稻瘟菌侵染對水稻氮素吸收利用途徑相關基因表達的影響

中圖分類號：S511：Q781 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2025）09-0031-1

Effects Magnaporthe oryzae Infection on Expression Genes Related to Nitrogen Absorption Utilization Pathways Rice

Huang Hao，L Jjun，Chen Wenfeng，Yao Wei，Chen Qianru， Huang Xilai， Wu Jun，Liu Xionglun，Liu Jlg （Colege Cha/Hunan Provcial Laboratory Crop Gene Engeerg， Changsha ，Cha）

AbstractRice blast is the most devastatg fungal disease rice production. High nitrogen fertilizer application tends to promote rice susceptibility to blast，however，the underlyg genetic basis remas unclear. To elucidate the role nitrogen uptake utilization pathways durg Magnaporthe oryzae fection， this study，the expression patterns genes associated with rice nitrogen absorption，metabolism utilization signalg pathways were analyzed by real-time RT-qPCR after blast oculation.The results showed that among the 33 genes regulatg nitrogen uptake utilization，22 genes cludg 8 nitrate transporter genes，3 ammonium transporter genes，3 nitrogen assmilation-related genes，5 nitrogen signalg regulatory genes， 3 nitrogenutilization-related genes were significantly up-regulated at 4 hours after fected by a compatible M oryzaerace，which showed no significant changes compared to the control durg the middle to late fection stages （8～96h ）； 28 genes cludg 11 nitrate transporter genes，4 ammonium transporter genes， 5 nitrogen assimilation-related genes，5 nitrogen signalg regulatory genes， 3 nitrogen utilization-related genes were down-regulated upon oculation with an compatible M . oryzae race （4～96h） . These fdgs demonstrated thatthe activation nitrogen absorption，metabolism， utilization signalg pathways played critical roles facilitatg early M.oryzae fection，which could provide references further unravelg the molecular mechanisms nitrogen-duced susceptibility to rice blast.

wordsRice；Rice blast； Nitrogen-duced susceptibility（NIS）；Nitrogen absorption utiliza-tion signalg pathway ； Gene expression

高氮肥施用在促進作物高產的同時也容易引起作物病害的加重，這種現象被稱為氮誘導的感病性（nitrogen duced susceptibility，NIS）[1-4]。稻瘟病是水稻生產中最嚴重的真菌病害[5-6]。高氮肥的施用可加重水稻稻瘟病危害[7]。有研究表明，氮素可通過降低水稻葉片角質層蠟質、木質素等物質的含量來降低病原菌突破水稻物理防御的難度[8-9]，或通過延長葉片氣孔開放時間增加病原菌侵染的機會[10]。目前對高氮促進水稻感病的遺傳機制仍缺少系統認識。

植物從土壤中獲得的氮主要分為硝態氮（ NO₃^- 和銨態氮（ NH₄⁺ ），分別由硝酸鹽轉運蛋白和銨鹽轉運蛋白吸收轉運至細胞內[11]。硝態氮經硝酸還原酶（nitratereductase，NR）還原為亞硝酸，再由亞硝酸還原酶（nitritereductase，NiR）還原成銨，最后與從土壤中吸收的銨一起經谷氨酰胺合成酶（glutamesynthetase，GS）和谷氨酸合成酶（glutamatesynthase，GOGAT）同化成氨基酸[12]。氮的吸收、轉運、同化過程及氮信號轉導過程涉及一系列復雜的基因調控網絡，眾多轉錄因子如MADS-box、LBD、NLP、MYB、bZIP、NAC、BTB和GRF類轉錄因子等[13]在這一過程中發揮重要作用。

氮素吸收與利用信號途徑在調控氮素誘導植物感病性中發揮重要作用。例如，在擬南芥中，突變硝酸鹽轉運蛋白基因NRT2.6和PTR3分別顯著降低擬南芥對梨火疫病菌（Erwiaamylovora）和擬南芥番茄葉斑病（Pseudomonas syrgae pv.Tomato）的抗性[14-15]；突變硝酸鹽轉運蛋白基因NRT2.1和銨轉運蛋白基因AMT1.1則增強擬南芥對丁香假單胞菌（Pseudomonassyrgae）和黃瓜織球殼菌（Plectosphaerella cucumera）的抗性[16-17]。

