環(huán)境因子對唐古特白刺種子萌發(fā)的影響

唐古特白刺為蒺藜科白刺屬的多年生植物，高1～2m ，多分枝，不孕枝先端刺針狀。唐古特白刺是中國的特有種，主要分布在柴達(dá)木盆地、塔里木盆地、阿拉善和騰格里沙漠等地區(qū)的湖盆邊緣和河流積沙地，具極強(qiáng)的抗逆性（抗寒、抗旱、耐鹽堿等），對于自然條件異常嚴(yán)酷的鹽堿地和沙漠，起著極其重要的防風(fēng)固沙、保護(hù)綠洲和維持生態(tài)環(huán)境的作用。唐古特白刺全株均可入藥，在中國沙漠地區(qū)的藥用植物記載中具有重要地位。

唐古特白刺具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值、藥用價(jià)值和觀賞價(jià)值，野外條件下既可進(jìn)行無性繁殖，又可進(jìn)行有性繁殖。目前，在栽培生產(chǎn)中，主要通過扦插枝條進(jìn)行繁殖，但容易導(dǎo)致其優(yōu)良性狀退化，果實(shí)產(chǎn)量和抗逆性也大幅下降。種子萌發(fā)是植物生長發(fā)育過程中的關(guān)鍵階段，而白刺在野外的生活條件比較惡劣，自然狀態(tài)下的種生苗較少?；诖?，相關(guān)工作人員從影響種子萌發(fā)的環(huán)境因子出發(fā)，以期找到最適萌發(fā)條件，為保持該物種的優(yōu)良性狀、種群擴(kuò)增和持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

一、材料方法

（一）材料采集

供試唐古特白刺成熟種子于2024年9月采集自青海省烏蘭縣（位于青藏高原柴達(dá)木盆地）小圓山附近。經(jīng)后熟5天后，裝入尼龍袋里，用清水浸泡 30min 剔除果肉，清水洗滌干凈，自然條件下陰干備用。

（二）種子的物理特性

1.種子大小和千粒質(zhì)量的測定。隨機(jī)取30粒唐古特白刺種子，用游標(biāo)卡尺測量大?。ㄩL x 寬 × 厚），重復(fù)4次。隨機(jī)取100粒唐古特白刺種子，用AL型萬分之一電子天平測千粒質(zhì)量，重復(fù)10次。

2.種子含水量的測定。采用烘干法測定種子含水量，即隨機(jī)取100粒唐古特白刺種子，在烘箱中，設(shè)定溫度為 105^°C ，烘5h后稱質(zhì)量，然后計(jì)算種子水分含量，10次重復(fù)。其計(jì)算公式為：

烘干前總質(zhì)量-烘干后質(zhì)量種子水分含量 Σ=Σ ?×100% 烘干前總質(zhì)量

3.種子吸水率測定。采用吸脹試驗(yàn)法測定種子吸水率，即隨機(jī)取100粒唐古特白刺種子，稱其干質(zhì)量，正常光照（ 12h?d^-1 ， 2000lx ）下，浸泡在 30^°C 溫水中。吸水試驗(yàn)持續(xù) 36h ，每隔 3h 取出1次，用干燥濾紙吸干表面水分后稱質(zhì)量，計(jì)算各自的吸水率，重復(fù)4次。其計(jì)算公式為：

吸水率 Σ=Σ 吸水后種子總質(zhì)量-干種子總質(zhì)量 ×100% 干種子質(zhì)量

4.種子生活力的測定。采用四唑（TTC， 0染色法測定唐古特白刺種子活力，將100粒成熟種子置于 30^°C 溫水中浸泡 24h 后進(jìn)行人工去皮，之后將胚浸入 35^°C 的 0.1% 的TTC溶液中浸泡 12h ，將種子取出并觀察記錄結(jié)果，試驗(yàn)重復(fù)4次。染色程度越深的種子活力越高。

