植物葉功能性狀對(duì)環(huán)境的響應(yīng)研究

中圖分類號(hào) S792.23 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A 文章編號(hào) 1007-7731（2025）16-0054-05

DOI號(hào) 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.16.013

AbstractThe research progress on the responses of plant leaf functional traits to environmental factors such as climaticfactors （light，temperature，humidity），soilfactors，andtopographic factors（altitude，slopedirection，slope position，andslope）wasreviewed.In terms ofclimaticfactors，diferent lightconditionscan leadto significant diffrences inleaffunctional traitssuch asleaflifespan，specific leaf area，and leaf size among plants.Therelationship between leaf functional traitsand temperature varies among diferent forest stands.The water transport capacity and hydraulic structure characteristics of leaves affct the water use eficiency，growth，competition and distribution of plants.Factors suchasprecipitationand soilhumiditycontentcan lead todiverse diferences inleaffunctional traits such as leaf size，specific leaf areaandvein density among diffrent plants.In terms of soil factors，the responses of plantleaffunctionaltraits todiferentsoilfactorsarediffrent.Intermsoftopographicfactors，theresponsemechanism of leaf functional traits toaltitude isdiffrent indifferent developmental stagesof different plants.Theslopedirection forms alocal environmental gradient byregulating factors suchas lightand temperature，resulting indiferences inleaf functional traitssuchas leaf area andspecific leaf areaamong diferent plants.Theutilization strategiesof plant resources on different slopes are diffrent，and thereare differences in the performance trends of leaf functional traits such as leaf dry matter content and specific leaf area among different plants on different slopes.The functional traitsof plantleaves varywith different slopes.This article provides areferenceforclarifying the response mechanismof plant leaf functional traits to the environment.

Keywords leaf functional traits;environmental factors;climate;soil; terrain

植物在長期的進(jìn)化過程中，通過與環(huán)境的相互作用，形成了能夠適應(yīng)外界環(huán)境條件的形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理特性，即植物功能性狀，包含葉片、根系、種子等植物器官]。當(dāng)前，植物功能性狀與外界環(huán)境及生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系一直是生態(tài)學(xué)和全球氣候變化研究的重點(diǎn)內(nèi)容2-3]。作為接觸環(huán)境面積較大的器官，葉片是光合作用的主要場(chǎng)所，影響著植物的光合、呼吸、蒸騰等生理過程，一定程度上決定著植物的生長。此外，植物葉片對(duì)環(huán)境脅迫較為敏感，能夠反映不同環(huán)境下植物的適應(yīng)策略[4。因此，分析植物葉功能性狀對(duì)不同環(huán)境因子作用的響應(yīng)，在探究植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性研究中具有重要意義。

植物葉功能性狀主要包括葉片的形態(tài)、結(jié)構(gòu)及生理等一系列可測(cè)量的指標(biāo)。葉片形態(tài)性狀即葉片表型特征，如葉片大小、葉形及葉色等；葉片結(jié)構(gòu)性狀指植物葉片的生物化學(xué)結(jié)構(gòu)特性，包括葉脈、氣孔特征、比葉質(zhì)量、葉干物質(zhì)含量等；葉片生理性狀主要反映植物生長代謝情況，如葉片光合特性、含水量等[5。相關(guān)學(xué)者就葉片性狀與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行深入研究，如孫梅等闡述了葉片功能性狀的類型及其功能意義，并進(jìn)一步探討了葉片功能性狀對(duì)植物適應(yīng)環(huán)境的意義；張陳飛等探討了環(huán)境因子（光照、水分、海拔）對(duì)植物葉片功能性狀的影響，為植物功能性狀網(wǎng)絡(luò)理論的建立提供新的角度。相關(guān)學(xué)者深入研究了外界環(huán)境對(duì)植物葉功能性狀的影響，但缺乏較為系統(tǒng)的歸納總結(jié)。本文綜述了植物葉功能性狀對(duì)氣候因子（光照、溫度、水分）土壤因子、地形因子（海拔、坡向、坡位、坡度）的響應(yīng)研究進(jìn)展，為闡明植物葉功能性狀對(duì)環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制提供參考。

1植物葉功能性狀對(duì)氣候因子的響應(yīng)