氮素同化代謝過程也影響著植物的抗病性。在番茄中，通過RNAi干擾技術沉默NR、NiR和Fd-GOGAT等氮代謝相關基因，可增強番茄對丁香假單胞菌和青枯雷爾氏菌（Ralstoniasolanacearum）的抗性，而水楊酸（SA）信號途徑的激活可能是抗性增強的原因[18]。在水稻中，突變谷氨酰胺合成酶基因OsGS1-2和鐵氧還蛋白的谷氨酸合酶基因Fd-GOGAT1可增強水稻對稻瘟病菌（Magna-porthe oryzae）和白葉枯病菌（Xanthomonas oryzaepv.Oryzae）的抗性[19-20]。突變OsGS1-2 和 Fd- GOGAT1后引起水稻組織內氨基酸含量顯著減少，表明氮素代謝產生的氨基酸等營養物質可能是促進植物感病的原因之一。此外，在擬南芥中突變NRT2.1基因以及在番茄中沉默NR、NiR和Fd-GOGAT等氮代謝相關基因均顯著增加植物體內 SA 的合成[16，18]。增施氮肥會抑制 SA 的積累[21-22]，抑制擬南芥中茉莉酸（JA）防御相關信號，增強植株對歐文氏菌（Erwiaamylovora）的感病性[23]。以上研究表明，氮信號可能通過抑制SA和JA等防御激素的產生及其介導的抗病信號激活而降低植物的抗病能力。但是氮素是否同樣影響水稻中SA和JA介導的抗病信號尚不清楚。

盡管已有部分研究表明水稻氮素利用信號途徑在調控水稻感病性中發揮了作用，但是氮素促進水稻感病的具體分子機制尚不明確。為了解析氮素促進水稻感病的分子遺傳機制，明確氮素吸收、代謝和利用信號途徑中相關基因在稻瘟菌侵染中的響應模式，本研究對稻瘟菌侵染后水稻中的氮素吸收利用信號途徑相關基因的表達動態進行分析，以期為揭示氮素促進植物感病的分子機制提供證據支撐，為利用遺傳改良方法培育水稻抗病新品種提供理論基礎，

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究使用的粳稻品種日本晴（Nipponbare，NPB）、稻瘟菌親和小種110-2和非親和小種RB14均為湖南農業大學國家南方糧油作物協同創新中心、作物基因工程湖南省重點實驗室收集保存。

1.2 試驗設計及樣品采集

試驗于2023年在湖南農業大學國家南方糧油作物協同創新中心、作物基因工程湖南省重點實驗室進行。將NPB水稻種子浸種催芽后，播種于含營養土的營養缽中，放置于人工氣候室（溫度 28^°C 、光照 12h 黑暗 12h 相對濕度 70% ）生長至三葉期，用于接種。將培養好的稻瘟菌親和小種110-2（A組）和非親和小種RB14（R組）孢子用 0.01% 吐溫溶液稀釋至濃度為 2.5×10⁵ 個/ 后進行噴霧接種，以 0.01% 吐溫溶液噴霧為對照（T組）。將接種后的水稻幼苗在光照培養箱于溫度 28^°C 、濕度 gt;95% 的條件下黑暗處理24h 后，置于正常生長條件下（溫度 28^°C ，光照12h 黑暗 ^12h ，相對濕度 85% ）培養，一周后調查發病表型。于接種后 0.4，8，12，24，36，48，72，96h 剪取葉片，液氮速凍后 -80°C 保存備用。

