條斑紫菜生活史的觀察

關鍵詞條斑紫菜；離體組織；生活史；自由中圖分類號S917.3文獻標識碼A文章編號 0517-6611（2025）16-0088-04doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.16.019

AbstractInsarthaacteristoforrayeesisidiferentstagsoitslifeistoyeesedbyeetdofcultiationfromecisedssItfudattvelotathofalsintrotiftartsndalssuceouldbe developedeventuallyderteoniofidoorulture.MostoftevgeatiecellintheidleofhallseveloosdiWa singlesediggsitsofs，itiltiuoslasesingpsdelotstsofisudeote ditions.Tetisusearthallsineatliedripdposiodtdevelotofligochoeliseothoffrliving conchocelistartsfrotegernatioofpospredgsoughtsags：utrentagaegothporagibachote formationandreleaseofhzospore.Tecoloandhapeoffingconchoelisalsocangecorespondinglywitthegowthndevelopmentofeachstage.Understandingadmasteringthlifeistoryoforphayezoesislasafoundationfortedeveopentofsdlingaring technology，and plays a vital role inthe development and production application of Porphyra yezoensis industry.

KeyWords Porphyra yezoensis;Excised tissue;Life history;Free-living conchocelis

條斑紫菜（Porphyrayezoensis）屬于紅藻門原紅藻綱紅毛菜目紅毛菜科的紫菜屬真紫菜亞屬，由單層細胞組成。條斑紫菜是我國北方地區的主要經濟海藻，價格較高，市場前景廣闊。最早在青島、大連一帶開始栽培試驗，目前以江蘇為主要栽培區[]。條斑紫菜薄嫩，味道鮮美，具有很高的營養價值[2]。我國有關條斑紫菜的研究歷史悠久，20世紀50年代，藻類學家完成了其生活史研究[3]，為產業發展奠定了理論基礎。隨著海上養殖技術的成熟，學者們對室內種質培育和出苗技術也進行了大量深入研究[4-9]，進一步推動紫菜養殖的產業和規模擴大，創造了顯著的生態效益和經濟效益。

天津海域位于渤海三大漁場之一的渤海灣漁場的中心，是渤海灣產卵場主體水域。隨著近岸海水養殖業、港口航運及填海造陸工程的發展，大量生活污水、工業廢水及養殖廢水排放入海，給近岸水質造成極大污染，海洋生態系統遭受破壞。條斑紫菜為大型海藻，生產力較高，可大量吸收氮、磷等營養物質，是高效生物修復和改善海洋環境的理想品種[10-11]。為貫徹落實國家生態文明建設發展戰略，天津市水產研究所（原天津渤海水產研究所）在天津大神堂國家級海洋牧場示范區，首次開展了以條斑紫菜為栽培對象的海藻場建設工作，以期改善海域生態環境、增殖養護漁業資源，從而健全海洋牧場功能，并取得顯著效果[12-13]。但由于缺乏條斑紫菜育苗技術，種苗需要從其他省（市）移植，而南北方地區氣候差異顯著，南方條斑紫菜海上出苗時間通常晚于北方適宜下海張掛時間。因此，受苗種制約，天津條斑紫菜極易錯過最佳生長和繁殖期，進而影響其品質和產量。

因此，該研究旨在通過觀察條斑紫菜整個生活史，掌握其種質保存和苗種繁育等相關技術，為建立天津本地條斑紫菜苗種培育、海上出苗等一整套本地化養殖技術奠定基礎。

1材料和方法

1.1試驗材料條斑紫菜采集自天津大神堂海域國家級海洋牧場示范區，為條斑紫菜移植網簾上的優質紫菜。紫菜帶回實驗室后，用消毒海水清洗3遍以上，去除表面雜藻，置于竹簾上陰干。試驗分為 _A，B2 組，分別在葉狀體中部和靠稍部位置各剪取約 4cm² 的小塊，分別放入盛有MES營養液的 500mL 錐形瓶中培養觀察，定期更換營養液。

1.2培養條件A、B組設置相同室內培養條件：溫度18～20^°C ，光照強度 2 000～6 000lx ，光周期 ，鹽度25%o～30‰ 。

2 結果與分析

2.1紫菜營養細胞由圖1可知，條斑紫菜葉狀體由葉片、柄和固著器（圖1a）3部分組成；條斑紫菜營養細胞呈多角形或不規則四角形，形狀以及排列方式不規則（圖1b）；藻體基部細胞多為倒卵形或橢圓形，細胞向下伸出假根絲（圖1c），假根絲集結而成固著器，末端成圓盤狀，固著在基質上。

注：a.藻體根部固著器;b.藻體中部營養細胞；c.根部營養藻絲

圖1條斑紫菜營養細胞Fig.1Nutrientcellsof Porphyra yezoensis

Note：a.Algal root fixative;b.Nutrient cellsin the middleof thealgal body;c.Root nutrient algaefilaments.

