激光對提高設施草莓產量的調控效應

圖分類號：S668.4 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2025）06-1234-1

Abstract： 【Objective】Facility cultivation is one of the primary modes for strawberry cultivation. However，the shading effect of glass，shading nets，and plastic films limits the yield and economic benefits of greenhouse- grown strawberries due to reduced light intensity. Supplementing with artificial light sources like Light Emiting Diode （LED） is an effective strategy to address low-light conditions.Previous LED supplementation has predominantly used long-term high-intensity modes，leading to increased energy consumption and economic costs.Laser technology amplifies light through stimulated emission but has safety limitations in horticultural settings，particularly with short-term high-intensity helium-neon lasers due to their high energy output. Semiconductor lasers，characterized by high photoelectric conversion efficiency，offer potential energy savings.In this study，the semiconductor lasers were utilized to investigate the regulatory effects of long-term low-intensity laser modes on strawberry yield in facility cultivation，aiming to provide new insights into addressing issues such as limited yield due to low light and high energy consumption of supplemental lighting.【Methods】In this study，the facility cultivated Hongyan strawberres served as materials and soil cultivation experiments were carried out in plastic greenhouses.From the strawberry seedling stage to maturity，low-intensity[O，O.25，0.5，and 1μmol?m^-2?s^-1 （PPFD）] semiconductor laser treatments were performed daily from 6：00 to 18：00 for 5 months.The lasers were positioned 3m above the ground with a diffuser to ensure uniform distribution over a 30m² area.During the mature stage， the gas exchange parameters of strawberry leaves （net photosynthetic rate， intercellular CO₂ concentration， stomatal conductance，and transpiration rate），aboveground nutrient accumulation （abundant and moderate nutrient elements such as nitrogen， phosphorus， potassium， magnesium，and calcium）， growth morphology indicators （plant height， biomass，leaf area， and specific leaf weight），fruit yield and its constituent factors （fruit quantity and single fruit weight）， fruit sugar and acid content （soluble solids，total soluble sugar， titratable acid and sugar/acid ratio），and other indicators were measured to explore the effects of low-intensity long-term laser irradiation mode on strawberry photosynthesis，nutrient accumulation， growth and development， yield，and flavor quality. 【Results】Low intensity laser treatment with 0.25，0.5，and 1 PPFD increased the yield of strawberries. The yield enhancement showed an increasing trend followed by stability with increasing laser intensity， with no significant difference between 0.5 and 1 PPFD treatments， indicating optimal eectiveness. Compared with the control， 0.5 and 1 PPFD laser treatments significantly increased the number of fruits and single fruit weight.Low intensity laser improved strawberry fruit yield by increasing single fruit weight and fruit quantity. Under laser iradiation conditions，the number of strawberry fruits increased by 12.3%-14.0% ，the weight of individual fruits increased by 19.8%-23.3% ， and the overall yield increased by 34.5%-40.6% .The O.5 and1PPFD laser treatments increased the plant height，aboveground nutrient organ biomass，and leaf area of strawberry plants， promoting plant nutritional growth， while the 0.25 PPFD laser treatment did not significantly improve plant height， biomass，and leaf area.The comparison of leaf weight between O.5 and 1 PPFD laser treatments indicated that laser treatment did not affect leaf thickness.The 0.25 PPFD laser treatment had no significant effect on the gas exchange parameters of the leaves.The 0.5 and 1 PPFD laser treatments significantly increased the net photosynthetic rate by 8.9% to 9.4% ， without affecting stomatal conductance and transpiration rate， but reducing intercellular CO₂ concentration.Laser enhanced photosynthetic capacity， and the increase in net photosynthetic rate was related to non-stomatal factors.The laser treatments at 0.25，0.5，and 1 PPFD significantly affected the accumulation of aboveground nutrient elements in strawberry plants.With the increase of laser intensity， the accumulation of large elements such as nitrogen， phosphorus，and potassium showed a trend of first increasing and then stabilizing，while the accumulation of medium elements like magnesium and calcium showed an increasing and unchanged trend， respectively. Laser treatment was beneficial for the accumulation of elements such as nitrogen， phosphorus， potassium，and magnesium， but had no influence on the accumulation of calcium. According to correlation analysis，strawberry fruit yield was significantlyand positively correlated with leaf area，net photosynthetic rate，as well as nitrogen， phosphorus， potassum and magnesium accumulation， with strawberry fruit yield showing the highest correlation with phosphorus accumulation. Under laser irradiation conditions，larger leaf area， higher net photosynthetic rate，and accumulation of nutrients （nitrogen，phosphorus，potassium，and magnesium）were beneficial for increasing fruit yield. In addition，compared to the control，laser treatment had no effect on soluble solids， total soluble sugar，titratable acid，and sugar/acid ratio.【Conclusion】 Long term treatment with low-intensity laser （O.5 and 1 PPFD） could promote biomass accumulation by improving photosynthetic and nutrient absorption abilities while balancing fruit quality，efectively increasing fruit quantity，single fruit weight， and comprehensive yield. Unlike traditional fillights，semiconductor lasers can induce and promote plant growth， development， and yield increase in a low-intensity mode，providing a low-cost and high-efficiency“light fertilizer” for facility agriculture.

