植物賴氨酸吸收與代謝調(diào)控及對植物的影響

中圖分類號：Q945.12 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1008-0864（2025）07-0020-10

Regulation ofLysineUptakeandMetabolismin Plants andItsEffectsonPlants

WANG Kexin ^1，2，3 ，DONG Yuehua'，HE Xuanyi1， YANG Huaiyu ^1，2* （20號 （1.Collge ofResourcesandEnvironment，SouthwestUniversity，Chongqing40016，China;2.InterdisciplinaryResearch Center forAgriculture Green DevelopmentinYangtze River Basin，Southwest University，Chongqing 4OO716，China; 3.Ginseng and Antler Office ofJilin Province，Changchun 130022，China）

Abstract：Lysine，a fundamental aminoacid crucial for human andanimal nutrition，also serves pivotal roles in aminoacid homeostasis，growth，development，stressresilienceand nutritionalqualityof plants.The biosynthesis， metabolic processes，absorptionandtranslocationof lysine inplantsdirectlyorindirectlyaffectlysinecontentand its functions.Whilethemetabolicpathwaysoflysineinplantshavebeenrelativelywellcharacterized，thephysiological andmolecular mechanisms underlying itsbeneficial efects onplants remainlargelyunclear.Inthis paper，therecent advancementsinunderstandingtherolesand potential regulatorymechanismsofkeygenes involvedin lysineuptake and metabolic pathways in plants were summarized，andthe roles and posible regulatory mechanismsof key lysine absorption and metabolism genes in plant stressresistance，disease resistance，seed germination and improvement of cropquality wereparticularly elabrcted.Additionall，itreviewed theprogress inbreeding lysine-rich crops.Above resultsoferedvaluableinsightsandguidelinesforelucidating themechanismsregulating lysine transport and metabolismincereal crops，thereby enhancing stress toleranceand fostering the development of novel lysineenriched crop varieties.

Key words：lysine;amino acid transporter;uptake；metabolism;lysine-rich crops

氨基酸是植物體內(nèi)含量最豐富的還原態(tài)氮。植物根系吸收的無機氮經(jīng)過同化作用后，大部分以氨基酸形式進行長距離運輸，到達快速生長的氮素需求器官。近年來，對植物有機態(tài)氮吸收的研究主要集中于氨基酸2。在植物的代謝調(diào)控過程中，氨基酸不僅作為很多代謝通路的中間產(chǎn)物或者最終代謝物，還參與多條代謝通路的調(diào)控。因此，與氨基酸代謝相關(guān)的關(guān)鍵基因的表達調(diào)控直接或間接地影響植物許多生理代謝過程、植株生長和抗性等[3]。

人體必需氨基酸是自身無法合成的，因此，農(nóng)作物成為其重要膳食來源。賴氨酸作為必需氨基酸之一，在谷類作物內(nèi)含量很低，因此被稱為谷物類的第一限制性氨基酸4。賴氨酸在促進人體生長發(fā)育、增強機體免疫力、抗病毒、促進脂肪氧化、緩解焦慮情緒等方面具有積極的營養(yǎng)學(xué)意義[4。因此，培育和創(chuàng)制富含賴氨酸的作物新品種至關(guān)重要。同時，賴氨酸也參與植物的生長調(diào)控，賴氨酸具有影響植物的抗病性、抗逆性、表觀形態(tài)及產(chǎn)物品質(zhì)的作用。然而，外源賴氨酸能否提高谷類作物的抗病性與品質(zhì)仍需進一步研究。因此，提高谷物中賴氨酸的積累對于滿足人們?nèi)找嬖鲩L的高品質(zhì)健康作物需求具有重要意義[5]。了解賴氨酸在植物中的代謝與吸收機制對于進一步提高植物賴氨酸積累和深入解析賴氨酸相關(guān)的調(diào)控機理尤為重要。基于此，本文系統(tǒng)綜述了近年賴氨酸轉(zhuǎn)運體鑒定與功能分析的研究進展，賴氨酸合成代謝途徑關(guān)鍵基因在植株抗逆性、抗病性和提高品質(zhì)等方面的作用，以及提高作物賴氨酸含量的策略等，以期為進一步揭示賴氨酸改善植物生長發(fā)育和品質(zhì)的調(diào)控機制和培育富含人體必需氨基酸的農(nóng)產(chǎn)品奠定理論基礎(chǔ)。