光照、溫度、水分等氣候因子均可能引起植物性狀的改變，一定程度上決定著植物的生長與分布。

1.1 光照

光照是植物生長過程中不可缺少的資源，一定程度上影響著植物的形態(tài)和生理功能8。通常耐陰植物的葉壽命、比葉面積較高，葉片數(shù)量少、葉片薄且呼吸速率較慢；隨著日照時(shí)數(shù)的增加，比葉面積與葉片大小逐漸縮小9-10]。西班牙南部的林下植物接收到的光照較少，但其比葉面積較大，葉片葉綠素與氮含量的比值較高[。尚旭嵐等2研究指出，全光照與中等光照下青錢柳（Cyclocaryapaliurus）幼苗葉片性狀存在差異；隨著光照強(qiáng)度的減弱，葉片面積增加，氣孔開度增加，但葉厚度、比葉質(zhì)量與氣孔密度均減小。胡啟鵬等[13]研究發(fā)現(xiàn)，楓香（Liquidambarformosana）的比葉質(zhì)量和葉片氮含量在不同光環(huán)境下差異較大。

1.2 溫度

萬鵬程[14研究表明，植物在不利環(huán)境條件下，會(huì)通過延長葉片壽命來維持光合作用，以彌補(bǔ)葉片建成及自身生存所需的能量消耗。王晶苑等[15]分析了吉林長白山溫帶針闊混交林等4種不同森林類型主要優(yōu)勢(shì)植物葉功能性狀與溫度的關(guān)系，指出植物葉碳、磷含量均隨溫度升高呈增加的趨勢(shì)，葉氮含量隨溫度升高呈降低的趨勢(shì)。任書杰等[1研究表明，葉片的氮和磷含量與年均溫度間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，隨著年均溫度的降低，葉片的氮和磷含量逐漸增加。兩者研究結(jié)果存在差異，可能與研究尺度的選擇有關(guān)，前者植物中有部分人工林，而后者均為自然林。Sack等[17研究指出，植物葉脈密度隨年平均氣溫的升高而增加，體現(xiàn)了植物適應(yīng)高溫環(huán)境的特點(diǎn)。

1.3 水分

植物的水分利用效率在一定程度上受限于葉片的水分傳輸能力，而葉片的水力結(jié)構(gòu)特征在植物的生長、競爭與分布過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用[18]。Fonseca等[9研究指出，澳大利亞東南部多年生植物的葉片大小、比葉面積與降水量均呈正相關(guān)。Niinemets[20研究發(fā)現(xiàn)，年平均降水量的增加會(huì)使葉脈密度減小，其中常綠喬、灌木的葉脈密度與降水量呈負(fù)相關(guān)。除自然降水外，土壤含水量也會(huì)對(duì)植物生長產(chǎn)生影響。隨著土壤含水量的減少，甘肅張濕地旱柳（Salixmatsudana）葉片的葉脈密度、水分利用效率、凈光合速率、蒸騰速率、光合有效輻射逐漸增加，比葉面積、氣孔導(dǎo)度和胞間 CO₂ 濃度逐漸減小21]。與之不同的是，秦王川鹽沼濕地蘆葦（Phragmitesaustralis）的葉面積、凈光合速率與蒸騰速率隨著土壤含水量的增加而逐漸增加，同時(shí)葉厚度逐漸減小，比葉面積呈先增大后減小的趨勢(shì)[22]。此外，韓玲等[23]研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤含水量的變化，芨芨草（Neotriniasplendens）葉片的長、寬度變化趨勢(shì)存在差異。

綜上，氣候因子影響著植物的生理活動(dòng)，與植物的生長、生存密切相關(guān)，并且其對(duì)葉功能性狀的影響可能會(huì)因研究尺度的不同而有所差異。目前，關(guān)于氣候因子對(duì)植物葉功能性狀影響的研究已有較多成果，各種生活型植物均有涉及，但多集中在個(gè)體或區(qū)域尺度。

2植物葉功能性狀對(duì)土壤因子的響應(yīng)

作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成之一，土壤影響著植物的生存和分布，對(duì)植物功能性狀的塑造起著重要作用[24]。郭美玲等[25研究發(fā)現(xiàn)，在不同土壤氮素條件下，高寒草甸草本植物的葉片碳含量、比葉面積在科、種水平上呈現(xiàn)出明顯差異；而在不同王壤磷素條件下，其比葉面積的差異明顯。影響刺槐（Robiniapseudoacacia）葉功能性狀的主要土壤因子是 10～20cm 土層間的碳、氮含量，不同林齡刺槐的葉面積、葉片含水量、比葉面積以及氣孔長度均受土壤全氮含量的影響，而氣孔寬度、氣孔密度、葉組織密度、葉厚度以及葉全磷和全氮含量主要受土壤有機(jī)碳含量的影響[26-27]。可見，植物葉功能性狀對(duì)不同土壤因子的響應(yīng)有所差異。此外，土壤因子在不同生活型植物中的響應(yīng)作用也不一致，如黃小等[28]研究了湖北星斗山不同生活型植物的葉形狀，發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分對(duì)木質(zhì)藤本的解釋度最大，灌木次之，喬木最低，且木質(zhì)藤本和喬木主要受土壤有機(jī)質(zhì)含量的影響，而灌木主要受土壤速效鉀含量的影響。

