大型真菌在重金屬污染土壤生物修復中的應用研究進展

關鍵詞：大型真菌；土壤；重金屬；污染；生物修復

中圖分類號：X53 文獻標識碼：A 文章編號：1008-9500（2025）05-0177-03

DOI： 10.3969/j.issn.1008-9500.2025.05.052

Abstract： Inrecent years，China hascontinued to promote soil environmental governance，andtheecological environment hassignificantlyimproved，however，heavymetal pollution insomeareasof thesoil isstillsevere.Basedontheurrent situation of heavy metal pollution insoil in China，the enrichment mechanism of large fungi on heavy metalsare analyzed， andthein-depth research isconductedontheecologicalfunctionsoflargefungi inbioremediationof heavymetalpoluted soil.Large fungi effectively remove heavy metals fromsoil through their uniqueadsorption，transferand biochemical transformationpathways.Inthefuture，itisnecessary toimprovetheremediationprocess，enhancethetoleranceoffungi to heavy metalsthroughgeneticenginering technology，enrichthediversityoffungal species，search forfungal specieswith high enrichment ability，and provide technical support for soil heavy metal polltion prevention and control.

Keywords： large fungi; soil; heavy metals; pollution; bioremediation

土壤重金屬污染已成為全球范圍內嚴重的環境問題，直接影響土壤健康和生態系統穩定。隨著工業化進程的加速，重金屬在土壤中的積累日益增加，給農業生產和人體健康帶來巨大的威脅。傳統的物理和化學修復方法存在成本高、環境污染嚴重等缺點，因此生物修復技術逐漸成為解決這一問題的有效途徑。大型真菌具有較強的重金屬吸附、轉運和富集能力，成為重金屬污染土壤修復的研究熱點。

1我國土壤重金屬污染現狀

當前，我國面臨巨大的土壤環境保護壓力，部分地區土壤重金屬污染依然嚴重，其核心影響區集中在農業和工業用地上。數據顯示，大概有2000萬 hm² 農田遭受重金屬污染，占我國農田面積的 20% 左右，污染物主要包括鎘、砷、鉻以及鉛等重金屬。這些有害元素的積累不僅危害農業生產的穩定性，也給人體健康和自然生態環境帶來長期的不良影響。在地域分布上，南方地區土壤重金屬污染最為嚴重，尤其是長江三角洲和珠江三角洲，已成為土壤重金屬污染的重災區。由于快速的工業化、頻繁的化肥與農藥施用等因素，這些區域土壤重金屬含量長期維持在高水平[]。不合理的礦產資源開采和廢物處理方式也是導致土壤重金屬污染的重要因素。對土壤重金屬污染進行評估，然后開展重金屬污染土壤治理，是保障土壤資源持續利用的當務之急。

2大型真菌對重金屬的富集機理

2.1大型真菌的吸附機制

大型真菌的吸附機制可以分為兩種，即主動吸附和被動吸附。一是主動吸附。大型真菌展現出對重金屬的吸附能力，反映其耐重金屬特性。在吸附過程中，真菌耗費相應的能量，具備特定的金屬離子傳輸途徑。真菌通過主動運輸系統將重金屬離子從胞外轉運至胞內，形成穩態分布。細胞膜上的特異性轉運蛋白起關鍵作用，這些蛋白通過與重金屬結合，實現離子的選擇性吸收。例如，P型三磷酸腺苷（AdenosineTriphosphate，ATP）酶能夠利用ATP提供的能量將重金屬離子泵入細胞內，而Nramp家族蛋白則通過跨膜轉運調節重金屬離子的濃度。二是被動吸附。被動吸附是大型真菌吸附重金屬的一種重要機制，指的是重金屬離子通過靜電吸引、范德華力和氫鍵作用等物理作用，與真菌細胞表面的特定結構結合，無須消耗能量。真菌的細胞壁主要由多糖、蛋白質和幾種其他生物大分子組成，這些成分能夠提供豐富的活性位點，供重金屬離子附著。例如，真菌細胞壁中的幾丁質和葡聚糖可以通過其氨基和羥基與金屬離子發生絡合反應，形成穩定的吸附復合物。

2.2大型真菌對重金屬的生物轉運

大型真菌構成一類獨特的微生物群落，它們既展現微生物的基本屬性，又形成子實體結構，這使它們對重金屬具有卓越的聚集能力。與植物相似，這些真菌具備完善的傳輸系統，能夠將重金屬從外部介質轉移到自身體內[2。大型真菌依靠菌根對重金屬進行吸附，并利用生物傳輸機制將其分布到不同部位。真菌從周遭環境中攝取并轉移重金屬的過程受到外部環境條件、真菌種類以及重金屬類型的影響。研究發現，姬松茸能有效通過菌絲吸收鉛、砷、汞和鎘，將這些金屬聚集在其子實體內，同時，培養介質與子實體內菌絲重金屬含量呈顯著的正相關。姬松茸屬于口蘑科，對多種重金屬展現出良好的吸附能力，姬松茸體內重金屬呈現出由底部至頂部、由中心向邊緣遞增的分布模式。

