瓜類作物花性別分化研究進展

中圖分類號： S642+S65 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2025）06-001-05

Research progress on flower sex differentiation in cucurbit crops

HAN Yuanyuan， WANG Ziwen， ZHU Mengyuan， LIU Zhengxiang， CHEN Yanjie， LI Xinzheng，LI Qingfei （CollegeofrticulturedscapeHenanIituteofenedeologyiniangoHeanina）

Abstract：Cucurbita crops represent economicallsignificant agricultural products in China，valued both for their nutritionalrichnessandsubstantialeconomiccontribution toagriculturalproduction.Asmonoeciousplants，thesexdiferentiation process incucurbit crops，especiallthenumberoffemale flowers，directlyaffects theyieldofcucurbit crops.Inrecentyears，greatprogresshasbeenmadeinflowersexdiferentiationofcucurbitcropsatboth molecularandphysiologicallevels.Inthis paper，theefectsofplant hormone，genesand environmentalfactorsonflowersex differentiationofcucurbit crops are reviewed in order to provide referenceforfurther research on flower sex differentiation mechanism.

Keywords：Cucurbits; Sex differentiation;Hormone;Gene;Environmental factor

植物的性別表現存在多樣性，對單朵花而言，存在3種類型，即只具有雌蕊的雌花、只具有雄蕊的雄花和同時具有雌蕊和雄蕊的兩性花（完全花）]。瓜類作物屬葫蘆科植物，包括黃瓜（Cucumissativus）、甜瓜（Cucumismelo）、西瓜（Citrulluslana-tus）、南瓜（Cucurbitamaxima、Cucurbitamoschata、Cucurbitaagyrosperma）和西葫蘆（Cucurbitapepo）、苦瓜（Momordicacharantia）絲瓜（Luffacylindrica）、葫蘆（Lagenariasiceraria）、佛手瓜（Sechiumedule）、蛇瓜（Trichosanthesanguina）等2]。瓜類作物具有多種花性別分化株型，主要分為6種：常見的雌雄異花同株類型，以及較為少見的兩性花株類型、雄花兩性花株類型、純雄株類型、純雌株類型、強雌株類型。對瓜類作物單株而言，花性別表達存在普遍規律，一般是基部節位先著生雄花，之后是雌雄花交替產生，部分種類或單株可能出現一定比例的兩性花。研究發現，大多數植物單性花的性別決定是由性器官原基的選擇性誘導或敗育引起的[3]，瓜類作物也如此。雌蕊原基和雄蕊原基在單性花發育初期都會出現，即單性花先經過一個“兩性期”，然后在性別決定基因、激素或其他環境因子的影響下，其中一種原基在特定的時期發育停止、敗育而喪失功能4。因雌花的數量和比率直接影響產量和經濟效益，研究花性別分化對瓜類作物具有重要意義。一直以來，花性別分化和雌花出現節位（如第一雌花節位）都是瓜類作物生產者和研究者重點關注的性狀。研究發現，瓜類作物花性別分化不僅受遺傳因素影響，還受到植物激素水平和其他環境因素，如溫度和光照等的影響；這些環境因子通過影響植物基因表達水平、內源激素含量和生理代謝過程，從而直接或間接地調控了花性別分化[5。筆者將從植物激素水平、基因水平和環境因子等方面對瓜類作物花性別分化的研究進行綜述。

1植物激素在瓜類作物花性別分化中的作用

植物激素及生長調節劑對花性別分化具有重要的調控作用。目前已報道的參與瓜類花性別分化的激素有多種，包括乙烯、生長素（IAA）、赤霉素（GA）、細胞分裂素、脫落酸、茉莉酸、油菜素內酯等。通常認為乙烯和生長調節劑乙烯利對瓜類作物有促雌作用，而赤霉素和 AgNO₃ 、硫代硫酸銀等乙烯抑制劑有促雄作用[57]。

早在1969年已有外源施用乙烯釋放劑增加了瓜類作物雌花數量的研究8。在50多年的時間里，有關乙烯對瓜類作物花性別分化的研究更加深入，體現在激素使用濃度、處理時間（時期），以及激素處理對植物內源激素水平和植物自身分子水平的響應機制方面，逐漸闡明了乙烯影響瓜類作物花性別分化的作用機制。