（三）環(huán)境因子對唐古特白刺種子萌發(fā)的影響

覆土深度試驗(yàn)和土壤濕度試驗(yàn)均采用當(dāng)?shù)睾由匙鳛榘l(fā)芽基質(zhì)，河沙土使用前過25目篩， 0.1%H₂O₂ 溶液消毒后備用。除溫度試驗(yàn)外，其余試驗(yàn)均在 25^°C 下進(jìn)行。除覆土深度和土壤濕度的試驗(yàn)外，其余均采用培養(yǎng)血濾紙法，每個(gè)培養(yǎng)皿中添加 10mL 蒸餾水或相應(yīng)溶液。唐古特白刺種子播種前用濃度為 150mg?kg^-1 的赤霉素浸泡白刺種子 24h ，再用 0.1% 汞溶液浸泡消毒5min后，然后放入人工培養(yǎng)箱中進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。每個(gè)培養(yǎng)皿中放置50粒種子，每個(gè)處理均重復(fù)4次。種子萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)：胚根露出種皮1cm時(shí)視為種子萌發(fā)。發(fā)芽試驗(yàn)持續(xù)20天，每日觀察并記錄種子萌發(fā)情況，并于試驗(yàn)結(jié)束當(dāng)天計(jì)算發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)。其計(jì)算公式為：

發(fā)芽率 發(fā)芽的種子數(shù) ×100% 供試種子數(shù)

發(fā)芽指數(shù)

其中， Gt 為第 t 日的萌發(fā)數(shù)， Dt 為相應(yīng)的萌發(fā)天數(shù)。

1.不同光照時(shí)間試驗(yàn)。光照處理有3個(gè)，即持續(xù)黑暗處理，正常光照處理（ ?12h?d^-1 ， 2000lx） 和持續(xù)光照處理 （24h?d^-1 ， 2000lx） 。暗處理方法：用三層錫箔紙將培養(yǎng)皿包裹住，做避光處理。

2.不同溫度試驗(yàn)。溫度處理設(shè)置為恒溫 10^°C， 15^°C，20^°C，25^°C，30^°C 和變溫 15～25^°C ，共6個(gè)水平。

3.不同覆土深度試驗(yàn)。將唐古特白刺種子播入無紡布袋內(nèi)，然后覆上河沙土。無紡布袋直徑 30cm ，高20cm ，每個(gè)袋子里均勻播撒50粒白刺種子，覆土后每天補(bǔ)充適量水分，保持土壤度濕潤。試驗(yàn)深度設(shè)置了0cm 、1cm、2cm、3cm、4cm和 5cm 共6個(gè)水平。

4.不同土壤濕度試驗(yàn)。土壤濕度對白刺種子萌發(fā)影響的試驗(yàn)在人工培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行，在鋪上濾紙的培養(yǎng)皿中各裝入河沙土 50g ，分別噴入 0mL 、 5mL ， 10mL

15mL 、 25mL 和 50mL 蒸餾水，使相應(yīng)的土壤含水量達(dá)0、 10%. 、 20% 、 30% 、 50% 和 100% 。將種子輕按入河沙里進(jìn)行培養(yǎng)，正常光照（光照 ^12h） ，萌發(fā)溫度為 25^°C 。試驗(yàn)期間采用稱質(zhì)量法每天補(bǔ)充少量蒸餾水以維持土壤恒定的含水量。

5.不同 pH 處理試驗(yàn)。用磷酸緩沖液將培養(yǎng)液配成pH 分別為5.07、6.12、 7.04. 7.53、8.00和8.51，共6 個(gè)處理水平。

6.不同鹽濃度試驗(yàn)。分別用 0mol?L^-1 （蒸餾水）、0.05mol?L^-1，0.10mol?L^-1，0.20mol?L^-1 和 0.40mol^?L^-1 5個(gè)不同濃度的NaCl溶液作為培養(yǎng)液對種子進(jìn)行培養(yǎng)。

試驗(yàn)期間為保持恒定鹽度，每兩天更換一次培養(yǎng)液。

（四）數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析軟件為SPSS19.0、Excel2010。采用單因素方差分析和多重比較（LSD）檢驗(yàn)不同處理下唐古特白刺種子萌發(fā)指標(biāo)的差異顯著性。

二、結(jié)果與分析

（一）唐古特白刺的物理特性

1.唐古特白刺種子特征。唐古特白刺果核外被一層骨質(zhì)化的膜，種子大小為 5.12mm （長） × 3.29mm （寬） ×3.20mm （厚），千粒質(zhì)量約為 31.10g， （2號種子含水量約為 11.58% ，種子活力為 81.20% ，具體見表 1

2.唐古特白刺種子吸水率。由圖1可知，唐古特白刺種子的吸水過程呈現(xiàn)緩慢 （0～3h） 、快速 （3～6h） 、再緩慢 （6-18h） 和飽和期（ 18～36h） 四個(gè)階段。種子并不是前期急劇吸水，而是緩慢吸水后再急劇吸水，最后吸水率相對穩(wěn)定。