2.2單孢子藻體形態、形成特點條斑紫菜可以通過放散單孢子進行無性繁殖（圖2）。A試驗組中，在成熟紫菜葉狀體的中部（避開條斑區的位置），營養細胞分化形成單孢子囊（圖2a），每個孢子囊只形成1個單孢子，通過有絲分裂進行萌發，形成藻體。這種單孢子放散現象，在幼苗和小紫菜階段發生頻率更高、更集中（圖2c）。研究表明，大于幾十個細胞的藻體在合適的溫度下可以持續形成單孢子，一直到藻體成熟，在成熟的藻體上仍有單孢子放散[14]，與該研究結果一致。由于葉狀體前端的營養細胞不斷釋放單孢子，因此大多數幼苗藻體前端呈現出較為平齊的狀態（圖2b）。盡管條斑紫菜單孢子在生活史中僅為一個支環，但其能夠集中、大量直接發育成幼苗的特性，在人工栽培中具有特殊意義。與傳統采苗方法相比，利用單孢子可顯著縮短采苗時間，簡化煩瑣流程，從而節省人力、物力和財力，有效降低成本，單孢子不僅是栽培中苗量的重要來源和補充，也是幼嫩苗源的保證。因此，深入研究誘導營養細胞發育形成單孢子的機制，以及促使紫菜幼苗集中、大量放散單孢子的環境條件，具有至關重要的意義。

圖2條斑紫菜單孢子幼苗的生長過程

注：a.條斑紫菜幼苗頂部放散單孢子；b.條斑紫菜幼苗的顯微鏡觀察;c.條斑紫菜幼苗肉眼觀察。

2.3紫菜生殖細胞形態、形成特點條斑紫菜除進行無性生殖外，還可以進行有性生殖。有性生殖是其生活史的核心環節，對于種質保存和人工栽培至關重要。條斑紫菜葉狀體雌雄同株，當藻體逐漸成熟時期，葉狀體最前端的部分營養細胞開始發育成雌性的果孢子和雄性的精子囊母細胞。由圖3可知，雌、雄生殖細胞呈條紋狀間插混生，顏色各異，果孢子囊區呈深紫紅色，雄性生殖細胞區域則呈淺黃綠色條紋狀（圖3a），因其鮮明的條斑狀特征，所以被稱為“條斑紫菜”。

B試驗組中，雄性生殖細胞區的精子囊母細胞經過數次交替的垂周和平周分裂，最終形成精子囊器（spermatangium）[1]。在此過程中，細胞內色素逐漸變淡，致使該區域呈淺黃綠色（圖3b）。在雌性生殖細胞區，果胞受精后，經有絲分裂形成果孢子囊，隨著分裂的進行，果孢子囊細胞逐漸變小，顏色呈紅褐色。條斑紫菜果孢子囊具16個果孢子，表面觀之，為4個（圖3c）。

2.4果孢子放散萌發、營養藻絲生長及孢子囊枝的形成成熟的果孢子囊在外界條件的刺激（如育苗生產中常用的持續攪動水體）下，會促使葉狀體集中、大量釋放果孢子（圖4a）。該試驗中，每天早晨搖動錐形瓶1次，促進其放散。剛放散出來的果孢子呈球形，紅褐色，無游動能力，可做變形運動。變形后即開始單極萌發（圖4b），萌發后進入營養藻絲生長階段，營養藻絲是由單列細胞組成的分枝狀結構，呈紫黑色，其細胞為長圓柱形，生長方式主要為頂端生長（圖4c）和側枝生長（圖4d），以側枝生長方式進行增殖。

B試驗組中，當營養藻絲生長到一定階段，其側枝、頂端及中部細胞開始發育，逐漸膨大、增粗，形成孢子囊枝細胞（圖4e）。隨著細胞分裂，由1個膨大細胞逐漸增長形成不規則的孢子囊枝。孢子囊枝同樣由單列細胞組成，但比營養藻絲明顯增粗（圖4f）。

注：a.雌雄生殖細胞混生；b.雄性生殖細胞；c.雌性生殖細胞。

圖3條斑紫菜雌雄生殖細胞

注：a.放散出的果孢子;b.果孢子萌發形成營養藻絲;c.營養藻絲頂端生長;d.營養藻絲側枝生長;e.孢子囊枝細胞側枝生長;f.孢子囊枝大量形成。

圖4條斑紫菜果孢子萌發生長及孢子囊枝形成的過程

NoteaSporesdtaerilrofgsr mentlateralbranch growth;e.Sporesac branchcelllateral branch growth;f.Spore sacbranches form in large numbers.