研究表明，外源施用乙烯有利于黃瓜、甜瓜、西瓜和南瓜等植株雌花形成。乙烯促進黃瓜雌花心皮發育，抑制雄蕊發育。生產中絕大多數甜瓜主蔓形成雄花，側蔓形成兩性花結果，而乙烯利處理可以改變甜瓜的花性別，使雄花兩性花同株型轉變為兩性花株型，雄全株類型產生兩性花，雌雄異花同株型轉變為純雌株，減少雄花數量[10-12]。乙烯利處理可以推遲西瓜第一雄花的發生時間，第一雌花節位隨著乙烯利濃度的增加而升高[13]。Li等[14]對南瓜幼苗噴施乙烯利，發現可顯著增加單株雌花數量，提早第一雌花出現時間。不過乙烯對雌花的促進作用受處理濃度、處理時期、處理方式的影響[15]。

乙烯抑制劑包括：乙烯合成抑制劑AVG（氨基乙氧基乙烯基甘氨酸）、乙烯受體抑制劑 和硫代硫酸銀STS（ Ag⁺ 破壞乙烯受體復合物的形成進而抑制乙烯發揮作用）。研究發現，對雌性黃瓜植株施用AVG 和 AgNO₃ 會抑制雌蕊形成，促進雄蕊發育，由雌性植株轉變為雄性植株或產生兩性花[16-17]。乙烯抑制劑對不同瓜類作物的影響程度存在差異，與黃瓜不同，苦瓜噴施外源 只能誘導產生兩性花，而無法直接誘導雄花，不過誘導形成的兩性花雌蕊失去了正常接受花粉的能力[18-9]。在甜瓜中， STS，AgNO₃ 和赤霉素均能使全雌系甜瓜產生兩性花[20]。在南瓜中也發現施用STS顯著延緩了植株第一雌花的發生時間，增加了雄花的數量[21]。

除乙烯外，生長素是花發育的另一個重要調節因子。目前已在多種作物中研究發現，IAA有助于雌蕊發育[6.2-23]。在黃瓜中，生長素可以影響花性別分化[24，外源生長素可以誘導黃瓜性別控制基因促進乙烯合成來增強雌花發育[25]。黃瓜雌花IAA和GA3含量均高于雄花，雌花中IAA含量從大孢子母細胞時期直到發育成熟會持續增加，而在雄花中則下降，而且在 AgNO₃ 處理雌性系黃瓜誘雄時IAA含量減少而GA含量增加[2。采用IAA處理四葉期印度南瓜的效果和乙烯利處理相似，均顯著增加了主蔓20節以內的雌花數量。

赤霉素（GA）屬于雙萜類化合物的植物激素，在植物細胞分裂、種子萌發、莖和根的伸長生長，以及植物開花等方面具有重要作用[28]。在瓜類作物中，赤霉素被發現具有促進雄花芽分化的作用。雄花兩性花黃瓜中的赤霉素含量高于雌雄異花同株型和全雌株黃瓜類型[29]。研究發現，GA3可以降低莖尖組織中的乙烯含量，起到促雄的作用，但GAs對雌花的發育也是不可或缺的，GAs可以通過乙烯依賴型和乙烯獨立型兩種途徑調控黃瓜花性別分化[30-31]。在苦瓜雌花和雄花中，不同植物激素的含量存在差異，同種激素的不同類型在雌花和雄花中的含量也存在差異，如：赤霉素GA和 GA₅ 在兩性花中的含量高于雌花，而GA4的含量在雌花發育中后期一直高于兩性花[32。研究發現，不同基因型的中國南瓜對噴施不同濃度外源赤霉素（ GA₃^? 的敏感性不同，產生的花性別調控效果存在差異[3]。

除以上3種激素外，脫落酸、油菜素內酯等也被報道可以調控瓜類作物花性別分化。但其作用機制往往與以上主要性別調控激素脫不開關系，存在互相作用。脫落酸可以通過抑制GA活性促進黃瓜雌花發育[34]。油菜素內酯能夠促進黃瓜體內乙烯的產生，提高黃瓜的雌花率且提早開花，間接參與了黃瓜花性別決定[]。

