產(chǎn)中意義重大。

3.3 生產(chǎn)應用情況

十字花科蔬菜利用自交不親和性進行雜交制種，是當前全球范圍內(nèi)最主流、應用最成熟的雜交種子生產(chǎn)技術之一，尤其在大白菜、甘藍、花椰菜、青花菜四大作物上占據(jù)絕對主導地位。在大白菜生產(chǎn)中幾乎全部商業(yè)化品種均為自交不親和系配組而成，雜交種普及率超過 95% ，主栽品種均由自交不親和系配組而成，代表品種包括秋珍白系列（山東）京秋系列（北京）、津育系列（天津）等，覆蓋全國七大生態(tài)區(qū)[35]。截至2020年，我國甘藍雜交種普及率達 95.2% ，其中自交不親和系雜交種占推廣品種的 97.6%^[36] 。目前生產(chǎn)上代表品種包括‘中甘628'‘中甘 828^° 中甘 56^° ‘中甘1305'‘京甘4號'‘京甘5號’‘西園秋豐’‘西園冬秀’‘春秋婷美’‘蘇甘65’等。國內(nèi)外推廣的花椰菜新品種中約 90% 是利用自交不親和系配制而成[37]。例如，浙江神良種業(yè)有限公司利用自交不親和系543與自交系419雜交育成的一代雜種花椰菜——神良1號80天[38]。在芥藍的生產(chǎn)應用中利用自交不親和系配制的雜交1代品種有廣東省農(nóng)業(yè)科學院蔬菜研究所的中早熟品種‘秋盛芥藍’‘夏翠芥藍’，中晚熟品種‘冬強芥藍’‘紫耋芥藍’，廣東和利農(nóng)種業(yè)股份有限公司的中早熟品種‘利寶’等[39]。蘿卜在生產(chǎn)中通過雄性不育系制種技術實現(xiàn)大規(guī)模應用，利用自交不親和系制種應用不多。芥菜在生產(chǎn)中利用自交不親和系培育出了品種有榨菜雜交種“涪雜系列”“甬榨系列”及葉用芥菜‘華芥1號’等[40]

4展望

綜上，本文介紹了多種十字花科蔬菜克服自交不親和克服的方法，而在實際生產(chǎn)應用中效果最好的方法依然是蕾期授粉。同時鹽水授粉和 CO₂ 處理在生產(chǎn)中也有比較好的效果。與蕾期授粉相比，鹽水授粉法雖然結(jié)實率不高，但成本較低，因此在十字花科蔬菜親本材料制種過程中被廣泛應用。 CO₂ 處理法也因其方法簡便易行，目前也被較多的育種公司廣泛運用。然而，上述方法是用于克服自交不親和方面仍均有一定的局限性，不同程度地限制了十字花科蔬菜育種及制種效率的提高。

自交不親和性廣泛用于雜交育種，然而其子代如何保持親本的自交不親和性，國內(nèi)外研究人員為此開展相關研究。一種途徑是選育自交不親和系的“保持系”和“恢復系”，即用“保持系”保持和繁殖自交不親和系，用能使自交不親和系結(jié)實率高（即有恢復能力的）自交系制種；另一種途徑是采用現(xiàn)代生物技術、分子育種等手段改良自交不親和系，高效創(chuàng)制花期自交親和的材料，可極大減少保持系和不育系繁育成本和工作量。對十字花科植物的自交不親和中的基因和遺傳規(guī)律研究取得了較大的進步，但要對其分子機理的深人認識，還需對自交親和基因的克隆、分離及功能鑒定等方面進行深入研究。盡管利用自交不親和性進行雜交育種還有一些困難需要克服，但憑借其制種程序相對簡單、種子純度高、無育性風險等優(yōu)勢，該方法制種在行業(yè)內(nèi)仍占據(jù)重要地位。未來通過分子育種與輕簡化技術創(chuàng)新，該技術將繼續(xù)支撐十字花科蔬菜產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

參考文獻：

[1]孟金陵.植物生殖遺傳學[M].北京：科學出版社，1995.

[2]HISCOCK S.J，KUEs U. Cellular and molecular mechanisms ofsexual incompatibility in plants and fungi[J].International Review OfCytology，1999，193：165-295.

[3]MCCUBBIN A G，KAO T. Molecular recognition and responsein pollen and pistil interactions[J]. Annual review of cell anddevelopmental biology，2000，16：333-364.

[4]陳莫，張薇，胡彥如，等.植物孢子體型自交不親和的分子研究進展[J].分子植物育種，2017，15（10）：4120-4126.

[5]FRANKLIN F. Self-Incompatibility in brassica： The elusive pollen sgene is identified[J].The Plant Cell，2000，12（3）：305-308.

[6] 葉春玲.十字花科蔬菜自交不親和系蕾期授粉技術要點[J].長江蔬菜，2018（21）：35-37.

[7]陳穎初，趙秀蓮，汪李平.十字花科蔬萊種子生產(chǎn)關鍵技術[J].長江蔬菜，2024（9）：18-22.

[8] 魏云曉，李菲，張淑江，等.萊臺（菜心）-芥藍雜交親和性分析及后代性狀表現(xiàn)[J].中國蔬菜，2017（11）：21-27.

[9]高俊杰.用花粉提取液克服大白菜自交不親和性研究[J].北方園藝，1997（6）： 1-2.

[10]李漢霞，葉志彪，林耀亮.十字花科蔬菜柱頭選擇性受精特性初步研究[J].武漢植物學研究，1999，17（2）：187-190.

