190份大白菜自交系的遺傳多樣性分析及育種應用

中圖分類號：S634.1 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2025）08-026-1

Genetic diversity analysis and breeding application of 19o high inbred lines of Chinese cabbage

（1.Vegetableeahuteadeficutualecegooain;ifenef Agriculturested

Abstract：Inordertoanalyze the majorphenotypic traitsandgeneticdiversityof190high-generation inbredlinesderived from26parentallines，andevaluatetheirpotentialforbreedingapplications，thisstudyconductedvariationandcorrelationanalysis on27majorphenotypic traitsof thetest materials，along with genetic diversityanalysis basedon27pairs InDel markers.The results showed that the variation coefficient of the27 phenotypic traits ranged from 10.10% to 90.36% ， indicatingsubstantialvariability，withsignificantcorelationsobservedamongmultipletraits.TheInDelmarkeranalysis revealed thatthepolymorphism informationcontentranged fromO.01toO.37，and thegeneticsimilaritycoefficient among the190high-generation inbred linesvariedbetween 0.57and1.00，withanaverageof0.65，suggestingconsiderablegeneticvariation within thepopulation.Basedon InDelmarkersand population structureanalysis，thetestmaterials could be divided into three subgroups，withthe progenyderived from16-Autumn introduced from eastern suburbs Band KaishuNo.7exhibiting greatersegregation.Inconclusion，the190Chinesecabbage inbred linesused inthis studyexhibit broad phenotypicvariation andrich genetic diversity，providing valuable germplasm resourcesandtheroetical support for parental selection and the development of superior trait combinations in Chinese cabbage breeding.

KeyWords：Chinese cabbage;Phenotypic trait;Genetic diversity; InDel marker

大白菜（Brassica rapaL.ssp.pekinensis）為原產于我國的十字花科蕓墓屬蕓墓種的一個亞種，年種植面積約180萬 hm² ，在我國蔬菜產業中占有重要地位[1-2]。大白菜種類豐富，根據其結球與否可分為散葉變種、半結球變種、花心變種、結球變種；根據生長習性可分為春型、夏秋型、秋冬型；根據葉球結構可分為平頭直筒型、平頭卵圓型、花心直筒型、花心卵圓型，以及根據合抱方式分類可分為合抱型、疊抱型、擰抱型。因此，具有豐富遺傳多樣性的大白菜群體在大白菜遺傳育種中具有重要作用。鐘世超等應用STR熒光標記法分析了19份大白菜材料的遺傳多樣性，根據遺傳相似性系數將供試材料分為具有明顯地域特征的3個類群。范偉強等分析了33份大白菜的9個質量性狀和5個數量性狀，結果顯示葉球合抱類型和株型、顏色、質量、成熟度以及抗病性等可以反映大白菜種質的主要表型信息，并指出利用具有代表性的表型數據對大白菜的遺傳多樣性進行評價分析是科學合理的。韓睿等通過分析47份大白菜的農藝性狀將受試群體分為5大類群，并輔以SSR分子標記，結果顯示各品種間的遺傳相似性系數相對較高。在生產上，通過調查大白菜的田間表型性狀并輔以分子標記對大白菜進行遺傳多樣性分析，對培育優質的大白菜新品種具有重要的指導意義。

隨著分子生物學技術的快速發展和植物全基因組測序列的完善，基于植物基因組DNA序列開發的分子標記已被廣泛應用于雜交種純度鑒定、遺傳多樣性分析以及農藝性狀關聯分析等方面，在植物遺傳育種中發揮著重要作用[。InDel標記是依據不同親本間基因組中核苷酸序列的插入或缺失設計的PCR引物，被廣泛應用于大白菜的遺傳育種中。王祥等利用InDel標記鑒定了大白菜農大Q210和農大Q212的雜交種純度分別為 100% 和 97.9% ；薛銀鴿等[1]通過InDel標記對大白菜雜交種豫新四號、其親本及雜交近緣種間的純度，認為InDe1標記在大白菜雜交種純度室內快速檢測中具有廣闊的應用前景；馮健起等[利用InDel標記鑒定了汴早九號雜交種純度，與田間形態的鑒定結果吻合度高達 99.29% 。高穎等[12將抽墓時間、開花時間與InDel標記進行關聯分析，發現10個位點同時與兩個性狀相關。趙玉靖等[3]通過InDel標記與重要農藝性狀進行關聯分析，發現22個InDe1標記與受試材料的12個農藝性狀相關。