1植物賴氨酸的吸收與轉(zhuǎn)運

植物賴氨酸轉(zhuǎn)運體主要包括3個家族：陽離子氨基酸轉(zhuǎn)運體（cationic amino acid transporter，CAT）、賴氨酸組氨酸轉(zhuǎn)運體（lysinehistidinetransporter，LHT）和氨基酸通透酶（amino acidpermease，AAP）[8]。

在CAT家族中，CAT1已經(jīng)被證實具有轉(zhuǎn)運賴氨酸的功能-19]，AtCAT1亞細(xì)胞定位于質(zhì)膜，在擬南芥（Arabidopsisthaliana）衰老葉片中表達量最高，同時在花和角果的維管系統(tǒng)中表達，在根中表達較低。CATI（早期又名AATI）在酵母中異源表達可以轉(zhuǎn)運陽離子氨基酸，尤其對賴氨酸敏感性極高。在擬南芥吸收試驗中證實，過表達AtCAT1幫助植物更快吸收了更多的外源賴氨酸°。在茶樹（Camelliasinensis）與玉米（Zeamays）中，雖已發(fā)現(xiàn)與擬南芥CAT1親緣關(guān)系相近的基因，但尚未有研究證實這些基因具有賴氨酸轉(zhuǎn)運功能。

LHT家族中，LHT1是賴氨酸與組氨酸轉(zhuǎn)運體，主要在維管組織中表達，并在長距離運輸中起作用。擬南芥LHT家族中，AtLHT1、2、4、5、6均組織定位于花中，推測LHT可能在開花植物的有性繁殖中起重要作用[]。水稻（Oryzasativa）中的OsLHT1同樣具有轉(zhuǎn)運賴氨酸的功能，亞細(xì)胞定位于原生質(zhì)體的質(zhì)膜上，并在水稻的根、莖、旗葉、鞘和幼穗多個部位表達[13]。煙草（Nicotianatabacum）ntlht22突變體根組織內(nèi)的賴氨酸含量顯著高于野生型，NtLHT22可能參與不同組織中氨基酸的穩(wěn)態(tài)，并且可以用作質(zhì)量和產(chǎn)量育種的潛在基因[14]。

AAP家族中，AAP5具有與LHT1類似的轉(zhuǎn)運功能，同時具有轉(zhuǎn)運賴氨酸的能力[15]。AtAAP3不僅具有賴氨酸轉(zhuǎn)運功能，并且只有AtAAP3和AtAAP5可以高效運輸賴氨酸。AtAAP6影響賴氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸和天冬氨酸的含量，AAP對氨基酸的韌皮部運輸具有重要作用[]。OsAAP5在水稻根中強烈表達，表明其可能通過根吸收養(yǎng)分，并通過地上組織的維管系統(tǒng)運輸養(yǎng)分[13]。

因此，更多新賴氨酸轉(zhuǎn)運體的鑒定不僅有助于研究賴氨酸在植物內(nèi)的運輸與功能，而且可以更加系統(tǒng)地研究外源賴氨酸對植物生長和抗性的影響。表1匯總了植物中可能具有轉(zhuǎn)運賴氨酸功能的3種轉(zhuǎn)運體。

2植物賴氨酸的合成與降解

植物賴氨酸通過天冬氨酸途徑合成，其中天冬氨酸激酶和二氫吡啶二羧酸合酶起到重要作用[20。賴氨酸降解有3種途徑，分別為酵母途徑、水楊酸途徑、戊二胺途徑[21-22]。賴氨酸合成與降解過程如圖1所示，了解賴氨酸的代謝過程有助于提高作物品質(zhì)并培育富賴氨酸作物新品種。