Key words：Strawberries; Laser; Yield; Photosynthesis; Nutrient accumulation

草莓（Fragaria × ananassaDuch.）是薔薇科草莓屬的一種鮮食水果，深受廣大消費者喜愛。聯合國FAO數據顯示，近年來草莓產業發展迅速，中國草莓栽培面積居世界第一（https：//www.fao.org/fao-stat/zh/#data/QCL）。設施栽培是草莓種植的主要模式之一，但由于玻璃、遮陽網與塑料薄膜的遮擋，造成了弱光環境，進而降低了植株光合作用效率，限制了設施草莓的產量形成與經濟效益[-2]。利用人造光源對作物施用“光肥”是解決弱光的有效措施之一。以往常用的“光肥”如植物補光燈通過增加對植物的有效輻射如藍光或紅光照射，促進作物根系與莖葉生長，實現增產提質的調控效應。因此，人造光源的研發與高效模式應用以提高設施栽培經濟效益是研究的熱點方向。

發光二極管（LED）是研究最多的發光器件。研究表明，紅藍混合 LED[50μmol?m^-2?s^-1（PPFD） ，12h d]全生育期補光顯著提高了番茄（Solanumly-copersicumL.）植株的光合作用效率與生物量，加大LED強度（175PPFD， 16h?d^-1） 顯著提高了番茄產量。紅藍混合LED全生育期補光（200PPFD，11h?d^-1） 促進了草莓植株營養吸收，提高了果實產量與品質。增大補光強度并進行動態LED補光（367PPFD， 10h?d^-1） 顯著提升了草莓產量并提前采收時間[。這些研究證明了LED補光對草莓具有增產提質的重要作用，但由于目前LED補光以長期高強度模式為主，能源消耗較大，導致經濟成本增加，限制了大面積推廣應用。

激光是通過受激輻射而產生放大的光，在信息技術、醫療、工業等領域有著廣泛的應用。氨氛（He-Ne）激光器作為在生命科學領域中使用較早的激光器，發射出波長為 632.8nm 的紅光。前人研究表明，高強度He-Ne激光 照射種子85～127min ，提高了茄子（SolanummelongenaL.）幼苗的凈光合速率[]。Yang等[]發現He-Ne激光（5.43W?cm^-2，4min?d^-1） 處理緩解了UV-B對小麥（TriticumaestivumL.）幼苗的脅迫效應。這些研究證實激光具有促進作物生長的調控效應，而短期高強度的激光模式因有高能量等安全問題在設施農業中的應用存在局限性。

隨著現代產業和激光技術的快速發展，半導體激光器逐步成為主要的激光器類型，可激發出比He-Ne激光器多樣的光質如紅光與藍光等。相比

LED，半導體激光具有單色性好、方向性強、相干性好等特點，且其光電轉換效率更高，從而實現節能降耗。筆者在本研究中擬利用半導體激光，以長期低強度（1PPFD以內）激光模式誘導光合作用與營養吸收，以促進植株生長發育，實現設施草莓栽培低耗增產。因此，于草莓苗期至成熟期，進行低強度（0.25、0.5、1PPFD）半導體激光處理，研究激光對草莓植株生長發育、產量形成、光合能力與營養積累的影響，明確激光對設施草莓產量的調控效應，以期為解決弱光造成的設施草莓產量受限、補光燈能耗大等產業問題提供一種新型的應用模式。

1材料和方法

1.1試驗設計

試驗于浙江省杭州市建德市大同西鄉草莓種植園區 （119^°3^′E，29^°30^′N） 進行。供試品種為紅顏草莓，種植密度為 9×10⁴ 株·?hm^-2 。栽培措施與當地生產保持一致，采用大棚草莓優質清潔栽培技術，種植后約40d鋪設黑色地膜，采用肥水一體化技術進行滴灌追肥。前期施用均衡型肥，結果期施用高鉀型肥，合理打葉整枝，并進行病蟲害綠色防控。

激光燈購買于杭州燦若星辰科技有限公司，每盞燈 15W 。通過擴散片使激光光束擴散，可均勻地照射在植物上。激光燈距離地面 3m ，燈下光強均勻分布的面積為 30m² ，如場景圖（圖1-A）與模式圖（圖1-B）所示。試驗設4個處理，強度分別為0.25PPFD（T1）、0.5PPFD（T2）、1PPFD（T3），不加激光為空白對照（CK）。激光燈的功率為 15W ，光質為紅光（ 660nm 與藍光 （450nm） ，紅藍比為1：1（圖1-C）。處理時間為苗期至成熟期，即草莓苗定植后（2023年9月10日）補加激光進行輻照5個月，每日激光輻照時間為06：00一18：00。在外界光環境相同的區域中，每個處理設定5個生物學重復，每個重復10株草莓苗。在處理周期內共有兩茬草莓果實成熟，第一茬果與第二茬果的采摘時間分別為11月中旬至12月中旬、1月上旬至2月上旬，重點對第一茬果與第二茬果進行定點觀測與取樣。