通過分析190份大白菜高代自交系的27個田間表型性狀，分析群體性狀差異性，并選用27對In-Del標記對其遺傳背景多樣性進行分析，根據遺傳相似性系數進行聚類分析，可為后期遺傳育種提供輔助工具。

1材料與方法

1.1材料

190份大白菜高代自交系由開封市農林科學研究院提供，由26份大白菜品種自交多代衍生而來（表1），2024年8月，72孔穴盤育苗，待幼苗長至3葉1心時定植于開封市農林科學研究院試驗基地。

1.2 田間管理

選用穴盤基質育苗，挑選每份飽滿的大白菜材料種子12粒，2024年8月10日將挑選的種子播種于裝有基質的穴盤中，出苗期間，溫度維持在25^°C 。2024年9月2日田間分畦定植。田間管理期間定期灌溉并觀察，若有雜株，及時清理。在大白菜結球初期、末期以及收獲期進行性狀調查。

1.3 方法

1.3.1大白菜主要性狀調查及其變異分析參考大白菜DUS測試標準，對大白菜成熟期的主要性狀進行調查賦值，參照趙玉靖等[13將主要性狀劃分為13個數量性狀和14個質量性狀，并將質量性狀進行賦值處理，具體評價標準見表2。利用軟件計算統計調查性狀的最大值、最小值、均值、方差、變異系數、香農多樣性指數和均勻度指數[14]，進而評價某性狀的多樣性和均一性。

1.3.2大白菜基因組DNA的提取和定量用CTAB法提取大白菜基因組DNA，參照薛銀鴿等[]的改良進行，試驗在河南省農業科學院蔬菜研究所分子生物學實驗室完成。測定提取到基因組DNA的質量濃度，并將質量濃度調整到 80ng?μL^-1 ，備用。1.3.3InDel引物來源29對InDel引物是河南省農業科學院蔬菜研究所根據大白菜全基因組測序結果（http：//www.brassicadb.cn）開發的，并由上海生工生物工程有限公司合成，引物名稱、所在染色體、正反向引物序列等信息見表3。

1.3.4PCR擴增與檢測按照以下體系配制 10μL PCR反應體系： 2×Es TaqMasterMix（Dye）（購自康為試劑公司） 5μL 、InDel標記F引物 0.80μL.In? Del標記R引物 0.80μL?ddH₂O3.40μL 。并按以下程序進行PCR反應： 95^°C 預變性 5min，95^°C 變性30s，55^°C 退火 延伸 ^30s 循環數35，72^°C 延伸 10min 。制備 7% 的聚丙烯酰胺凝膠，120V ，電泳 2h 后，采用硝酸銀染法對PCR擴增產物進行分析，并進行基因分型鑒定。

1.3.5性狀相關性分析根據調查得到的大白菜主要性狀，利用IBMSPSSStatistics進行性狀相關性分析，將分析得到的相關性系數以及顯著性導出，利用ChiPlot 在線作圖（https：//www.chiplot.on-line/）。

表1供試大白菜自交系來源

Table1 Sources of inbred lines of tested Chinese cabbage

1.3.6遺傳相似性分析根據聚丙烯酰胺凝膠電泳結果，對不同材料在每對引物產生的變異處進行標記，整理成一個由0/1構成的數據矩陣。根據多態性信息含量公式計算每個InDe1標記位點的PIC。并根據PIC值所屬范圍，將引物分為低度多態性信息引物（0～0.25）、中度多態性信息引物（0.25～0.50）和高度多態性信息引物 （0.5-1.0）^[15] 。利用NTsys 軟件對得到的0/1數據矩陣進行分析，計算遺傳相似性系數，并利用MEGA-X軟件對遺傳相似性系數進行分析，對190份大白菜材料進行InDe1標記聚類分析。1.3.7群體結構分析根據聚丙烯酰胺凝膠電泳結果，對不同材料在每對引物產生的變異處進行標記，整理數據矩陣，利用Structure軟件對群體結構進行分析，分析最適 K 值，并基于分析結果，將群體進行亞群分類。