2.1賴氨酸的合成途徑及其影響因素

植物賴氨酸合成主要依賴天冬氨酸途徑[23]在天冬氨酸途徑中，先由天冬氨酸激酶將天冬氨酸轉(zhuǎn)化為天冬氨酰磷酸，然后在天冬氨酸半醛脫氫酶的作用下介導(dǎo)還原型輔酶Ⅱ（nicotinamideadeninedinucleotidephosphate，NADPH）將其轉(zhuǎn)化為天冬氨酸半醛（aspartate semialdehyde，ASA）[24]，后經(jīng)過二氫吡啶二羧酸合酶作用與丙氨酸生成二氫吡啶二羧酸，進一步合成賴氨酸（表2）[25]。在此通路分支中，天冬氨酸激酶（aspartokinase，AK）以及二氫吡啶二羧酸合酶（aspartate semialdehydedehydrogenase，DHDPS）起到非常關(guān)鍵的作用[26-27]天冬氨酸磷酸化是整個天冬氨酸合成的起始，主要受賴氨酸的抑制反饋[28]。目前發(fā)現(xiàn)的3種天冬氨酸激酶中，有2種是賴氨酸敏感的激酶，另1種為蘇氨酸敏感的激酶[20]。

DHDPS在擬南芥中存在2種合成基因[2，其中DHDPS2在控制賴氨酸的生物合成中起著至關(guān)重要的作用，已在多種植物中鑒定并分離純化[30]。DHDPS是由2個二聚體聚合而成的四聚體，具有賴氨酸的敏感性3，受低水平游離賴氨酸的抑制[32]。敲除玉米中DHDPS基因能夠顯著提升種子中游離賴氨酸含量[33]。

2.2賴氨酸的分解代謝

研究表明，賴氨酸分解代謝比賴氨酸生物合成更能夠影響種子中賴氨酸的積累5]。賴氨酸在20世紀(jì)70年代被證實可由糖氨途徑降解為酵母氨酸（酵母氨酸途徑）[34-35]。此后，陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了2種新的賴氨酸降解途徑（表2）3： ① 戊二胺途徑，通過葉綠體中的賴氨酸脫羧酶（lysine decarboxylase，LDC）脫羧成為戊二胺； ② 水楊酸途徑，該途徑可被病原體誘導(dǎo)，是近些年才逐漸被發(fā)現(xiàn)的通路[36，38]

酵母氨酸途徑是賴氨酸代謝的主要途徑，在該過程中賴氨酸由賴氨酸酮戊二酸還原酶（lysine-ketoglutaratereductase，LKR）和糖苷脫氫酶（saccharopinedehydrogenase，SDH）組成的雙功能酶LKR/SDH及氨基己二酸半醛脫氫酶（aminoadipicacid semialdehydedehydrogenase，AASADH）轉(zhuǎn)化為氨基己二酸（aminoadipicacid，Aad）[2。在植物中，LKR/SDH是由2個結(jié)構(gòu)域組合的雙功能多肽[39。玉米LKR/SDH基因的下調(diào)表達會降低玉米胚中的酵母氨酸水平、增加種子中賴氨酸含量4。目前，AASADH在植物中的研究很少，但AASADH的同工酶醛脫氫酶7A1（ALDH7A1）[41]在擬南芥中受到滲透脅迫上調(diào)[42]，在水稻中的突變體則影響了水稻種子的成熟度與活力[43]。

賴氨酸生成水楊酸（salicylicacid，SA）的代謝途徑是賴氨酸代謝能夠改變植株抗病能力的直接證據(jù)。該途徑的主體是賴氨酸經(jīng)一系列酶催化為哌可酸（pipecolicacid，Pip），再合成N-羥基哌啶酸（N-hydroxypipecolicacid，NHP），最終合成水楊酸。賴氨酸轉(zhuǎn)化為Pip的過程最早發(fā)現(xiàn)于1953年，在綠豆（Vignaradiata）中加入含有 ¹⁴C 的賴氨酸，發(fā)現(xiàn)Pip同樣具有放射性[44]。在20世紀(jì)中后期，賴氨酸經(jīng)過KAC環(huán)化合成1，2-脫氫哌酸后被還原為Pip的過程便已被證實3。ALD1（AGD2-likedefense responseprotein1）和黃素單氧化酶（flavin-dependent monooxygenase1，F(xiàn)MO1）在植物葉片中的表達受病原體響應(yīng)系統(tǒng)誘導(dǎo)[3。ALD1在Pip的生物合成中起到催化轉(zhuǎn)氨基的作用，是關(guān)鍵的Pip生物合成基因[45]。在擬南芥中，F(xiàn)MO1可催化Pip分解代謝為 NHP^[22] 。受假丁香單胞桿菌感染后擬南芥中的FMO1表達增加，而敲除FMO1使擬南芥中的SA積累顯著降低[4。該途徑最終生成的SA是植物免疫系統(tǒng)中必不可少的物質(zhì)。