綜上，各類土壤因子在植物生長發(fā)育過程中所發(fā)揮的作用各有側(cè)重，而不同生活型的植物對(duì)養(yǎng)分的需求亦存在明顯差異。這種差異恰恰體現(xiàn)了植物對(duì)環(huán)境資源的高效利用特點(diǎn)，從而保障了相同生境中多種植物的共生共存。

3葉功能性狀對(duì)地形因子的響應(yīng)

海拔、坡位等地形因子的改變通常會(huì)引起光照、溫度和水分等因素的變化，從而間接影響植物的生長分布[29]

3.1 海拔

作為大尺度的環(huán)境因子，海拔對(duì)植物生存環(huán)境的影響較大，一定程度上能夠解釋氣候變化帶來的環(huán)境差異對(duì)植物產(chǎn)生的影響[30。海拔的升高引起平均氣溫、大氣壓變低，降水量減少，植物生長期變短，太陽輻射增強(qiáng)，這一系列的變化均會(huì)引起植物葉片功能性狀的改變[31]。賈賢德等[32研究表明，山楂（Crataegussongarica）的葉面積、比葉面積、葉綠素含量會(huì)隨海拔的升高呈降低趨勢(shì)。劉玉平等[33研究認(rèn)為，隨著海拔的升高，植物葉干物質(zhì)含量呈上升趨勢(shì)。宋玲玲34研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，摩天嶺北坡東南緣木本植物葉干物質(zhì)含量呈先減小后增大的趨勢(shì)。可見，植物在不同海拔環(huán)境中采取的生存策略有所不同。此外，不同植物在不同發(fā)育階段的葉功能性狀對(duì)海拔的響應(yīng)機(jī)制有所差異，如蒙古櫟（Quercusmongolica）幼苗期在不同海拔的比葉面積表現(xiàn)為中海拔gt;高海拔 gt; 低海拔，成年期表現(xiàn)為中海拔 gt; 低海拔 gt; 高海拔；五角槭（Acerpictumsubsp.mono）幼苗期的比葉面積在中海拔地區(qū)較大，高海拔地區(qū)較小，成年五角楓在中海拔地區(qū)比葉面積較大，低海拔地區(qū)較小[35]。Read等[36]研究發(fā)現(xiàn)，比葉質(zhì)量與單位面積葉氮含量、單位重量葉氮含量在高海拔地區(qū)表現(xiàn)出較強(qiáng)的相關(guān)性。海拔同樣會(huì)對(duì)植物葉片的解剖性狀產(chǎn)生影響。陳艷艷等[37研究表明，冷杉（Abiesfabri）葉片的柵欄組織及海綿組織厚度隨著海拔的升高逐漸增加；Liu等38研究證實(shí)了黃樂（Phellodendronamurense）能通過增加葉片柵欄組織、海綿組織及主脈等的厚度，適應(yīng)高海拔環(huán)境的變化。由此可見，植物在適應(yīng)環(huán)境的過程中采取的適應(yīng)策略存在差異。

3.2 坡向

作為影響植物功能性狀的重要地形因子，坡向通過控制光照、溫度、水分、風(fēng)和養(yǎng)分等因子的再分配，營造局部小氣候，進(jìn)而形成環(huán)境梯度[39]。徐婷等40]研究發(fā)現(xiàn)，隨著坡向自北坡向東、南、西坡轉(zhuǎn)變，蘭州北山刺槐（Robiniapseudoacacia）的葉面積、比葉面積和葉片偏心率呈先減小后增大趨勢(shì)；而隨坡向自北坡向東、西、南坡轉(zhuǎn)變，刺槐小枝上的葉面積、葉干重逐漸減小，出葉強(qiáng)度逐漸增大。李鈺等[41研究指出，狼毒大戟（Euphorbiafischeriana）葉面積、葉數(shù)量、比葉質(zhì)量在各坡向之間存在差異。董水麗等42探究了黃土丘陵區(qū)陽坡和陰坡優(yōu)勢(shì)木本植物的葉功能性狀，發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)種間葉性狀差異表現(xiàn)為陽坡lt;陰坡，且陽坡植物葉性狀趨同性明顯。盤遠(yuǎn)方等研究揭示了不同坡向的桂林巖溶石山灌叢植物的比葉面積表現(xiàn)為陰坡 gt; 陽坡，葉干物質(zhì)含量、葉片厚度均表現(xiàn)為陽坡gt;陰坡。