2 結果與分析

2.1大白菜表型性狀差異分析

對190份大白菜高代自交系的27個表型性狀進行田間調查，分析結果見表4，在受試群體中不同性狀的變異系數差異較大，平均值為 31.51% 。在數量性狀中，短縮莖長度變異系數最大 90.36% ，葉球凈質量、葉球毛質量、中肋長變異系數也較大，分別為 35.51%.29.32%.29.14% ，短縮莖寬的變異系數最小 （16.52% 。在質量性狀中，葉球內葉顏色變異系數最大（ 50.89% ，葉球上部綠色、外葉形狀、短縮莖形狀、葉球形狀、中肋顏色等變異系數較大，分別為 49.67%?47.99%?45.79%?41.33%?43.73% ，而中肋橫切面形狀的變異系數最小 （10.10% ）。

表2大白菜成熟期主要性狀及評價標準

Table2 Main traitsand evaluation criteriaofChinese cabbageat maturity stage

通過對不同性狀的遺傳多樣性指數和均勻度指數進行分析，結果表明190份大白菜高代自交系的香農多樣性指數平均值為2.25，均勻度指數平均值為0.43，表明受試材料的遺傳多樣性豐富、均勻度較高。在27種調查性狀中，中肋橫切面形狀的香農多樣性指數最高，為2.28。

2.2大白菜表型性狀相關性分析

由圖1可知，大白菜的株高與外葉長、中肋長、葉球高度呈高度正相關（相關系數 ?0.6） ，相關系數分別為0.86、0.80和0.80；外葉長與株高、中肋長、葉球高呈高度正相關，相關系數分別為0.86、0.87、0.73；外葉寬與中肋寬、中肋厚、葉球寬呈高度正相關，相關系數分別為 0.63，0.66，0.65 ；中肋長與株高、外葉長、葉球高度呈高度正相關，相關系數為0.80、0.87、0.80；中肋寬與外葉寬、中肋厚、葉球寬、短縮莖寬呈高度正相關，相關系數分別為0.63、0.70、0.62、0.65；中肋厚與外葉寬、中肋寬、葉球寬呈高度正相關，相關系數分別為 0.66，0.70，0.60 ；葉球寬與外葉寬、中肋寬、中肋厚、葉球毛質量、葉球凈質量、短縮莖寬高度相關，相關系數分別為0.65、0.62、0.60、0.67、0.69、0.65；葉球毛質量與葉球寬、葉球凈質量、短縮莖寬呈高度相關，相關系數為0.67、0.88、0.62；抱合類型和葉球頂部閉合類型呈高度正相關，相關系數為0.86；葉球上部顏色與葉球內葉顏色呈高度正相關，相關系數為0.71。

表3InDel引物信息

Table3Theinformationofprimers

2.3 自交系的InDel標記分析

對190份大白菜自交系基于27對InDe1標記進行PCR擴增，電泳結果顯示，每對引物均能擴增出清晰的0～2條帶（圖2）。利用PowerMarker軟件對本試驗所選的InDe1標記進行分析，結果顯示，每個標記均能檢測到2個等位基因；每個標記的等位基因頻率在0.51～0.98，平均等位基因頻率為0.74；擴增標記的遺傳多樣性在 0.01～0.50 ，平均遺傳多樣性為0.34；擴增標記位點的多態性信息含量（PIC）變幅在0.01～0.37，平均為0.27，表明所選引物多態性中等程度（表5）。

2.4大白菜自交系間的遺傳相似性分析

利用27對InDel引物對190份大白菜自交系進行PCR擴增，聚丙烯酰胺凝膠電泳帶型結果顯示，上述引物在受測自交系中多態性為 100% 。利用NTSYS對190份大白菜自交系材料進行遺傳相似性系數計算，大白菜自交系間遺傳相似性系數（GS）在0.57～1.00，平均值為0.65，遺傳變幅大。利用MEGA-X軟件構建進化樹，如圖3所示，供試大白菜可分為3個主要類群，第1類群包含63份材料，第Ⅱ類群包含14份材料，第I類群包含113份材料。多份材料之間的遺傳相似性系數為1，可能與它們屬于同一親本的姊妹系相關。