1.3 測定指標及方法

1.3.1RNA 提取將水稻葉片樣品用液氮速凍后充分磨碎，使用PromegaRNA提取試劑盒提取總RNA。具體程序為：將磨碎樣品放于 2.0mL EP 管中，加入 300μL 裂解液，渦旋混勻后，再加人 300μL RNA稀釋液，渦旋后 13000r/m 離心5m ;吸上清液，轉置于預含0.5倍上清液體積的無水乙醇的 1.5mLEP 管中，充分混勻后，將混合液移至離心柱中， 13000r/m 離心 1m 后棄濾液;加入 600μL RNA洗液， 13000r/m 離心1m ，棄濾液;加人 50μL DNA酶I孵育液于吸附柱膜上，室溫孵育 30m ， 13 000r/m 離心1m ，棄濾液；加入 600μL RNA洗液， 13000r/m 離心 1m ，棄濾液，重復洗一次； 13000r/m 空轉 1m ，棄EP管，將離心柱套人新的 1.5mL EP管中，在離心柱中加入 50μL 無RNA酶水，13000r/m 離心 2m ，收集RNA， -80^°C 保存備用。

1.3.2RNA反轉錄參照PromegaRNA 提取試劑盒說明書對RNA進行反轉錄。具體程序為：取8μL RNA于PCR 管中，加入 1μL Oligo （Dt） 15Primer （ 500μg/mL 和 1μL Rom Primers（500μg/mL ），于PCR儀中 70^°C 預變性 5m ，完成后置于冰上；然后再分別加入 15μL RT-Mix（GO5× Buffer 4μL ， M_SCl₂ 2.5μL ，PCR Mix 1μL RNAS Ribondease Intibitor 0.5μL ，GS RT 1μL Nuclease-Free Water 6μL ）到已經完成預變性的樣品中，充分混勻；于PCR儀中進行反轉錄反應，反應程序為 25^°C 5 m，42 ℃ 60 m， 70‰ 15m 。

1.3.3 實時熒光定量PCR 使用 2×ChamQ SYBRqPCRMasterMix試劑盒進行實時熒光定量PCR反應，每個反應設3次重復。反應體系（20μL ）：SYBR Premix EX Taq I 10μL ，模板cDNA2μL ，上、下游引物各 0.5μL，ddH₂O7μL 。反應程序： 95^°C 預變性 30s;95°C 變性 10s，60^°C 退火/延伸 30s，40 個循環;融解曲線分析 95^°C 15s 。以內參基因Ubiquit的表達量作為對照，采用 2^-ΔΔCt 法計算目標基因的相對表達量，取3次重復的平均值為最終結果內參基因和目的基因的引物見表1。

表1試驗所用引物

表1（續）

2 結果與分析

2.1 稻瘟菌侵染對水稻硝酸鹽轉運蛋白基因表達的影響

對14個水稻硝酸鹽轉運蛋白基因的表達模式進行分析，結果（圖1）表明，在未接種稻溫菌的對照（T組）材料中，與處理前 （0h） 相比，接種后^4h ，NPF類硝酸鹽轉運蛋白基因OsNPF4.5、Os-NPF6.I、OsNPF7.2、OsNPF7.3、OsNPF7.7 和Os-NPF8.2，以及NRT類基因中OsNRT2.1、OsNRT2.2及其伴侶蛋白基因 OsNAR2.I 均顯著上調表達;OsNPF6.3顯著下調表達； OsNPF2.4，OsNPF5.16， OsNPF6.5和 無顯著差異

接種稻瘟菌親和小種110-2的A組中，與 T組相比，多數基因的表達均在接種后 ^4h 表現出顯著變化，其中 OsNPF2.4.OsNPF5.I6.OsNPF6.I.Os-NPF7.2、OsNPF7.3、OsNPF8.2、OsNRT2.1和Os-NAR2.I 的表達模式一致，均在接種后 ^4h 上調表達，且除OsNPF2.4外表達水平均顯著高于T組；至接種后 8h ，除OsNPF2.4外其他基因的表達水平都迅速降至T組水平；OsNPF4.5、OsNPF6.3、OsNPF6.5和OsNRT2.2的表達在接種后 ^4h 顯著下調； OsNPF7.7，OsNPF7.9 的表達無顯著變化。

接種稻瘟菌非親和小種RB14的R組中，Os-NPF2.4、OsNPF4.5、OsNPF5.16、OsNPF6.5、Os-NPF7.2、OsNPF7.3、OsNPF7.7、OsNPF7.9、Os-NRT2.1、OsNRT2.2和 OsNAR2.I 11 個基因在接種后 4～96h 均受抑制顯著下調表達； OsNPF6.I 和OsNPF8.2在接種后 4～8h，OsNPF6.3 在接種后4h則受誘導顯著上調表達，其余時間也均受抑制顯著下調表達。