賴氨酸是戊二胺的前體物質(zhì)，主要通過葉綠體中發(fā)現(xiàn)的賴氨酸脫羧酶（lysinedecarboxylase，LDC）脫羧化后轉(zhuǎn)化生成47]。已在小麥（Triticumaestiuum）水稻和玉米等多種植物中檢測到內(nèi)源戊二胺的存在，但是在擬南芥中缺乏具有脫羧功能的LDC，并且被檢測到的戊二胺含量極少[3，說明賴氨酸對于戊二胺的生成具有重要作用。

3賴氨酸代謝與植物抗逆能力和生長發(fā)育

3.1賴氨酸對植物抗非生物脅迫能力的影響

賴氨酸可以增強植物對逆境脅迫的抗性，植物脅迫能力賴氨酸含量在不同的脅迫下均有大幅增加，且其合成關(guān)鍵基因的表達均受到強烈誘導(dǎo)[48]。當(dāng)受到滲透脅迫時，與賴氨酸代謝相關(guān)的基因會隨之上調(diào)[49]。油菜受到聚乙二醇引起的滲透脅迫時，賴氨酸合成關(guān)鍵酶LKR和SDH的表達水平隨著滲透勢的降低而上調(diào)，對應(yīng)的酶活性增加[5。玉米幼苗的胚芽鞘與根部受到NaCl誘導(dǎo)的鹽脅迫與PEG誘導(dǎo)的滲透脅迫后，DHDPS被誘導(dǎo)表達且表達上調(diào)[49]

賴氨酸代謝產(chǎn)物戊二胺在植物的脅迫調(diào)控中起重要作用。當(dāng)植物受到高溫、干旱、鹽和氧化等脅迫后，植物中的戊二胺含量升高[49]。在鹽脅迫下，戊二胺可增加芥菜（Brassicajuncea）種子的發(fā)芽率，而在冰葉日中花（Mesembryanthemumcrystallinum）中則起到對抗熱脅迫的作用[7]。

3.2賴氨酸對植物免疫力的影響

植物賴氨酸含量升高能夠有效促進植物內(nèi)SA的積累，進而提高植株的抗病性51。賴氨酸代謝途徑之一的最終產(chǎn)物是SA，而SA是植物獲得性免疫的關(guān)鍵物質(zhì)。SA在植株中的累積已被廣泛用作防御反應(yīng)升高的可靠標(biāo)識，并與氧化還原穩(wěn)態(tài)、超敏細(xì)胞死亡或系統(tǒng)獲得性抵抗密切相關(guān)[52]。假丁香單胞桿菌侵染的擬南芥葉片中賴氨酸含量增加了5倍，而賴氨酸合成途徑的前體天冬氨酸的含量減少[38]，在此過程中，與賴氨酸合成相關(guān)的基因表達下調(diào)，與其分解相關(guān)的基因以及賴氨酸轉(zhuǎn)運體基因上調(diào)[5]。擬南芥CAT1基因在感染后上調(diào)，而且過表達的CAT1增強了擬南芥的抗性，降低了感染葉片內(nèi)細(xì)菌的繁殖速度[]。敲除擬南芥中的LHT基因后，感染真菌的葉片黃化水平明顯高于野生型擬南芥[52]。賴氨酸代謝是植物整體免疫信號的關(guān)鍵，賴氨酸代謝的變化可能會對免疫信號產(chǎn)生直接影響，這可能是植物嚴(yán)格控制游離賴氨酸水平的原因之一[53]。