表4大白菜表型性狀差異統計

Table4 Differencesstatisticsin of phenotypic traits in Chinesecabbag

第I類群材料多表現為植株高大、最大外葉長和葉寬數值大、中肋長并寬、葉球高中等、短縮莖較長，除KF-37中肋橫切面形狀為平外，其余材料中肋橫切面形狀均為凹；生長習性多為直立、半直立，僅KF-123生長習性為平展；56份材料無側芽，9份材料有側芽；其余性狀在此類群中無明顯聚集現象。該類群材料主要來源于16秋東郊引A、16秋東郊引B、17Z4大-2、17Z4小-1、17省區17Z4小、18秋32-2、18秋37-1、18秋44、18秋45、19大青親本2、21區試W7、天正橘紅65、北京桔紅2號、開蔬七號、早50等。

第Ⅱ類群材料株高中等、最大外葉長和葉寬數值中等、葉球高中等、葉球寬較窄、葉球較輕、短縮莖短、14份材料均無側芽、中肋橫切面形狀為凹形、葉球上部顏色均為綠色、葉球形狀主要為筒型和炮彈型、葉球內葉顏色多為淺黃或中等黃色、無花蕾，其余性狀在此類群中無明顯聚集現象。該類群材料主要來源于16秋東郊引A、16秋東郊引B、開蔬七號等。

第IⅢI類群材料多表現為植株較矮、最大外葉長較短、中肋長較短、葉球較矮、葉球質量中等，多數材料生長習性為直立或半直立，僅KF-64生長習性為平展；多數材料中肋橫切面為凹形，其余均為平；頂部閉合類型多為半開放或閉合，僅KF-28和KF-29為開放類型，其余性狀在此類群中無明顯聚集現象。該類群自交系主要來源于14秋材、15秋材、16秋材、16東郊引B、17Z4大-1、17Z4大-2、17秋東郊引A、17秋東郊引B、17早材（早元）、17早材（晚長）、18秋32-2、天正橘紅62、天正橘紅65、北京桔紅2號、開蔬七號、綠筍70等。

圖1大白菜自交系表型性狀相關性熱圖

注：1.株高；2.外葉長；3.外葉寬；4.中肋長；5.中肋寬；6.中肋厚；7.葉球高；8.葉球寬；9.葉球毛質量;10.葉球凈質量；11.短縮莖長；12.短縮莖寬；13. 外葉數；14.生長習性；15.側芽；16.外葉形狀;17.中肋顏色；18.中肋橫切面形狀；19.葉球頂部閉合類型;20.葉球抱合類型；21.葉球頂部形狀；22.葉球上部 顏色；23.葉球上部綠色；24.葉球形狀；25.葉球內葉顏色；26.短縮莖形狀；27.花蕾。 Note：Plaeutee Gossdfb Outeea colorfefub;upprtofb;2Lfa;2folosidthfb;orttepe;owd

圖2引物BrID10395對大白菜自交系的擴增結果

Fig.2Amplification ofChinese cabbage inbred lines by markerBrID10395

2.5大白菜自交系群體結構分析

根據InDe1分子標記的基因分型結果，利用Structure軟件中的混合模型聚類分析法進行群體遺傳結構分析，如圖4-A所示，當 K=3 時， ΔK 出現最大值， L（K） 和 L^′（K） 變化最大，因此可將供試群體分為3個不同的亞群，分別命名為Q1、Q2、Q3（圖4-B）。

表5InDel標記位點的多態性參數

Table5Parameters of polymorphismofInDel marker

Q1類群有74份材料，株高較矮、最大外葉短而寬、中肋長較短、葉球矮而輕、多數材料生長習性為直立或半直立，其余性狀無明顯聚集現象，該亞群Q值 gt;0.6 的材料占比為 93.20% 。Q1類群材料主要由17早材（早元）、17早材（晚長）、15秋材、16秋東郊引B、17Z4大-1、17Z4大-2、18秋32-2、天正橘紅62、天正橘紅65、北京桔紅2號材料衍生而來。群體結構分析所得的Q1群體與聚類分析的第III類群在性狀聚集上具有相似性，除KF-182外，其余材料均位于聚類分析的第IⅢI類群。