3.3 坡位

不同坡位的光照、溫度、水分以及土壤養(yǎng)分等存在差異，這使得植物對(duì)資源的利用策略各不相同[43]。李穎等35研究發(fā)現(xiàn)，東靈山蒙古櫟和五角槭兩種植物的葉干物質(zhì)含量和比葉面積在不同坡位上差異明顯，其中葉干物質(zhì)含量表現(xiàn)為上坡位 gt; 下坡位，比葉面積表現(xiàn)為上坡位 ?lt; 下坡位。劉玉平等33研究表明，大青溝自然保護(hù)區(qū)所有優(yōu)勢(shì)種和不同生長型植物比葉面積與坡位均呈正相關(guān)，植物葉干物質(zhì)含量與坡位呈負(fù)相關(guān)。

3.4坡度

坡度綜合控制著光照、水分等環(huán)境因子以及群落生長環(huán)境，直接或間接地影響植物生長[44]。狼毒大戟葉面積與單個(gè)枝條葉數(shù)量均隨著坡度增加而逐漸減小，且在任意坡度梯度內(nèi)葉數(shù)量與枝條長度均呈正相關(guān)[44]。黨晶晶等[45研究表明，隨著坡度的增加，甘肅臭草（Melicaprzewalskyi）的葉面積、葉片干重呈逐漸減小趨勢(shì)，葉片數(shù)量呈逐漸增加趨勢(shì)；在莖干質(zhì)量投入相同的情況下，生長于較大坡度環(huán)境中的甘肅臭草，趨向于采取減小葉面積、增加葉片數(shù)量的生長模式。

綜上，地形差異會(huì)導(dǎo)致植物葉片性狀的表達(dá)呈現(xiàn)出不同特征，但總體來看，其是通過調(diào)控局部微環(huán)境作用于植物生長過程。

4結(jié)論與展望

總體而言，環(huán)境因子對(duì)植物葉功能性狀的影響較大。近年來，相關(guān)學(xué)者從氣候、土壤、地形等環(huán)境因子的角度出發(fā)，在植物葉功能性狀與環(huán)境因子之間的關(guān)系研究方面做了較多的探索，并且取得了一定成果，一定程度上揭示了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制，但在以下方面的研究仍需進(jìn)一步深入。

（1）對(duì)環(huán)境的指示。植物與環(huán)境的關(guān)系是相互的，植物功能性狀是在多種環(huán)境因子共同作用下形成有利于自身生長發(fā)育的功能性狀組合[46。植物性狀的改變也可反映環(huán)境的特點(diǎn)，如Wang等47對(duì)北京和南京植物園的92種木本植物葉功能性狀展開研究，發(fā)現(xiàn)干冷生境中植物的葉干物質(zhì)含量、比葉面積及葉片氮、磷含量均明顯低于濕溫生境。這一結(jié)果表明，植物在干旱且低溫的環(huán)境中，需要更大的葉面積和更多的養(yǎng)分來維持自身的生長發(fā)育。目前，有關(guān)植物葉片與環(huán)境之間關(guān)系的研究多是分析葉功能性狀對(duì)單一環(huán)境因素變化的響應(yīng)，今后研究可綜合分析多個(gè)環(huán)境因子對(duì)植物的影響，并通過改變植物葉功能性狀來揭示環(huán)境整體特征，指示環(huán)境變化。

（2）特殊干擾因素。植物性狀與環(huán)境之間的聯(lián)系是氣候、干擾和生物條件篩選效應(yīng)的結(jié)果。目前，關(guān)于這方面的研究主要集中在氣候、地形以及土壤因子上，少有涉及火災(zāi)等干擾因素。因此，深人研究火災(zāi)等干擾因素對(duì)葉功能性狀的影響，有助于更好地解釋植物在遭受破壞之后恢復(fù)過程中的生存策略及對(duì)環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制。

（3）濱海區(qū)域研究。相關(guān)學(xué)者已對(duì)內(nèi)陸地區(qū)植物的葉功能性狀展開了諸多探索，而海島作為一類特殊的生態(tài)系統(tǒng)，其環(huán)境條件與內(nèi)陸地區(qū)存在明顯差異[48，海島植物葉功能性狀及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系有待進(jìn)一步研究。

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（責(zé)任編輯：吳思文）