1.光照時(shí)間對唐古特白刺種子萌發(fā)的影響。唐古特白刺種子在正常光照（光照 12h ）時(shí)的發(fā)芽率顯著高于持續(xù)光照（光照 24h） ，正常光照和持續(xù)光照條件下的發(fā)芽率均顯著高于持續(xù)黑暗（光照0h）條件下的發(fā)芽率（Plt;0.05） 。試驗(yàn)結(jié)果表明光照對唐古特白刺種子的萌發(fā)有一定影響，且正常光照下的發(fā)芽率最高（見圖2）。

2.溫度對唐古特白刺種子萌發(fā)的影響。唐古特白刺種子在 10～30^°C 溫度范圍內(nèi)均可以萌發(fā)，但不同的溫度條件下種子的萌發(fā)情況差異較大，其中 25^°C 條件下種子發(fā)芽率最高，為 46.5% ，且與其他組間存在顯著差異 （Plt;0.05） ；恒溫 20^°C 和變溫 15～25^°C 條件下發(fā)芽率較高，分別為 42.5% 和 41% ，兩處理間差異不顯著（Pgt;0.05） ，但與其他組間均存在顯著差異 （Plt;0.05） ：溫度過高（ 30^°C） 或過低（ 15^°C） ）都會顯著降低種子的發(fā)芽率，溫度為 10^°C 時(shí)，發(fā)芽率僅為 5.50% （見圖3）。溫度試驗(yàn)表明， 25^°C 為唐古特白刺種子發(fā)芽的最適溫度。

河南農(nóng)業(yè)2025年第15期

3.覆土深度對唐古特白刺種子萌發(fā)的影響。覆土試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，唐古特白刺種子為子葉出土型種子，唐古特白刺在覆土2cm時(shí)發(fā)芽率較高，為 41.5% ；埋深過高或過低，均會影響種子的發(fā)芽率；唐古特種子在土壤表面時(shí)仍能發(fā)芽，只是發(fā)芽率低；當(dāng)埋深超過4cm時(shí)，發(fā)芽率顯著下降；埋深5cm時(shí)，種子發(fā)芽率極低，甚至不萌發(fā)。覆土試驗(yàn)結(jié)果表明，覆土 2cm 最適宜種子萌發(fā)，這與白刺生活的物候條件相適應(yīng)。柴達(dá)木盆地的沙質(zhì)土壤比較松散，終年降水稀少且風(fēng)沙較大，在表面或者埋深小的種子不易固著，而埋深較大的種子又得不到適宜的光照和水分條件，埋深2cm時(shí)較適宜白刺種子萌發(fā)（見圖4）。

4.土壤濕度對唐古特白刺種子萌發(fā)的影響。含水量為 10% 的條件下，唐古特白刺的種子就能發(fā)芽，但發(fā)芽率極低，僅為 8% ；當(dāng)土壤濕度在 20% 和 30% 時(shí)，唐古特白刺種子的發(fā)芽率較高，分別為 38% 和 40.5% 且與其他組間存在顯著差異（ （Plt;0.05） ；當(dāng)土壤濕度 gt; 30% ，種子的發(fā)芽率顯著下降，表明 20%～30% 的土攘含水量對唐古特白刺的種子萌發(fā)最適宜，高于或低于此含水量，均不利于其種子萌發(fā) （見圖5）。

5.土壤pH對唐古特白刺種子萌發(fā)的影響。由圖6可知，唐古特白刺種子在土壤pH為7.04、7.53時(shí)，發(fā)芽率較最高，分別為 37.50% 和 39.50% ，兩組間差異不顯著 （Pgt;0.05） ，但與其他組間存在顯著的差異 （P lt;0.05） ； pH 過低或過高均不利于唐古特白刺種子的萌發(fā)， pH 為5.07、8.51時(shí)，種子發(fā)芽率分別為 2.50% 和 4.75% ，與其他幾組間存在顯著的差異（ ?Plt;0.05? ，此時(shí)種子幾乎不能萌發(fā)； pH 為6.12、8.00時(shí)，種子的發(fā)芽率分別為 12.50% 和 22.00% ，與其他各組間均存在顯著差異 （Plt;0.05） 。 pH 試驗(yàn)表明唐古特白刺的種子能適應(yīng)一定的酸堿環(huán)境，且在偏堿性的環(huán)境中種子發(fā)芽率偏高，過酸或者過堿都會導(dǎo)致種子發(fā)芽率下降，pH低于5.07或高于8.51，種子發(fā)芽率極低，甚至不能萌發(fā)（見圖6。