圖1稻瘟菌侵染后水稻硝酸鹽轉運蛋白基因的表達模式

2.2 稻瘟菌侵染對水稻銨鹽轉運蛋白基因表達的影響

對接種稻瘟菌后水稻中4個銨鹽轉運蛋白基因的表達模式進行分析，結果（圖2）發現，在T組中， OsAMTI;I 在處理后 4～24h 的表達水平較0h 顯著下降，而在 48～96h 顯著上調表達；OsAMT1；2和OsAMT2；3在處理后 4h，OsAMT2;I 在處理后4～8h 的表達水平比 0h 顯著提高，其余時間無顯著變化。

在A組中，OsAMTI； I 表現出與T組相似的表達模式，接種后 4～24h 的表達水平顯著低于^0h ，與T組無顯著差異，接種 48～96h 受誘導上調表達，但在 ^72h 時的峰值顯著低于T組。Os-AMTI：2、OsAMT2：I 和OsAMT2；3的表達則在接種后 ^4h 受誘導顯著上調， 8～96h 的表達與T組無顯著差異。

R組中，OsAMT1; 1 的表達模式與T組相似，但接種后 4h～96h 的表達量均顯著低于T組和A組; OsAMTI：2，OsAMT2：I 和OsAMT2;3均在接種后 4～96h 受到抑制顯著下調表達。

圖2稻瘟菌侵染后水稻銨鹽轉運蛋白基因的表達模式2.3 稻瘟菌侵染對水稻氮素同化相關基因表達的影響

對接種稻瘟菌后水稻氮素同化相關基因的表達模式進行分析，結果（圖3）發現，T組中，硝酸還原酶基因OsNR1和OsNRI.2在處理后 4～48h 和 96h 時下調表達， ^72h 時顯著上調表達;硝酸還原酶基因OsNR2、亞硝酸還原酶基因OsNiR以及谷氨酸合成酶基因 Fd-GOGATI 和OsGOGATI在處理后表達水平均無顯著變化。

圖3稻瘟菌侵染后水稻硝酸鹽同化途徑相關基因的表達模式

A組中，OsNRI的表達模式與T組基本一致，但在 72h 上調表達的水平顯著低于T組；OsNR1.2在接種后 ^4h 表達水平無明顯變化，在 8～96h 則表現出與OsNR1一致的表達模式;OsNR2、OsNiR、OsGOGATI在接種后 ^4h 均被誘導顯著上調表達，此后下降至與T組相當的水平； Fd-GOGATI 的表達在接種后 4～24h 無顯著變化， 24h 后則顯著上調表達。

R組中，OsNR1、OsNR1.2、OsNR2、OsNiR和OsGOGATI的表達均受抑制顯著下調； Fd- GOGAT1的表達則在接種后 和 ^72h 顯著上調，其他時間的表達與T組無顯著差異。

2.4 稻瘟菌侵染對水稻氮信號調控相關基因表達的影響

對接種稻瘟菌后6個水稻NLP基因的表達進行分析，結果（圖4）發現，T組中OsNLP1、OsNLP2OsNLP4、OsNLP5和OsNLP6的表達在處理后無顯著變化，其中OsNLP1在 12h 和 ^72h 、OsNLP2和OsNLP4在 ^4h 的表達水平略有上升；OsNLP3表達在 8～24h 略有下調，但在 48～72h 顯著上調。

圖4稻瘟菌侵染后水稻NLP家族基因的表達模式

A組中， OsNLPI、OsNLP2、OsNLP4 和OsNLP6在接種后 ^4h 受誘導顯著上調表達；OsNLP3的表達也在 ^4h 顯著上調表達，但 8～96h 的表達顯著低于T組；OsNLP5的表達模式與T組相似，表達水平無顯著變化。