2.3大型真菌對重金屬的生物富集

受重金屬污染程度、化學結合特性等條件的影響，不同種類的大型真菌在吸收與累積各種重金屬時表現出各自的獨特性。例如，絨柄牛肝菌的菌傘對鎂、鋅和鎘的吸附能力較強，而菌柄對鈷、鎳的積累作用更為顯著[3。冬蒜的菌傘內汞、砷的含量通常高于菌柄，而鉻、銅、鉛和鋅的含量較低，特別是鋅含量甚至不及菌托，這可能與真菌內部重金屬的結合部位有直接聯系。在未受污染的環境中，雙胞蘑菇的菌柄中鉛、鎘的含量通常低于菌傘。然而，在受污染的環境下，菌柄鉛含量反而高于菌傘，菌柄鎘含量依舊低于菌傘。

3大型真菌在重金屬污染土壤生物修復中的生態功能

3.1多種真菌對重金屬的生物降解差異

在大型真菌對重金屬的聚集過程中，其專一性表現得尤為明顯，據此可以將這些真菌劃分為3類，即重金屬低聚集型、特定重金屬高效聚集型以及多重金屬廣泛聚集型。重金屬低聚集型的大型真菌在細胞內外的吸附能力較弱，相比其他真菌種類，它們體內合成的特殊酶類數量可能更少。以多數木生大型真菌為例，它們通常屬于重金屬低聚集型，在自然環境條件下對重金屬的吸附能力較弱。

在自然生態系統中，某些大型真菌展現出對特定金屬元素的優先吸附特性，它們通過釋放金屬特異性蛋白酶，將重金屬遷移到特定的吸附位置，從而完成高度富集。土耳其黑海沿岸分布有多種大型真菌，研究發現，傘形真菌對錳和鋅有較強的富集作用，而鵝膏菌類則對鈷和砷有明顯的聚集功能。除此之外，這些能夠富集重金屬的真菌體內含有大量的核酸、外源凝集素、醇類、脂肪酸及多糖等物質，這些物質與重金屬的結合能力非常強。人工培養的姬松茸對汞的富集系數為 2.4～4.0 倍，而對鎘的富集系數為27.8～32.4 倍。這一系列發現證實大型真菌在吸附重金屬方面具有巨大潛力，有望為重金屬污染治理提供有利的生物修復方案。

3.2大型真菌對富集重金屬的反饋機制

大型真菌能有效吸附并固化重金屬，同時這些重金屬對真菌的生長具有雙重影響，既可能起到促進作用，也可能產生抑制作用。通常，土壤重金屬含量較低時，真菌會得到生長激勵，而含量過高時則會遭受抑制[4]。

3.2.1 富集重金屬對生物量的影響

金屬元素的氧化還原狀態不同，其毒性的強弱也大相徑庭，如有機汞、汞離子以及金屬汞的毒性差異顯著。研究發現，鉛含量為 60～120μmol/L 時，平菇得到生長激勵，而碑、鎘、汞等元素在不同含量下大多對真菌生長產生抑制作用，高含量時甚至會完全阻止生長。土壤鎘含量不超過 2mg/kg 時，姬松茸生長加快，超過此限值，則生長會受到限制。研究發現，某些重金屬能夠抑制靈芝、木耳和香菇的菌絲發展，但其作用機理尚不明了。銅含量影響土壤微生物多樣性，銅含量從 100mg/L 增至 10 000mg/L 時，微生物種類從35種降低到13種。重金屬既能抑制真菌生長，又能激發真菌分泌胞外聚合物來提升其吸附重金屬的能力，這種雙向作用為大型真菌在重金屬污染土壤修復中的應用提供可能[5]

3.2.2 富集重金屬對酶活性的影響

重金屬對大型真菌的代謝酶功能產生明顯的干擾，這種干擾因重金屬含量差異而表現出多樣性。在重金屬含量逐步上升的環境下，部分真菌的酶活性遭到削弱，這些金屬元素還催化生成活性氧自由基，給真菌細胞帶來傷害。為了應對這種傷害，真菌體內部會合成并釋放超氧化物歧化酶（SuperoxideDismutase，SOD）、過氧化氫酶（Catalase，CAT）、過氧化物酶（Peroxidase，POD）及谷胱甘肽等抗氧化成分，以抵御氧化壓力對細胞的損害。

在低含量條件下，重金屬能夠激活酶的活性，一旦含量提高，酶活性通常會遭到抑制。不過，也有特例存在，部分重金屬在較低含量時就會對酶活性產生抑制效果。砷、鎘、鉛及汞對平菇內甲基纖維素酶、蛋白酶和漆酶的活性均有顯著影響，并且不同重金屬的作用效果各不相同。研究發現，糙皮側耳鉛和鎘含量上升時，SOD、CAT和POD的活性呈現出先增后減的趨勢，鎘對漆酶的抑制效果尤為突出。觀察結果表明，真菌會通過分泌抗氧化酶來抵御外來污染物的侵襲，但是當污染物含量超出一定閾值時，真菌的自我防護能力將無法對抗污染物的毒性，從而導致酶活性降低甚至細胞死亡。

4結論

大型真菌通過吸附、轉運、沉積等機制能夠有效去除土壤中的重金屬，具有較好的環境適應性和修復效果。然而，現有研究仍存在一定的局限性。未來，研究應著重于優化大型真菌的生物修復技術，提升其重金屬去除能力和環境耐受性，實現大型真菌在土壤重金屬污染治理中的廣泛應用，為環境保護和可持續發展提供有效的解決方案。

參考文獻

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