斑點(diǎn)叉尾在我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中占據(jù)重要地位。近年來(lái),隨著集約化養(yǎng)殖模式不斷推廣,養(yǎng)殖環(huán)境惡化和疾病頻發(fā)成為制約產(chǎn)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵問(wèn)題。腸道微生物群落作為魚(yú)類(lèi)的“第二基因組”,在宿主營(yíng)養(yǎng)消化、免疫調(diào)節(jié)和病原抗性等方面發(fā)揮著不可替代的作用。深入了解斑點(diǎn)叉尾微生物群落組成特征、動(dòng)態(tài)變化規(guī)律及其與宿主健康互作機(jī)制,對(duì)優(yōu)化養(yǎng)殖管理、提高養(yǎng)殖效益有重大理論意義和實(shí)踐價(jià)值。
1斑點(diǎn)叉尾鮰微生物群落的基本特征
1.1腸道微生物群落的組成結(jié)構(gòu)
斑點(diǎn)叉尾腸道微生物群落主要由厚壁菌門(mén)、變形菌門(mén)、擬桿菌門(mén)和梭桿菌門(mén)構(gòu)成,厚壁菌門(mén)和變形菌門(mén)屬于主要優(yōu)勢(shì)菌門(mén),且厚壁菌門(mén)通常占主導(dǎo)地位。厚壁菌門(mén)主要包括乳酸菌、鏈球菌等有益菌群,且這些菌群在維持腸道pH平衡和促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)吸收方面發(fā)揮重要作用。變形菌門(mén)作為第二大菌門(mén),雖包含部分條件致病菌,但在健康狀態(tài)下仍保持相對(duì)穩(wěn)定比例。核心微生物組主要包括乳桿菌屬、鏈球菌屬、鯨桿菌屬等,且這些菌屬構(gòu)成相對(duì)穩(wěn)定的功能性微生物網(wǎng)絡(luò)。微生物群落的多樣性體現(xiàn)在物種豐富度和功能多樣性上,且不同菌群在碳水化合物代謝、氨基酸合成、維生素產(chǎn)生等方面具有互補(bǔ)性,并形成復(fù)雜而穩(wěn)定的代謝網(wǎng)絡(luò)。研究表明,健康斑點(diǎn)叉尾腸道中厚壁菌門(mén)與變形菌門(mén)的比值(即F/P比)通常維持在1.5~2.5,且這一比值被認(rèn)為是評(píng)估腸道微生態(tài)健康狀況的重要指標(biāo)。當(dāng)F/P比值顯著偏離正常范圍時(shí),往往提示腸道菌群失衡或宿主健康狀況異常。
1.2不同腸段微生物群落的差異性
斑點(diǎn)叉尾消化道從前腸往后腸存在明顯的微生物群落空間分布梯度。前腸因胃酸存在,pH值相對(duì)較低,微生物密度小且以耐酸性乳酸菌為主。中腸作為主要營(yíng)養(yǎng)吸收部位,微生物密度顯著增加,菌群組成更加多樣化,除乳酸菌外還有大量腸桿菌科細(xì)菌和擬桿菌,這些菌群具備豐富的消化酶系統(tǒng)。后腸微生物密度達(dá)到峰值,且pH值維持在中性偏堿環(huán)境,以厭氧菌為主。尤其是梭桿菌門(mén)的鯨桿菌屬,主要參與剩余有機(jī)物發(fā)酵和短鏈脂肪酸產(chǎn)生。后腸中的微生物群落有較強(qiáng)定植抗性,可有效抵御外來(lái)病原菌的入侵。
1.3年齡階段對(duì)微生物群落的影響
斑點(diǎn)叉尾腸道微生物群落的建立是一個(gè)動(dòng)態(tài)發(fā)育過(guò)程。仔魚(yú)期腸道微生物群落相對(duì)簡(jiǎn)單,主要是環(huán)境微生物的隨機(jī)定植,此時(shí)菌群多樣性處于較低水平。幼魚(yú)期是腸道微生物群落快速發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期,隨著消化系統(tǒng)成熟以及飼料的逐步引入,菌群復(fù)雜性急劇增加,出現(xiàn)較為明顯的菌群演替現(xiàn)象。成魚(yú)期微生物群落趨于穩(wěn)定,形成相對(duì)成熟的微生態(tài)系統(tǒng),菌群組成基本確定,多樣性指標(biāo)達(dá)到峰值并保持相對(duì)穩(wěn)定,核心微生物組構(gòu)成相對(duì)固定,主要由宿主遺傳背景和長(zhǎng)期環(huán)境適應(yīng)決定。