R組中，OsNLP1、OsNLP2、OsNLP3、OsNLP4和OsNLP6均受抑制顯著下調表達；但OsNLP5則在接種后在 4～48h 受誘導上調表達。

2.5 稻瘟菌侵染對水稻氮素利用和產量形成相關基因表達的影響

對參與協同氮素利用和產量形成相關基因接種稻瘟菌后的表達模式的分析結果（圖5）表明，T組中OsTCP19、OsGRF4和OsGhd7的表達變化差異不大。A組中3個基因均在接種后 ^4h 受誘導顯著上調表達，其余時間的表達水平與對照無顯著差異。R組中3個基因均受抑制顯著下調表達。

圖5稻瘟菌侵染后水稻氮素利用相關基因的表達模式

3討論與結論

盡管高氮誘發水稻感稻瘟病已成為水稻高產的重要限制因素，但相關遺傳機制尚不清楚。有研究發現，谷氨酰胺合成酶基因OsGS1-2、谷氨酸合成酶基因 Fd-GOGATI 負調控水稻對稻瘟菌的抗性，而氮素利用促進因子基因OsGRF4正調控水稻對稻瘟菌的抗性[19-20，24]，揭示了氮素代謝和利用信號途徑在稻瘟菌抗性調控中的重要性。

通常認為，稻瘟菌孢子附著在水稻葉片上24h 后才會形成成熟的附著胞（appressorium）穿透植物細胞[25]。多數研究也主要關注水稻稻瘟菌侵染 24h 及以后植株內基因轉錄表達的變化，對侵染前甚至更早期水稻細胞內基因表達變化的研究較少。Li等[2]研究發現，稻瘟菌侵染后 5h 時，水稻細胞內多種代謝過程，如氮源、碳源代謝途徑等，受到誘導顯著上調表達。Liang等[27]研究發現，富氮蛋白（NRPs）基因中OsNRP1、Os-NRP6和OsNRP8在接種稻瘟菌后 8h 明顯上調表達。這些研究表明，在稻瘟菌侵染進入細胞前早期，水稻細胞內生理代謝活動的變化可能在促進稻瘟菌成功侵染過程中發揮著關鍵作用，但是目前這方面的研究甚少。

本研究對水稻中氮素吸收利用途徑相關基因在稻瘟菌侵染過程中的表達模式進行了分析，發現33個氮素吸收、同化和利用調控基因中有22個基因在接種稻瘟病親和小種110-2后 ^4h 受到誘導顯著上調表達。接種非親和小種RB14后，有28個基因的表達受到顯著抑制，表明氮素吸收、代謝和利用信號途徑在稻瘟菌侵染早期發揮著重要作用。在稻瘟菌侵染中后期 （8～48h） 時，大多數氮素利用相關基因的表達水平與對照相比無顯著變化，這與Huang等[19]的研究結果相似。Huang等[19]對接種稻瘟菌后 ^24，48h 和 96h 的水稻轉錄組動態分析發現，只在接種后 ^48h 檢測到了 OsGSl-2 基因受誘導上調表達，而其他氮同化基因表達無顯著變化，但是該研究沒有對稻瘟菌侵染更早期（ 24h 前）的轉錄表達動態進行分析。推測稻瘟菌侵染更早期水稻體內氮、碳等物質的吸收和代謝信號的激活可能對稻瘟菌完成侵染和定殖有著重要作用，但是目前對這些生理過程影響稻瘟菌侵染機制的認識甚少，值得深入研究。

病原菌侵染植物的主要目的是從寄主中獲取生長發育和繁殖所需的糖和氨基酸等營養物質[28-29]。如小麥禾谷假單胞菌、擬南芥念珠菌侵染會導致植株體內可溶性糖水平升高[30-31]。煙草感染假單胞菌后，體內蔗糖和己糖水平及其相關轉化酶活性顯著提升[32]。而番茄黃枝孢霉（Cladosporiumfulvum）侵染后，會使番茄葉質外體總氮含量和氨基酸濃度顯著增加[33]。稻瘟菌侵染也導致水稻中天冬氨酸和丙氨酸含量增加[34]這些研究表明激活植物體內營養代謝信號是病原菌成功侵染和定殖的重要因素，但相關作用機制尚不清楚。有研究揭示，病原菌可通過分泌一類特殊效應蛋白進入植物細胞內，抑制植物的抗性免疫反應[35]，為自身侵染解除障礙。病原菌是否也通過類似的機制激活植物體內營養代謝有待研究證實。