2瓜類作物花性別決定及調控基因

近年來，由于測序技術和生物信息學的快速發展，全基因組測序技術的應用越來越廣泛，瓜類作物，包括黃瓜、西瓜、甜瓜、中國南瓜、印度南瓜、苦瓜、西葫蘆等陸續完成了全基因組測序，也為瓜類作物重要農藝性狀，包括花性別分化基因水平的研究奠定了基礎[35-36]。瓜類作物花性別分化機制比較復雜，涉及眾多基因和代謝通路。在眾多瓜類作物中，黃瓜花性別分化研究較為深入，其次是甜瓜、西瓜、南瓜等作物。目前，研究發現瓜類作物花性別分化主要受乙烯合成酶基因 （ACOJACS） 、乙烯信號響應因子基因以及WIP1（屬WIP家族C2H2鋅指轉錄因子）等調控。

有關乙烯合成酶基因參與瓜類作物花性別分化的研究已較為深入。研究發現，黃瓜性別分化受3個性別決定基因 F（CsACSIG） 、 .M（CsACS2） 和 A （ 的控制，它們都編碼乙烯合成途徑中的關鍵限速酶—1-氨基環丙烷-1-羧酸合成酶（ACS）[37]。 F 基因促進雌花發育[38-39]， M 基因在雌花心皮中表達，抑制雄蕊產生，該基因突變 （m） 導致兩性花的產生[40]。 A 基因為心皮發育的關鍵基因，為純雄控制基因，其黃瓜突變體表現為純雄花，沒有雌花[4]。在南瓜中，研究發現，超表達1個鈣依賴性蛋白激酶（CPK基因可以直接與乙烯合成酶基因CmaACS5和CmaACS7互作，使其磷酸化，最終導致乙烯含量增加，增強植株雌性[42]。在瓜類作物中，除乙烯合成酶ACS基因參與花性別分化外，乙烯合成酶ACO基因也被報道參與花性別分化和發育。西葫蘆CpA-COIA突變阻礙雌花心皮和花瓣發育，導致雌花轉變為兩性花[43]。在乙烯利誘導南瓜雌花增多的過程中，7個CmoACO基因均顯著上調表達[44]。

此外，有些乙烯信號響應因子可以通過調控上述性別決定基因而參與花性別分化[45]。例如，在黃瓜和甜瓜中，發現乙烯響應因子CsERF110和CmERF1I0可以增強花性別決定基因CsACSI1和CmACSI1啟動子活性，誘導CsACSI1/CmACS11表達，影響花性別分化[4。黃瓜CsERF31可抑制雄花中的雄蕊發育而促進雌蕊發育，乙烯信號通過CsEIN3激活CsERF31及CsACS2促進雌花分化[47]。西葫蘆乙烯受體基因CpETRIA和CpETR2B突變，導致乙烯響應遲鈍，阻礙雌花產生，形成純雄花植株[48]。在中國南瓜雌蕊缺失材料中，58個乙烯響應因子 AP2/ERF 家族基因之間存在顯著差異表達[14]。

在其他瓜類作物中，WIP被發現在花性別分化中具有重要作用。在黃瓜中，研究發現CsWIP1和CsACO₂ 可以與上述3個性別決定基因相互作用，協同調控黃瓜花性別分化。例如：黃瓜CsWIP1可以直接與 CsACO₂ 的啟動子結合，抑制 CsACO₂ 和CsACS2（M） 的表達，導致雌蕊退化。WIPI可以被ACSIG和 ACO₂ 誘導產生的乙烯所抑制，從而激活ACS2促進雌花發育[4。到目前為止，在黃瓜中，除了CsWIP1外，其他性別決定基因CsACSIG、CsACS2，CsACSII，CsACO₂ 都參與了乙烯合成[50]。在甜瓜中，花性別分化受雄性基因 a（CmACS–7） 、雌性基因 g（CmACSII） 和 CmWIPI 的共同調控[41，51]。研究發現，對只產生雌花或者兩性花的甜瓜WIPI基因啟動子表觀遺傳修飾，WIP1的表達導致雌花心皮發生敗育，只產生雄花； CRC 可以控制甜瓜心皮發育，而WIPI可以與CRC的啟動子及TPL結合抑制CRC表達，進而影響雄性基因CmACS-7的表達，調控甜瓜花性別分化[52]。西瓜花性別分化由CitACS4、CIACS7、CIWIP共同決定[49，53-54]。