Q2類群有49份材料，株高中等、中肋較厚、葉球高且重、短縮莖短、多數無側芽。在該亞群中，Q值 gt;0.6 的材料占比為 87.70% 。Q2類群材料主要由14秋材、15秋材、16秋材、16秋東郊引A、16秋東郊引B、17秋東郊引A、17秋東郊引B、綠筍70等材料衍生而來。群體結構分析所得的Q2群體與聚類分析的3個類群在性狀聚集上不具有相似性，其中5份材料位于前述進化樹的第I類群，7份材料位于前述進化樹的第ⅡI類群、37份材料位于前述進化樹的第IⅢI類群。

Q3類群有67材料，株高較高、葉長且寬、中肋長且厚、中肋橫切面為凹形，與前述進化樹中第I類群性狀較為一致，在該亞群中，Q值 gt;0.6 的材料占比為 85.55% 。Q3類群材料主要由16東郊引A、16東郊引B、17Z4小-1、17省區17Z4小、18秋32-2、18秋37-1、18秋44、18秋45、北京桔紅2號、早50、19大青親本2等材料衍生而來。其中，57份材料位于前述進化樹的第I類群，7份位于前述進化樹的第ⅡI類群，3份位于前述進化樹的第IⅢ類群。

圖3大白菜自交系聚類分析圖

圖4大白菜自交系群體結構分析圖

Fig.4StructureanalysisofChinese cabbage inbred lines

2.6大白菜自交系遺傳多樣性的應用

利用InDe1標記對190份大白菜進行多樣性分析結果顯示，上述供試群體遺傳多樣性豐富，可為配置優異大白菜親本組合提供種質資源。其中，KF-158外葉綠色、中肋白色、葉球黃白色、葉球高21cm 、葉球直徑 16cm 、葉球毛質量 1.95kg 、直立生長；KF-163外葉綠色、中肋白色、葉球高 19.80cm 、葉球直徑 19.70cm 、葉球毛質量 2.60kg ，半直立生長。將KF-158和KF-163互為父母本配制雜交組合，綜合性狀表現突出，并取名為汴早九號。在本次大白菜自交系的遺傳多樣性分析中，KF-158位于第III類群、KF-163位于第I類群，兩者之間的遺傳距離較遠。KF-120植株高度為 40cm 、外葉較長、中肋白色、中肋較長且寬、葉球頂部閉合、疊抱、葉球為頭球形、葉球高度可達 25.50cm 葉球毛質量可達 3.05kg ；KF-123植株高度 30cm 、外葉較長、中肋白色、中肋長度中等、葉球頂部閉合、疊抱、葉球為頭球形，但葉球高度為 16.60cm， 葉球毛質量為 2.50kg 。將KF-120和KF-123配置雜交組合，并命名為開蔬七號[，該品種在品種比較試驗中表現優異。根據大白菜遺傳相似性系數，將KF-120和KF-123劃分到第I類群，但二者又分別屬于2個不同的亞群分支。上述結果表明，對供試群體的遺傳多樣性分析是合理的，通過聚類分析可將親緣關系較遠的材料劃分到不同的類群或者同一類群不同的分支，能夠為后續雜交組合的配置提供參考。

3 討論與結論

通過調查190份大白菜高代自交系的27個表型性狀，分析變異系數、遺傳多樣性指數和均勻度指數，相關分析結果顯示，受試群體表型性狀變異范圍大、遺傳多樣性豐富、均勻度高，可為配制不同性狀優異材料提供基礎。其中，短縮莖長的變異系數最大，與范偉強等的研究結果一致。這表明短縮莖的長度在不同的大白菜群體中可能屬于比較廣泛的變異。值得注意的是，中肋橫切面形狀的變異系數最小，但遺傳多樣性指數和均勻度指數卻最高，可能原因是中肋橫切面的變異范圍雖然小，但變異種類豐富。利用軟件對190份大白菜自交系進行相關性分析，結果顯示大白菜的株高、外葉長、外葉寬、中肋長、外葉寬、中肋厚、中肋寬、葉球寬、葉球高、葉球毛質量、葉球凈質量、短縮莖寬等性狀相關性較高，中肋橫切面形狀與株高、外葉長呈高度負相關，中肋顏色與葉球寬、葉球頂部閉合類型、抱合類型呈高度負相關。這表明大白菜自交系的各個性狀之間存在一定程度的相關性，在品種培育過程中，可根據性狀之間的關聯性進行選育。