本研究對稻瘟菌侵染后水稻中氮素吸收和利用信號途徑調控基因的表達模式進行了分析，發現氮素吸收和代謝途徑基因的表達在稻瘟菌親和小種侵染早期（ 被顯著激活，而被非親和小種抑制下調表達，表明稻瘟菌侵染早期水稻體內氮素信號途徑的激活可能是稻瘟菌成功侵染的重要影響因素。

參考文獻：

[1］汪本福，余振淵，程建平，等.氮素對水稻產量和品質形成 的影響研究進展[J].華中農業大學學報，2022，41（1）：76- 83.

[2]Devadas R，Simpfendorfer S，Backhouse D，et al. Effect stripe rust on the yield response wheat to nitrogen[J].The Crop Journal，2014，2（4） ：201-206.

[3]Balli E，Nguyen T T T，Morel JB. Diversity genetics nitrogen-duced susceptibility to the blast fungus rice wheat[J]. Rice，2013，6（1） ：32.

[4]Chen Y X，ZhangF S，TangL，et al.Wheat powdery mildew foliar N concentrations as fluenced by N fertilization belowground teractions with tercropped faba bean[J].Plant amp; Soil，2007，291（1） ：1-13.

[5]Liu JL，Wang X J，Mitchell T，et al. Recent progress understg the molecular mechanisms the rice-Magnaporthe oryzae teraction[J].Molecular Plant Pathology，2010， 11（3） ：419-427.

[6]Liu WD，Liu JL，Triplett L，et al. Novel sights to rice nate immunity agast bacterial fungal pathogens[J]. Annual ReviewPhytopathology，2014，52（1）：213-241.

[7］楊秀娟，甘林，阮宏椿，等.氮肥對水稻苗POD、SOD 活性及 稻瘟病發生的影響[J]．福建農林大學學報（自然科學版）， 2011，40（1） ：8-12.

[8]Lv G Q，Du C W，Ma F，et al. In situ detection rice leaf cuticle responses to nitrogen supplies by depth-prilg Fourier transm photoacoustic spectroscopy[J]. Spectrochimica Acta， Part A：Molecular Biomolecular Spectroscopy，2020，228： 117759.

[9]Pan JF，Zhao JL，Liu Y Z，et al. Optimized nitrogen management enhances lodgg resistance rice its morpho-anatomical，mechanical， molecular mechanisms[J].Scientific Reports，2019，9（1） ：20274.

[10] Xiong L Z，Yang Y N. Disease resistance abiotic stres tolerance rice are versely modulated by an abscisic acid-ducible mitogen-activated prote kase[J]. Plant Cell，2003， 15（3） ：745-759.

[11]Xu G H，Fan X R，Miller A J. Plant nitrogen assimilation use efficiency[J].Annual Review Plant Biology，2012，63 Genomics，2022，49（5） ：394-404.

[13］蔣志敏，王威，儲成才.植物氮高效利用研究進展和展望 [J].生命科學，2018，30（10）：1060-1071.

[14]Dechorgnat J，Patrit O，Krapp A，et al. Characterization the Nrt2.6 gene Arabidopsis thaliana：a lk with plant response to biotic abiotic stress[J]. PLoS ONE，2012，7（8）： e42491.

[15]Karim S，Holmstrom K O，Mal A，et al. AtPTR3，a woundduced peptide transporter needed defence agast virulent bacterial pathogens Arabidopsis[J].Planta，2007，225（6） ： 1431-1445.

[16]Camafies G，Pastor V，Cerezo M，et al. A deletion NRT2.I attenuates Pseudomonas syrgae-duced hormonal perturbation， resultg primed plant defenses[J]. Plant Physiology，2012， 158（2） ：1054-1066.

[17]Pastor V，Gamir J，Camanes G，et al. Disruption the ammonium transporter AMT1.1 alters basal defenses generatg resistance agast Pseudomonas syrgae Plectosphaerella cucumera[J].Frontiers Plant Science，2014，5：231.