2微生物群落動(dòng)態(tài)變化的影響因素
2.1環(huán)境因子對(duì)群落結(jié)構(gòu)的調(diào)控作用
水溫是影響斑點(diǎn)叉尾腸道微生物群落的關(guān)鍵環(huán)境因子。低溫應(yīng)激會(huì)使魚(yú)體代謝緩慢、腸道蠕動(dòng)減弱,從而有利于厭氧菌繁殖;高溫應(yīng)激則會(huì)促進(jìn)需氧菌生長(zhǎng),同時(shí)抑制部分有益乳酸菌,從而導(dǎo)致菌群失衡。季節(jié)性變化同樣會(huì)對(duì)微生物群落產(chǎn)生顯著影響,春夏季節(jié)溫度升高,促進(jìn)微生物代謝,從而使菌群多樣性增加;秋冬季節(jié)低溫環(huán)境下微生物活性下降,使得群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)化。此外,晝夜溫差變化也會(huì)引起菌群組成的周期性波動(dòng),體現(xiàn)了微生物群落對(duì)環(huán)境變化的敏感響應(yīng)。pH值變化會(huì)直接影響腸道微環(huán)境的酸堿平衡,水體pH值過(guò)低時(shí),酸性環(huán)境會(huì)促使乳酸菌過(guò)度增殖,從而導(dǎo)致腸道酸化;pH值過(guò)高時(shí),堿性環(huán)境有利于某些潛在病原菌生長(zhǎng)[]。溶氧量通過(guò)影響腸道內(nèi)氧氣濃度來(lái)調(diào)節(jié)好氧和厭氧菌群的平衡,充足的溶氧有利于好氧菌生長(zhǎng),而缺氧環(huán)境則促進(jìn)厭氧發(fā)酵[2]
2.2飼料營(yíng)養(yǎng)對(duì)微生物群落的塑造效應(yīng)
蛋白質(zhì)來(lái)源的差異會(huì)顯著影響菌群結(jié)構(gòu),動(dòng)物蛋白富含易消化的氨基酸,有利于蛋白質(zhì)分解菌生長(zhǎng);植物蛋白含有較多抗?fàn)I養(yǎng)因子和復(fù)雜多糖,能促進(jìn)纖維分解菌增殖[3]。益生菌如芽孢桿菌和乳酸菌等,可直接補(bǔ)充有益菌群,改善腸道微生態(tài)平衡[4]。益生元如低聚糖和菊粉等,作為微生物的專一性營(yíng)養(yǎng)源,能選擇性地促進(jìn)有益菌增殖。飼料轉(zhuǎn)換期是微生物群落劇烈變化時(shí)期,新飼料的引入打破原有營(yíng)養(yǎng)平衡,導(dǎo)致菌群組成重新調(diào)整。
2.3疾病狀態(tài)下的微生物群落紊亂
病原菌感染會(huì)使得腸道微生物群落出現(xiàn)紊亂狀況。不同病原菌感染會(huì)表現(xiàn)出不一樣的菌群失調(diào)模式,細(xì)菌性感染通常會(huì)讓變形菌門(mén)急劇增加,與此同時(shí)有益的厚壁菌門(mén)會(huì)顯著減少,變形菌門(mén)能夠反映出微生態(tài)失調(diào)或不穩(wěn)定的腸道微生物群落結(jié)構(gòu)。
抗生素的使用對(duì)腸道微生物群落會(huì)產(chǎn)生影響,廣譜抗生素在殺滅病原菌的同時(shí)也會(huì)消除有益菌群,從而導(dǎo)致菌群多樣性急劇下降。
應(yīng)激狀態(tài)下的腸道微生物群落變化主要通過(guò)神經(jīng)內(nèi)分泌途徑介導(dǎo)。應(yīng)激激素升高會(huì)直接影響腸道免疫功能和黏膜屏障的完整性,從而導(dǎo)致有益菌群持續(xù)減少和條件致病菌定植。
3微生物群落與養(yǎng)殖健康的關(guān)聯(lián)機(jī)制
3.1微生物群落對(duì)免疫功能的調(diào)節(jié)作用
腸道微生物群落會(huì)通過(guò)多種不同途徑來(lái)調(diào)節(jié)宿主免疫功能。有益菌群如乳酸菌會(huì)產(chǎn)生胞外多糖和肽聚糖等免疫調(diào)節(jié)因子,從而激活腸道相關(guān)淋巴組織當(dāng)中的免疫細(xì)胞,啟動(dòng)先天免疫反應(yīng)并促進(jìn)抗體產(chǎn)生和細(xì)胞免疫應(yīng)答。
