鳥類如何憑借羽毛“征服”天空？

羽毛是鳥類“征服”天空的核心工具。在億萬年的演化中，飛翔、保暖、求偶……羽毛承載了多種功能。從無到有，從簡至繁，為更好地適應、征服天空，鳥類的羽毛都完成了哪些演化？讓我們通過白堊紀羽毛化石，一探其超微結(jié)構(gòu)和演化意義。

振翅凌云 向天飛去

密集的羽毛在鳥類前肢上排列形成翅膀。從翅膀的橫截面來看，鳥類的翅膀和飛機一樣，是上凸下凹的。

空氣在流動過程中，遇到上凸下凹形狀的障礙物時，上方（凸面）的空氣流動速度會加快，下方（凹面）的空氣流動速度則相對較慢。由此可知，翅膀上的凸面壓力小，下方的凹面壓力大，二者間的壓力差會使翅膀產(chǎn)生一個向上的托舉力，這就是鳥類可以飛上天空的重要原因之一。

與此同時，若要維持這種穩(wěn)定的壓力差，需要翅膀有一個大而密實的，且無法透風的平面。

鳥類的羽毛由羽軸和兩側(cè)的羽片組成，羽片雖然叫“片”，但事實上，它們是由無數(shù)根細長的羽枝組成的。那么，為什么羽枝在飛行過程中不會散開，而是形成一個密不透風的平面呢？

“名不副實”的羽小枝

每根羽枝兩側(cè)的羽小枝是解開這一奧秘的關鍵。

羽小枝雖然以“枝”為名，但它卻一點也不像樹枝。它僅在末端一半呈柔軟的細長狀，靠近基部的另一半則為片狀，并且呈“L”形彎曲。相鄰的羽小枝彼此接觸，就會形成一個閉合的平面。為了在飛行時維持這個平面的穩(wěn)定，其中一側(cè)羽小枝的細長部分的腹面演化為一排鉤子，被稱為羽小鉤；另一側(cè)羽小枝的片狀部分的背面則演化為一個凹槽。

羽小鉤嵌入于凹槽之內(nèi)，形成類似拉鏈的互鎖結(jié)構(gòu)，被稱為鉤槽聯(lián)鎖機制。為了進一步保持羽毛形狀的穩(wěn)定，具有凹槽一側(cè)的羽小枝的末端還具有結(jié)節(jié)，從而防止羽小鉤受到外力時在羽小枝上滑動，這一機制被稱為級聯(lián)滑鎖系統(tǒng)。鉤槽聯(lián)鎖機制與級聯(lián)滑鎖系統(tǒng)雙重機制的緊密結(jié)合，使鳥類飛行羽毛兼具超強抗撕裂能力與自修復功能。

我們有時會看到，鴨子、鴿子會在休息間隙頻繁地整理羽毛，這其實就是它們在把飛行時變形的羽毛恢復原狀。

從時光的印跡中尋找證據(jù)

由于鳥類正羽的羽小枝的鏈接機制非常復雜，其起源一直撲朔迷離。很多科學家把目光對準了絨毛，相比于結(jié)構(gòu)復雜的正羽的羽小枝，鳥類絨毛的羽小枝結(jié)構(gòu)較為簡單，其基部呈柔軟的帶狀，中遠段像竹子一樣分成一節(jié)一節(jié)的，有的節(jié)與節(jié)之間還有小刺。

有研究人員曾從小刺和羽小鉤受力的情況進行分析，認為正羽的有鉤羽小枝起源于絨毛的節(jié)狀羽小枝。然而，這一論斷缺乏直接的演化證據(jù)。那么，能否從羽毛化石中找到羽小枝演化的信息呢？

近年來，在我國遼寧西部、河北北部和內(nèi)蒙古東南部中生代地層發(fā)現(xiàn)了一系列帶羽毛恐龍化石，為揭秘羽毛的宏觀演化提供了諸多證據(jù)。但研究顯示，羽毛的羽小枝等超微結(jié)構(gòu)往往在成巖時被破壞，在頁巖中保存的化石僅能留存羽毛的宏觀形態(tài)，僅有極個別化石保存了羽小枝。因此，鳥類飛羽的鉤槽聯(lián)鎖機制與級聯(lián)滑鎖系統(tǒng)究竟如何演化而來，始終缺乏直接證據(jù)。