Fig.4The process of spore germination，growth，and spore branch formation in Porphyra yezoensis

2.5殼孢子的形成和放散過程B試驗組中，孢子囊枝細胞成熟后，細胞分裂形成殼孢子囊（圖5a），分裂產生的細胞即為殼孢子。此時，殼孢子兩兩成對包在同一個細胞膜中，這種分裂現象稱為“雙分”。這一時期，孢子囊枝一旦受到外界刺激[15]，比如低溫和高光照，就會大量放散殼孢子（圖5b）。殼孢子一粒一粒放散后，孢子囊枝逐漸變成空囊的細管狀（圖5c）。放散時，包裹殼孢子的細胞壁融化消失，殼孢子依次從開口處排出，呈圓球狀（圖5d），未形成細胞壁。

2.6 自由絲狀體的生長期形態變化 條斑紫菜自由絲狀體

的生長從果孢子萌發開始，經歷營養藻絲生長、孢子囊枝生長、殼孢子形成和放散3個時期。在不同發育階段，絲狀體形態也發生相應變化。B試驗組中，絲狀體初始萌發階段，外觀表現為粉色斑塊，薄膜狀，平鋪于錐形瓶底部（圖6a）；隨著營養藻絲的不斷生長，藻絲間縫隙變小，藻絲長度伸長，斑塊不斷擴大，顏色變深，外觀為深紅色（圖6b）；隨著營養藻絲進一步發育，藻絲變粗、分枝，斑塊逐漸變為絮狀，顏色加深，變為深紫色（圖6c）。研究表明，光溫是調控條斑紫菜自由絲狀體發育的重要環境因子。利用這一特點，可根據不同需求，通過調控光溫條件來獲得不同發育階段的絲狀體材料，以滿足基礎研究或生產應用的需要。自由絲狀體可以不經貝殼階段直接成苗，通過調控光照和溫度誘導絲狀體集中放散殼孢子，既能提高采苗效率，又能降低生產成本，在生產中具有重要作用[6]

圖5條斑紫菜孢子囊枝膨大、釋放殼孢子的過程

注：a.成熟待放散的殼孢子；b.殼孢子大量放散；c.正在放散殼孢子的孢子囊枝；d.放散出的殼孢子。

圖6不同發育階段種質絲狀體的形態特征變化

注：a.絲狀體初始萌發，生長階段（粉色）；b.絲狀體孢子囊枝形成階段（深紅色）；c.絲狀體孢子囊枝成熟階段（深紫色）。 Note：a.Intilgatidhaefousoin）;btofessoialakd.ee of filamentous sporangial branches（dark purple） .

Fig.6Changes inmorphological characteristics offilamentous bodies indiferent developmental stages of germplasm

3結論與討論

條斑紫菜離體組織在適宜條件下可以完成生活史的轉化，離體組織不同部位發育的路徑不同，位于葉狀體中部的離體組織多放散單孢子，直接發育成葉狀體幼苗；位于稍部的離體組織多放散果孢子，先發育成自由絲狀體，再歷經孢子囊枝形成、殼孢子放散等過程，最終形成葉狀體。整個生活史中，共出現單孢子、果孢子和殼孢子3種孢子形態，分別由不同性質的細胞發育而成，并經過不同的發育過程形成各自的形態轉化。伴隨孢子的交替發生，條斑紫菜完成其生命周期的循環延續。在生產上，掌握生活史不同階段（如單孢子的放散、自由絲狀體集中放散殼孢子等）的調控技術，有望為育苗產業帶來革新。目前，生產上仍采用傳統的貝殼絲狀體的采苗方法。接種貝殼的種子有2個來源，一是傳統的采集種藻收集果孢子，二是培養自由絲狀體并將其切段成 200～ 300μm 的藻絲段[1]。這些技術的掌握建立在條斑紫菜生活史基礎研究之上。也有研究認為，對紫菜生殖方式的認知仍不夠全面，紫菜在自然環境下與人工培養條件下生殖方式和生活史的表現是否相同等都存在疑問[17]。未來條斑紫菜育苗技術的發展仍需以其生活史研究為核心，從不同發育階段、不同層次進行更深入的研究。

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