3.3賴氨酸對植物生長發(fā)育的影響

賴氨酸轉(zhuǎn)運體的過表達或敲除均會影響植物形態(tài)，在擬南芥中， AtCAT 過表達后，高水平的賴氨酸抑制了擬南芥初生根的生長、促進了側(cè)生根數(shù)量的增加，額外的賴氨酸施加使擬南芥植株地上部的生物量顯著降低，并促使開花時間提前[0]。ataap6突變體除表型上一些微小的變化外，開花時蓮座明顯加寬，且種子顯著大于野生型[5。水稻oslht1突變體與野生型相比發(fā)芽率降低，根部縮短，株高降低，分藥減少，并且生育期早衰8]。外源賴氨酸顯著抑制了過表達 OsAAP5 分蘗芽的伸長， osAAP5 可能通過影響細(xì)胞分裂素水平來調(diào)節(jié)分藥芽的生長[49]。賴氨酸對玉米胚根的伸長具有一定的影響54。總體來看，植株賴氨酸吸收的增加對于植株的整體形態(tài)具有影響，這是基于賴氨酸與植物生長的研究現(xiàn)狀，生長過程最終將會影響產(chǎn)物的品質(zhì)。

賴氨酸與蛋氨酸是谷類和豆類作物中最具限制性的必需氨基酸，二者的缺乏會使谷類農(nóng)作物的營養(yǎng)價值降低到 50%～75%^[55] ，世界衛(wèi)生組織（WorldHealthOrganization，WHO）對于谷類蛋白中賴氨酸的建議含量為 5.5mg^?g^-1 ，但普遍實際含量較低，僅有 1.5～4.5mg^?g^-1[56] ，其在單子葉植物內(nèi)的積累對于種子的質(zhì)量至關(guān)重要。研究表明，通過轉(zhuǎn)基因調(diào)控賴氨酸分解的糖胺途徑可實現(xiàn)種子游離賴氨酸的積累[]。LHT1可能會改善缺乏賴氨酸的谷物的營養(yǎng)價值58。目前，在種子品質(zhì)方面的研究主要集中于通過富集賴氨酸提高其營養(yǎng)價值。

4富賴氨酸玉米與相關(guān)功能食品研究現(xiàn)狀

突變體富賴氨酸玉米的研究始于1964年，將玉米胚乳中的opaque2（o2）基因敲除后籽粒中賴氨酸含量上升[59]， o2 基因編碼胚乳特異性堿性亮氨酸拉鏈（basic leucine zipper，b-ZIP）轉(zhuǎn)錄因子，該轉(zhuǎn)錄因子調(diào)節(jié) 22kDα -玉米醇溶蛋白和包括LKR/SDH在內(nèi)的其他蛋白質(zhì)基因的轉(zhuǎn)錄，該醇溶蛋白的減少使玉米中的賴氨酸含量顯著上調(diào)，但由于產(chǎn)量與育種問題，突變體胚乳富賴氨酸玉米并沒有較好的商業(yè)化。后將修飾改良的o2基因引入02突變體，并開發(fā)出優(yōu)質(zhì)蛋白玉米（qualityproteinmaize，QPM），部分QPM品種賴氨酸富集量顯著高于非QPM61]。20世紀(jì)末至今，通過突變AK與DHDPS對賴氨酸的敏感性已經(jīng)提高了擬南芥、煙草、水稻、玉米、大豆與大麥幾個物種的賴氨酸含量5]。敲除LKR/SDH后可使游離賴氨酸增加64倍[57]。表達修飾后的 AK 與DHDPS并抑制LKR/SDH，等同于加強合成并抑制分解，水稻內(nèi)的游離賴氨酸可高達野生型的58倍2]。研究表明，將馬鈴薯富含賴氨酸的蛋白基因sb401和SBgLR以及棉花GhLRP基因轉(zhuǎn)入玉米中可使玉米種子中的賴氨酸含量增加[6]，且sb401轉(zhuǎn)基因玉米的賴氨酸含量顯著高于標(biāo)準(zhǔn) QPM^[63] 。研究表明，改變貯藏蛋白的品質(zhì)是提高作物賴氨酸含量，特別是提高總賴氨酸水平的一條有效途徑5]