6.土壤鹽濃度對唐古特白刺種子萌發(fā)的影響。唐古特白刺種子的發(fā)芽率隨著鹽濃度的增加而降低，當(dāng)鹽濃度為0.00、 0.05mol?L^-1 時(shí)，唐古特白刺種子發(fā)芽率較高，分別為 40.5% 和 39.0% ，且各組間差異不顯著（Pgt;0.05） ；當(dāng)鹽濃度為 0.10mol?L^-1 時(shí)，種子的發(fā)芽率較低為 22.0% （見圖7；當(dāng)鹽濃度gt; ^°0.20mol?L^-1 時(shí)，種子發(fā)芽率極低，甚至不能萌發(fā)。

三、討論

唐古特白刺種子在萌發(fā)初期并不是急劇吸水，而是先緩慢吸水后再急劇吸水，推測可能與白刺種子外包的骨質(zhì)化膜有關(guān)，該結(jié)構(gòu)在前期對種子吸水存在微弱的阻礙作用，可以在一定程度上保護(hù)種子，避免其在外界環(huán)境并不是太好的情況下發(fā)芽，進(jìn)而對幼苗后期的存活有一定保障。白刺種子小而多，且果核外包有骨質(zhì)化薄膜，這與其能在惡劣環(huán)境條件下存活密切相關(guān)。

唐古特白刺種子對光照比較敏感，持續(xù)光照和持續(xù)黑暗環(huán)境均會降低發(fā)芽率。唐古特白刺種子適宜萌發(fā)的溫度范圍較廣， 10～30^°C 均可萌發(fā)。不同的溫度條件下，種子的萌發(fā)情況差異較大， 25^°C 條件下種子發(fā)芽率最高（46.5%） 。在白刺生長的柴達(dá)木盆地，沙質(zhì)土壤比較松散終年降水稀少且風(fēng)沙較大，在表面或者埋深較小的種子，胚根不易固著，與土壤接觸不充分，影響根系對水分和養(yǎng)分的吸收，從而不利于幼苗生長，本研究結(jié)果也顯示唐古特種子在覆土 2cm 時(shí)發(fā)芽率最高，在土壤表面或者深埋均會降低發(fā)芽率。土壤濕度結(jié)果表明，在土壤含水量為 10% 的干旱條件下，唐古特白刺的種子仍然可以發(fā)芽，但發(fā)芽率較低； 20%～30% 的土壤含水量最適宜唐古特白刺種子萌發(fā)，高于或低于此含水量均不利于萌發(fā)。因此，在唐古特種子的育苗過程中，忌苗床含水量過高，以確保唐古特種子萌發(fā)順利和幼苗健壯。

實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，唐古特白刺分布土壤多呈中性或弱堿性，烏蘭地區(qū)唐古特白刺生長的土壤pH平均約為7.58，試驗(yàn)結(jié)果也顯示pH為7.53時(shí)發(fā)芽率最高，這表明唐古特白刺種子適宜在偏堿性的環(huán)境下萌發(fā)，唐古特白刺種子萌發(fā)對酸堿度的響應(yīng)可能是長時(shí)間適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。唐古特白刺種子能忍受一定程度的鹽脅迫，在鹽濃度為低于 0.20mol?L^-1 時(shí)均能發(fā)芽，但隨著鹽濃度的增加，種子的發(fā)芽率情況存在顯著下降趨勢。因此，在選擇唐古特白刺育苗地時(shí)應(yīng)注意土壤的鹽漬化程度。

唐古特白刺是中國西北部荒漠和半荒漠地區(qū)主要的建群種，種子對環(huán)境的適應(yīng)是其在貧瘠荒漠地區(qū)成功存活的前提。為保護(hù)該種質(zhì)資源，在室內(nèi)條件下研究唐古特白刺種子的物理特性，并采取單因素分析方法從影響種子萌發(fā)的光照、溫度、覆土深度及土壤濕度、酸堿度和含鹽量等環(huán)境因子入手，探索了最適宜種子萌發(fā)的環(huán)境條件。后續(xù)研究者可基于最適宜單因素條件進(jìn)行多因素交叉試驗(yàn)設(shè)計(jì)，優(yōu)化田間豐產(chǎn)栽培技術(shù)，并加以示范推廣。

作者簡介：石欣隆（1994—），男，河南林州人，博士，助理研究員，主要從事中藥材逆境防控研究工作。

（責(zé)任編輯 張小玲）