[11] KANTA K，MAHESHWARI P. Intraovarian pollination in somepapaveraceae[J].Phytomorphology，1963，13：215-229.

[12] 軒淑欣，張成合，申書興，等.甘藍自交不親和系同源四倍體的獲得及其親和性[J].農(nóng)業(yè)生物技術學報，2005，13（2）：258-259.

[13] SHIBAH，HINATE K，SUZUKI A，et al. Breakdown of self-incompatibility in Brassica by theantisenseRNAof the SLG gene[J].Plant CellPhysiol，2006，36（2）：81-83.

[14] JUNGHJ，JUNGHJ，AHMEDNU，et al. Development of self-compatible B.rapa by RNA i-mediated S locus gene silencing[J].Plos One，2012，7（11）：e49497.

[15] FUJIMOTO R，NISHIO T .Production of self-incompatibleBrassica napus by transgenic expression of the S-locus receptorkinase gene and the S-locus cysteine-rich protein gene[J]. PlantBiotechnology，2003，20（1）：43-48.

[16]馬存發(fā)，武婷，趙輝，等.利用CRISPR/Cas9技術敲除青花菜BoSP11創(chuàng)制自交親和系[J].園藝學報，2024，51（3）：509-519.

[17] 楊平華，葉青敏.利用理化因素克服植物自交或雜交不親和性[J].核農(nóng)學通報，1989，10（4）：190-192.

[18]胡繁榮.利用激素BA克服大白菜自交不親和性試驗簡報[J].長江蔬菜，1988（2）：14.

[19] NAKANISHI T，ESASHI Y，HINATA K. Control of self-incompatibility byCO2 gas in Brassca[J]. Euphytica，1969，18（1）：163-167.

[20] TAYLOR JP.Carbon dioxide treatment as an effective aid to theproduction of selfed seed in kale and Brussels sprouts[J]. Euphytica，1982，31（3）：957-964.

[21]胡代澤，安彩泰，董惠珍，等.用化學方法克服油菜自交不親和性研究[J].中國油料，1983，5（2）：3-7.

[22] 楊銳，余陽俊，徐家炳，等.花期噴鹽水結(jié)合蜜蜂授粉克服大白菜自交不親和性試驗[J].華北農(nóng)學報，1995，10（2）：77-81.

[23]周慶紅，曾勇軍，楊寅桂，等.鹽硼溶液克服甘藍自交不親和性研究[J].種子，2009，28（12）：48-51.

[24]呂俊，朱利泉，王小佳.利用蛋白激酶抑制劑和激活劑調(diào)控甘藍自交不親和性[J].園藝學報，2001，28（3）：235-239.

[25]趙歡歡.活性氧對大白菜自交不親和性影響的研究[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學，2021.

[26]尹經(jīng)章，王鐵農(nóng)，譚盡.電助授粉克服甘蘭型油菜自交不親和性試驗再報[J].八一農(nóng)學院學報，1984，7（2）：33-34.

[27]魏英梅.應用電鏡授粉技術克服大白菜自交不親和性[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學，1983（5）：48.

[28]王秀峰，李素美，張世德.靜電輔助授粉在克服十字花科蔬菜自交不親和性中的應用[J].山東農(nóng)業(yè)科學，1981（3）：32-35.

[29] ROGGEN H，VAN DIJK AJ.‘Thermally aided pollination’：anewmethodofbreakingself-incompatibilityinBrassicaoleraceaL[J].Euphytica，2004，25：643-646.

[30]TATABET.Studiesontheself-Incompatibilityinradish（RaphanussativusL.）：an effectivemethod toovercome incompatibilitybystigma truncation[J].Japanese JournalofGenetics，1939，159（3）：117-124.

[31]ROGGENHPJR，VANDIJKAJ.BreakingincompatibilityofBrassica oleraceaL.by steel-brush pollination[J].Euphytica，1972，21（3）：424-425.

[32]楊麗梅，方智遠.中國甘藍遺傳育種研究60年[J].園藝學報，2022，49（10）：2075-2098.

[33]劉后利，付廷棟，楊小牛，等.自交不親和性的遺傳及其在甘藍型油菜雜種優(yōu)勢上的利用[J].華中農(nóng)學院學報，1981（1）：1-12.

[34]方智遠，孫培田，劉玉梅，等.青花菜雜種優(yōu)勢利用研究初報[J].中國蔬菜，1990（6）：2-5.

[35]馬朝芝，江禹奉，但芳，等.甘藍型油菜自交不親和保持系的選育及其利用潛力[J].華中農(nóng)業(yè)大學學報，2003，22（1）：13-17.

[36]方智遠，張揚勇，楊麗梅.我國大白菜育種研究進展與展望[J].中國蔬菜，2018（1）：1-10.

[37]FANGZY，ZHANGY，LIUYM，etal.Sixdecadesof cabbage（Brassica oleracea var.capitata） breeding in China[J].Frontiers ofAgricultural Science and Engineering，2021，8（4）：666-682.

[38]劉運霞，王曉武.我國花椰菜種質(zhì)資源及育種研究現(xiàn)狀[J].北方園藝，2010（19）：218-220.

[39]邵泰良，鄭金和.花椰菜新品種：神良1號80天[J].長江蔬菜，2007（6）：4-5.

[40]謝月華，蘇運詩，陳利丹，等.我國芥藍育種研究進展與展望[J]蔬菜，2022（10）：38-41.

[41]范永紅，沈進娟，董代文.芥菜類蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及研究前景思考[J].農(nóng)學學報，2016，6（2）：65-71

（責任編輯：高國賦）