[18]Dg S T，Shao XQ，Li JX，et al. Nitrogen ms metabolism affect plant defense to foliar root pathogens tomato [J]. Plant，Cell Environment，2021，44（5） ：1596-1610.

[19]Huang H C，Nguyen Thi Thu T，He X H，et al. Increase fungal pathogenicity role plant glutame nitrogen-duced susceptibility（NIS）to rice blast[J]. Frontiers Plant Science，2017，8：265.

[20] Chen H L，Li C R，Liu L P，et al. The Fd-GOGAT1 mutant gene lc7 confers resistance to Xanthomonas oryzae pv. Oryzae rice[J]. Scientific Reports，2016，6（1） ：26411.

[21]Atanasov K E，Diaz-Narváez L C，Alcázar R. Ammonium nitric oxide condition the establishment Arabidopsis Ler/Kas2 immune-related hybrid compatibility[J]. Planta，2022，256 （4） ：76.

[22]Yaeno T，Iba K. BAH1/NLA，a RING-type ubiquit E3 ligase，regulates the accumulation salicylic acid immune responses to Pseudomonas syrgae DC30oo[J]. Plant Physiology，2008，148（2） ：1032-1041.

[23]Farjad M，Rigault M，Pateyron S，et al. Nitrogen limitation alters the response specific genes to biotic atress[J]. Intermational Journal Molecular Sciences，2018，19（11） ：3364.

[24］曹煜東，肖湘誼，葉乃忠，等.生長素調控因子OsGRF4 協同 調控水稻粒形和稻瘟病抗性[J].中國水稻科學，2021，35 （6） ：629-638.

[25]Huang PY，Wang J，Li Y，et al. Transcription factors Vrfl Hox7 coordately regulate appressorium maturation the rice blast fungus Magnaporthe oryzae[J]. Microbiological Research， 2022，263：127141.

[26]LiWT，LiuY，WangJ，etal.The durably resistant rice cultivar Digu activates defence gene expression bee the full maturationMagnaporthe oryzae appressorium[J].Molecular Plant Pathology，2016，17（3） ：354-368.

[27]Liang D，Yu JJ，Song T Q，et al. Genome-wide prediction analysis Oryza species NRP genes rice blast resistance [J].International Journal Molecular Sciences，2O22，23 （19） ：11967.

[28]Berger S，Sha A K，Roitsch T.Plant physiology meets phytopathology：plantprimary metabolism plant-pathogen teractions[J].Journal Experimental Botany，2OO7，58 （15/16） ：4019-4026.

[29]Sun YM，WangM，Mur L AJ，et al.Unravellg the roles nitrogen nutrition plant disease defences[J].International Journal Molecular Sciences，2020，21（2） ：572.

[30]WrightDP，BaldwBC，Shephard MC，etal. Source-sk relationships wheat leaves fected with powdery mildew.I.Alterations carbohydratemetabolism[J].Physiological amp; Molecular PlantPathology，1995，47（4） ：237-253.

[31]ChouHM，BundockN，RolfeSA，etal.Infection Arabidopsis thaliana leaveswith Albugocida（whiteblisterrust） causes areprogrammg host metabolism[J].MolecularPlant Pathology，2000，1（2）：99-113.

[32]Scharte J，Schon H，Weis E. Photosynthesis carbohydrate metabolism tobacco leaves durg an compatible teraction with Phytophthora nicotianae[J].Plant，Cell Environment，2005，28（11） ：1421-1435.

[33]Solomon P S，Oliver R P.The nitrogen content the tomato leafapoplast creases durg fection by Cladosporium fulvum [J].Planta，2001，213（2）：241-249.

[34]ParkerD，Beckmann M，Zubair H，et al.Metabolomic analysis reveals a common pattern metabolic re-programmg durg vasion three host plant species by Magnaporthe grisea[J]. Plant Journal，2009，59（5） ：723-737.

[35]LiG，GongZW，DulalN，etal.Aprotekasecoordates cycles autophagy glutamolysis vasive hyphae the fungus Magnaporthe oryzae with rice cells[J]. Nature Communications，2023，14（1）：4146.