相比于在頁巖中保存的化石，在中生代琥珀中保存的羽毛化石在成巖過程中發(fā)生的形變較少，具有保存超微結(jié)構(gòu)的潛力。

在琥珀中一窺超微結(jié)構(gòu)

為了解決鳥類羽毛超微結(jié)構(gòu)的演化問題，一個完全由我國科學家組成的研究團隊對緬甸晚白堊世（約9900萬年前）琥珀中5塊珍稀羽毛化石展開研究。

研究團隊使用有機溶劑對琥珀表面進行局部處理，并利用激光共聚焦顯微鏡和掃描電鏡的聚焦離子束技術，對琥珀中保存的三維羽毛結(jié)構(gòu)展開微米級解析。研究發(fā)現(xiàn)了兩種在現(xiàn)代鳥類中從未見過的羽毛類型——類型I羽毛與類型II羽毛。

類型I羽毛

類型I羽毛近乎對稱的羽片由極細的羽軸支撐，羽枝基部寬度甚至小于分生的羽小枝。這樣纖細的的羽軸顯然無法支持鳥類飛行，在化石中常見于與鳥類親緣關系較近的非鳥恐龍。

但值得注意的是，這根羽小枝基部的橫截面呈獨特的“L”形彎曲，與現(xiàn)代鳥類的飛羽相似，但缺乏鉤槽結(jié)構(gòu)。更令人驚訝的是，該羽小枝中遠段保留絨羽典型的結(jié)節(jié)結(jié)構(gòu)。

這證明：羽毛從絨羽向飛羽的演化是通過“基部形態(tài)改造”與“末端功能強化”的分階段創(chuàng)新實現(xiàn)的。絨羽的節(jié)狀羽小枝到正羽的有鉤羽小枝的變化很可能首先發(fā)生在基部，由柔軟易變形的帶狀轉(zhuǎn)變?yōu)閷掗煹钠瑺畈⒊省癓”形彎折。彎折之后的羽小枝形成一個類似三腳架的穩(wěn)定支撐，使之在受到外力時，也能盡量與羽枝之間維持一個穩(wěn)定的角度。就像一個細長的紙條很容易變形，但如果將其對折，強度也會明顯增大，再變形就不那么容易了。

類型II羽毛

類型II羽毛增厚的羽軸和不對稱羽片符合現(xiàn)代飛羽標準。研究人員在它的羽小枝背側(cè)首次發(fā)現(xiàn)明確凹槽，在另一側(cè)的羽小枝腹側(cè)發(fā)現(xiàn)羽小鉤。二者尺寸吻合，說明互鎖機制在約9900萬年前就已經(jīng)存在。

但與現(xiàn)代鳥類的飛羽不同，其近端羽小枝腹側(cè)呈“J”形彎曲，導致相鄰羽小枝間存在空隙，空氣易從縫隙穿過，降低了羽毛的空氣動力學效率。雖然這是研究人員首次發(fā)現(xiàn)中生代的鳥類羽毛已經(jīng)具有了和現(xiàn)代鳥類飛羽相似的宏觀特征，但在空氣動力學相關的細節(jié)特征上，二者還有區(qū)別。

不僅如此，研究人員還在一件無羽軸的游離羽枝標本的近端羽小枝末端背側(cè)發(fā)現(xiàn)了結(jié)節(jié)，這是迄今最古老的羽毛級聯(lián)滑鎖系統(tǒng)實證。

鳥類羽毛演化向何方？

基于新發(fā)現(xiàn)，研究團隊提出了羽毛演化的修訂模型。階段I代表最原始的單根細絲狀羽毛；階段II代表多分支、無羽軸的羽毛。

由于羽小枝和羽軸誰先出現(xiàn)至今尚并不明確，于是，研究人員用階段IIIa和IIIb分別代表羽小枝先出現(xiàn)假說和羽軸先出現(xiàn)假說。

鳥類羽毛的演化，是一部生命與環(huán)境博弈、創(chuàng)新的史詩，每一根羽毛都承載著進化的智慧。它讓鳥類翱翔天際、裝點自然，也為我們理解生命演化提供了生動樣品。

（責任編輯 / 王佳璇" 美術編輯 / 周游）