3環境因子對瓜類花性別分化的影響

瓜類作物花性別分化受光、溫度等環境條件影響，光和溫度是較為重要的環境性別決定因子，一般認為低溫、短日照能夠促進瓜類作物的雌性發育，增加雌花數，降低第一雌花節位；高溫、長日照能夠促進雄花的產生[55-56]。高溫和長日照都能不同程度地抑制黃瓜雌花的形成，通過對比高溫和長日照對黃瓜植株的影響機制發現，高溫和長日照在甲基化方面對自標胞嘧啶有相似的影響，但光周期處理能優先且顯著地影響花性別表達，溫度更能對植物激素通路相關基因產生強烈影響[。除光周期外，光對瓜類作物花性別分化的影響還體現在光質和光強上[58。通過對比紅光、藍光、紅藍混合光對南瓜植物生長的影響，發現藍紅光比例10：8處理的植株比10：4處理下的植株雌花多[59]。紅藍混合光處理下黃瓜嫁接苗第一雌花節位低于單一光處理[]。研究發現，光質可能通過影響植物成花基因、光受體信號轉導、植物激素調控等方式影響花性別分化[。通過光質調控黃瓜苗期花性分化的轉錄組分析發現，較多差異基因集中在植物激素信號途徑，生長素相關基因占比較大[2]。

溫度是環境因子中的主效因子。研究發現，高溫處理顯著降低了黃瓜植株的雌花節率[]，低溫能夠顯著增加黃瓜植株的雌花數量，尤其低夜溫是促進黃瓜雌花形成的主導因素[3]。此外，蔗糖和葡萄糖被認為是黃瓜植株內誘導性別分化的兩種信號分子[。據報道，溫度可能通過改變植株內源激素水平和內源糖含量影響黃瓜花性別分化，研究表明，黃瓜雌花分化率與內源乙烯含量、葡萄糖含量呈顯著正相關且內源乙烯含量與葡萄糖、蔗糖含量呈現顯著正相關[64]。

4展望

筆者綜述了近年來瓜類作物花性別分化的最新研究進展，包括植物激素（乙烯、生長素、赤霉素、脫落酸、油菜素內酯等）對瓜類作物花性別分化的影響；性別決定及調控分子水平的研究；環境因子對瓜類作物花性別分化的影響，涉及光（光周期、光強、光質）和溫度等。瓜類作物花性別分化的決定不是單一因素，以上三方面有時具有關聯性，性別決定和調控基因往往通過影響乙烯等內源激素水平，最終影響雌、雄花分化和發育；環境因子（光照、溫度）可以通過改變植株內源激素水平和內源糖含量來調控花性別分化，但相關作用分子機制還不明確，有待進一步深入研究。此外，有關瓜類作物花性別分化的研究已經較為成熟，未來可從以下三方面深度拓展應用：（1）深化分子機制研究，DNA甲基化、組蛋白修飾等表觀遺傳調控機制在瓜類花性別表達中的研究較少；（2）完善瓜類作物遺傳轉化體系，進行關鍵性別決定和調控基因功能解析，以便今后利用分子生物學手段創制優良種質；（3）瓜類作物中黃瓜花性別分化研究較深入，應進一步加強西瓜、南瓜等其他瓜類作物的研究。

瓜類作物花性別分化研究不斷深入和突破，將為提高瓜類作物雌花率和產量提供重要的科學依據，為進一步利用基因編輯技術，定向改良瓜類作物的性別表現，培育高產、優質、抗逆的新品種提供基因資源，也為加強環境因子管理、優化高效栽培技術提供理論支持。

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