短鏈脂肪酸作為腸道微生物重要的代謝物質(zhì),在免疫調(diào)節(jié)中發(fā)揮關(guān)鍵作用。丁酸能夠促進(jìn)調(diào)節(jié)性T細(xì)胞分化,從而維持免疫耐受;乙酸和丙酸通過(guò)激活相關(guān)受體調(diào)節(jié)巨噬細(xì)胞極化和炎癥反應(yīng)。微生物群落參與腸道黏膜屏障維護(hù),通過(guò)促進(jìn)緊密連接蛋白的表達(dá),增加腸道上皮細(xì)胞間的連接,從而防止病原菌易位。
3.2微生物群落對(duì)營(yíng)養(yǎng)代謝的促進(jìn)效應(yīng)
腸道微生物群落能在營(yíng)養(yǎng)代謝中起到“第二基因組”的作用,可補(bǔ)充宿主代謝功能方面的不足。纖維素酶、半纖維素酶等植物細(xì)胞壁降解酶主要由微生物來(lái)提供,這些酶系統(tǒng)可將飼料里復(fù)雜多糖分解成可利用單糖,能顯著提高植物性飼料的利用率。
由微生物產(chǎn)生的蛋白酶和肽酶十分重要。這些酶能夠把復(fù)雜蛋白質(zhì)水解為小分子肽和氨基酸,從而促進(jìn)蛋白質(zhì)的消化與吸收。某些微生物還可以合成宿主自身無(wú)法產(chǎn)生的必需氨基酸,以便補(bǔ)充飼料中氨基酸的不足。維生素是營(yíng)養(yǎng)代謝的另一重要方面,腸道微生物能夠合成多種B族維生素和維生素K。
短鏈脂肪酸作為微生物發(fā)酵的主要產(chǎn)物,能為宿主提供重要的能量來(lái)源,特別是丁酸作為結(jié)腸上皮細(xì)胞的主要能量來(lái)源,對(duì)維持腸道上皮細(xì)胞正常功能發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[5]
3.3微生物群落對(duì)病原抗性的保護(hù)機(jī)制
定植抗性是腸道微生物群落抵御病原菌入侵的重要機(jī)制。在營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)方面,正常菌群消耗有限營(yíng)養(yǎng)資源,尤其是鐵離子等微量元素,以此限制病原菌生長(zhǎng),許多有益菌能夠產(chǎn)生高親和力鐵載體,與病原菌競(jìng)爭(zhēng)鐵離子資源。
空間占位效應(yīng)通過(guò)物理阻斷病原菌與腸道上皮細(xì)胞接觸,從而實(shí)現(xiàn)保護(hù)作用。正常菌群在腸道上皮表面形成連續(xù)生物膜,該生物膜不僅在物理性方面阻止病原菌附著,還通過(guò)分泌胞外聚合物維持局部微環(huán)境穩(wěn)定。
化學(xué)拮抗是定植抗性重要組成部分。有益菌群產(chǎn)生有機(jī)酸、細(xì)菌素、過(guò)氧化氫等抗菌物質(zhì),直接抑制病原菌生長(zhǎng)。乳酸菌產(chǎn)生乳酸能夠降低局部pH值,創(chuàng)造不利于病原菌生存的酸性環(huán)境;某些芽孢桿菌產(chǎn)生抗生素類(lèi)物質(zhì),具有廣譜抗菌活性。微生物群落通過(guò)調(diào)節(jié)宿主免疫系統(tǒng)間接增強(qiáng)病原抗性,正常菌群刺激腸道免疫系統(tǒng)保持適度活化狀態(tài),使其能迅速響應(yīng)病原菌入侵,防止感染擴(kuò)散。
結(jié)語(yǔ)
斑點(diǎn)叉尾微生物群落作為宿主健康的重要調(diào)控因子,其動(dòng)態(tài)平衡直接關(guān)系到養(yǎng)殖生產(chǎn)的成敗。通過(guò)系統(tǒng)闡述微生物群落的組成特征、動(dòng)態(tài)變化規(guī)律及其對(duì)養(yǎng)殖健康的多重影響機(jī)制,為科學(xué)調(diào)控微生物群落、提升養(yǎng)殖效益提供了理論基礎(chǔ)。未來(lái)應(yīng)重點(diǎn)圍繞微生物群落的精準(zhǔn)調(diào)控技術(shù)、功能菌株的開(kāi)發(fā)應(yīng)用、群落穩(wěn)定性的維持策略等方面開(kāi)展深入研究,推動(dòng)斑點(diǎn)叉尾養(yǎng)殖業(yè)向健康、高效、可持續(xù)的方向發(fā)展。
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收稿日期:2025-08-19
作者簡(jiǎn)介:張曉梅(1984—),女,漢族,省平度市,碩士研究生,工程師。研究方向:水產(chǎn)。