根據大白菜全基因組測序結果設計合成27對InDel標記，分析結果顯示上述標記多態性較高。通過InDe1標記結果進行統計分析，結果顯示受試群體的遺傳相似性系數變幅較大，表明受試群體遺傳背景多樣性豐富。根據遺傳相似性系數，可將190份材料分為3個亞群，3個亞群存在明顯差異性狀，對受試群體進行結構分析，相關分析結果顯示，當 K=3 時，可將受試群體分為3個亞群。190份大白菜自交系的群體結構分析與聚類分析具有一定的相似性，在分類上，主要以株高程度聚類，分為株高較高、中等以及矮3個級別。比如I類群多表現為植株高大、第II類群株高中等、第IⅢI類群株高較矮，而結構分析的Q1類群株高較矮、Q2類群株高中等、Q3類群株高較高，且除KF-182外，結構分析的Q1類群中其余73份材料均位于聚類分析的IⅢ類群中；兩種分類方法在株高的基礎上，又結合了其他不同的性狀進行聚集分析，因此在分類上也存在一定的差異性，比如Q2類群有49份材料，其中5份材料位于前述進化樹的第I類群，7份材料位于前述進化樹的第Ⅱ類群，37份材料位于前述進化樹的第II類群；Q3類群有67材料，其中57份材料位于前述進化樹的第1類群，7份位于前述進化樹的第ⅡI類群，3份位于前述進化樹的第IⅢI類群。上述結果表明，在聚類分析和群體結構2種分析方法中，Q1類群和Q2類群中的材料大多數能夠與第II類群一致，而Q3類群中的材料，大多數能夠與第I類群一致。這表明根據遺傳相似性系數以及群體基因分型結果進行的結構分析均能將190份大白菜自交系進行聚類分析，但會出現聚集性狀的差異，在結果上存在一定差異，可能與群體之間存在一定程度的基因交流有關。

筆者所用190份大白菜自交系材料共有26個不同來源，其中16東郊引B、開蔬七號來源的材料后代分離較大，如16東郊引B來源的KF-32、KF-33、KF-34、KF-36、KF-37、KF-38位于聚類分析的第I類群，KF-25、KF-26、KF-43、KF-44、KF-45、KF-47、KF-48位于聚類分析的第II類群，KF-28、KF-29、KF-30、KF-40、KF-41位于聚類分析的第III類群；開蔬七號來源的KF-165、KF-167位于聚類分析的第I類群，KF-166位于聚類分析的第II類群，KF-168位于聚類分析的第III類群。這表明上述2個親本雜合度高，異質性強，容易獲得優秀的自交系。而16東郊引A、17Z4大-2、18秋32-2、18秋33-2、18秋44、天正橘紅65、北京桔紅2號來源的材料后代具有一定的分離，這表明上述親本具有一定的雜合度，在育種上可以用于自交系的選育。

近年來，隨著經濟水平的提高，人們越發注重大白菜等蔬菜的優異性狀，因此，在生產上培育具有優異性狀的新品種具有重要意義。調查大白菜的表型性狀，并結合InDel分子標記對種質資源遺傳多樣性進行分析在遺傳育種上被廣泛應用。筆者通過分析190份大白菜高代自交系的27個表型性狀，結果表明該群體遺傳多樣性豐富、均勻度高，多個表型性狀之間存在相關性；結合27對多態性InDel標記，對其遺傳多樣性和群體結構進行分析，均可將該群體分為3個類群，兩種分類方法得到的結果具有一定的相似性和差異，相同來源的材料后代有的分離最較大，表明親本之間存在一定的雜合度，能夠為后續新品種的培育。本研究結果為開封地區乃至河南地區大白菜新品種的培育和推廣提供了理論基礎。

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