國際食品信息理事會將功能食品定義為“可能提供基本營養(yǎng)之外的健康益處的食品或膳食成分\"[64]，鑒于賴氨酸作為人體無法自行合成的9種必需氨基酸之一，其來源完全依賴于食物的攝取，因此，能夠補充人體賴氨酸的食品也可被歸為功能食品。不僅如此，賴氨酸在維護人類健康、支撐免疫系統(tǒng)、構(gòu)建結(jié)締組織結(jié)構(gòu)蛋白以及調(diào)節(jié)鈣穩(wěn)態(tài)和脂肪酸代謝等方面均扮演著重要角色，堪稱人體不可或缺的必需氨基酸之一5。玉米作為人類與牲畜的主食之一，由于富含醇溶蛋白缺乏谷蛋白而限制了其營養(yǎng)價值，QPM等所能提供額外賴氨酸的玉米品種使得富賴氨酸玉米也可被認(rèn)為是功能食品[5]。富賴氨酸作物的研究對于提升谷類作物的營養(yǎng)價值有重要作用。賴氨酸作為人體必需氨基酸，具有十分重要的生物學(xué)作用，其對大腦與肌肉蛋白質(zhì)合成以及酶、激素、抗體、視蛋白和鈣的吸收都有廣泛的作用，賴氨酸缺乏會影響兒童的生長發(fā)育，而隨著人們對食品安全的關(guān)注度逐漸升高，尋找健康與便于生產(chǎn)的富賴氨酸谷物十分必要。

5展望

隨著人們對功能食品關(guān)注度的持續(xù)增加，通過生物強化等提升谷物中的限制性賴氨酸含量，成為緩解和應(yīng)對全球隱性饑餓和營養(yǎng)不良挑戰(zhàn)的首選策略之一。然而，氨基酸的生物合成與代謝也是生物系統(tǒng)中最重要最復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)之一。近幾十年來，盡管在上述領(lǐng)域已取得可喜的進步，但總體而言，對植物體內(nèi)賴氨酸穩(wěn)態(tài)的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的理解仍然有限。賴氨酸及其代謝產(chǎn)物對種子品質(zhì)影響的生理與分子機理研究也有待進一步研究。近些年的分子生物學(xué)研究主要集中在賴氨酸轉(zhuǎn)運體與代謝機制，外源賴氨酸對植物的形態(tài)和品質(zhì)調(diào)控及其機理研究相對欠缺。因此，從作物生長發(fā)育和育種層面，今后研究應(yīng)聚焦揭示調(diào)控賴氨酸合成與吸收代謝途徑的關(guān)鍵基因?qū)ψ魑锲焚|(zhì)的調(diào)控機理研究，尤其是賴氨酸合成代謝的微調(diào)限速靶基因網(wǎng)絡(luò)，結(jié)合持續(xù)優(yōu)化的CRISPR-Cas9等精確的基因編輯技術(shù)，改變1種或幾種賴氨酸關(guān)鍵調(diào)控基因的表達水平，進而調(diào)節(jié)作物中的賴氨酸穩(wěn)態(tài)，更好地協(xié)調(diào)生長和抗逆平衡，達到賴氨酸生物強化的目的。通過多組學(xué)聯(lián)合分析，進一步挖掘鑒定更多的關(guān)鍵調(diào)控基因；采用多模型全基因組關(guān)聯(lián)分析方法，鑒定作物籽粒或可食用部分的與賴氨酸含量有關(guān)的候選基因，以提供最小或無不良影響的潛在的賴氨酸特異性積累相關(guān)的數(shù)量性狀基因座和基因靶標(biāo)]。隨著組學(xué)技術(shù)的發(fā)展，蛋白質(zhì)修飾、表觀遺傳學(xué)和表觀轉(zhuǎn)錄組修飾在植物發(fā)育過程和脅迫響應(yīng)中的作用正在顯現(xiàn)。因此，深入了解不同的“修飾”如何調(diào)節(jié)賴氨酸從生物合成到分解代謝過程，也可為進一步提高作物賴氨酸含量和創(chuàng)制富賴氨酸作物新品種服務(wù)。此外，從養(yǎng)分供給層面探索能夠改善谷類作物種子賴氨酸含量的新型肥料，將有助于提高作物的抗性與產(chǎn)量，培育和生產(chǎn)更符合人體健康需要的富含人體必需氨基酸的農(nóng)產(chǎn)品。

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