1.2草莓果實產量和品質指標的測定

第一茬與第二茬草莓成熟后分期對果實進行收獲，測定各處理草莓果實數量、單果質量和前期產量。在第二茬果收獲之后拍攝果實的表型照片。選取果實最大直徑處的兩個中心對稱部位，采用質構儀（SMS，英國）測定硬度；選取成熟度一致的果實用磨樣機磨成勻漿，采用手持式折光儀（陸恒生物，中國）測定可溶性固形物含量；分別利用蒽酮比色法[2]、酸堿滴定法[13]和pH示差法[4]測定果實總糖、可滴定酸和總花青素昔含量。

1.3草莓生長指標和光合參數的測定

草莓的株高于第一茬果和第二茬果收獲之后在田間測定，測定距離為土壤到葉片頂部。挖取地上部草莓植株，烘箱 105^°C 殺青 20min . 65^°C 烘干至恒質量后稱量。采用LA-S植物分析儀（萬深檢測科技有限公司，中國）測定葉面積，并計算比葉重（SLW Π= 葉片干質量/葉片面積）。在第二茬果收獲之后拍攝植株的表型照片。

使用LI-6800便攜式光合儀（LI-CORBioscienc-es，美國）于第二茬果收獲期間09：00至11：00測定各處理功能葉的凈光合速率 （P_n） 、氣孔導度 （G_s） 、細胞間隙二氧化碳濃度 （C_i） 與蒸騰速率 （T_r） ，每個處理測定5次重復。

1.4營養元素含量的測定

選用第二茬果收獲的植株樣品，測定營養元素含量。稱取 0.05g 樣品放入消煮管中，加入 5mL 濃硫酸， 190^°C 消煮 30min 后加入 5mL30% 過氧化氫， 280^°C 消煮 30min ，待消煮液完全澄清后取出，冷卻后定容到 100mL ，用 0.45μm 濾膜過濾后采用流式注射自動分析儀（AA3，SealCo，德國）測定全氮含量。

稱取 0.03g 樣品放入消煮管中，加入 6mL 的混合酸（濃硝酸、高氯酸體積比4：1），然后進行溫度梯度消化 （60^°C1h，120^°C1h，150^°C1h，190^°C± 除酸），直到高氯酸分解并出現白煙，蒸發至干燥并冷卻。加入 20mL 去離子水中，定容到 50mL ，并通過 0.45μm 濾膜，用ICP-AES（Agilent710，AgilentTechnologies，美國）法測定磷、鉀、鈣、鎂含量。

1.5 數據分析

采用SPSS和GraphpadPrism軟件進行數據分析與作圖。假設對照產量、生長指標、光合指標和營養指標相對值為1，其他處理可求得一個相對值，則可分析產量與各個指標之間的關系[15]。

2 結果與分析

2.1激光對草莓果實產量的影響

由圖2可知，在第一茬果、第二茬果與兩茬果總和中，草莓果實產量、單果質量和果實數量隨著激光強度的提高呈先增后穩的趨勢。T1、T2、T3處理與對照相比，第一茬果的果實產量分別提高了 5.6% 、33.7% 和 41.4% ，第二茬果的果實產量分別顯著提高了 19.7%.35.1%.40.0% ，第一茬果與第二茬果的綜合產量分別顯著提高了 13.2%.34.5% 和 40.6% ，其中

T2與T3處理間無顯著差異。T2與T3處理與對照相比，兩茬果累計的單果質量分別顯著提高了19.8% 和 23.3% ，果實數量分別顯著提高了 12.3% 和14.0% 。以上結果表明，低強度激光增加了單果質量和果實數量，進而提高了草莓果實產量，其中T2與T3處理效果較優。

2.2激光對草莓果實品質的影響

從表1可知，與對照相比，激光處理對第一茬果和第二茬果的果實可溶性固形物含量、總糖含量、可滴定酸含量、糖酸比、總花青素苷含量與硬度無顯著影響，不同強度的激光處理之間均無顯著差異。以上結果表明，低強度激光不影響草莓的糖度、酸度、硬度與花青素含量等重要品質性狀。

2.3激光對草莓植株生長發育的影響

由圖3可知，第一茬果與第二茬果收獲期的草莓植株地上部干物質質量、株高和葉面積隨著激光輻照強度的提高呈先增后穩的趨勢。與對照相比，T2、T3處理顯著提高了植株地上部干物質質量、株高與葉面積，其中除了第二茬果收獲期的株高之外，T2與T3處理間無顯著差異。比葉重在組間無顯著差異，說明激光處理未影響葉片厚度。以上結果表明，低強度激光促進了草莓植株的生長，其中T2與T3處理效果較優。

2.4激光對草莓植株光合參數的影響

如圖4所示，草莓葉片 P_n 隨著激光輻照強度的提高呈現先增后穩的趨勢。T1、T2和T3處理下凈光合速率分別提高了 4.9%8.9% 和 9.4% ，其中T2與T3處理間無顯著差異，說明T2與T3處理效果較優。 G_s，C_i 和 T_r 隨著激光輻照強度的提高分別呈現不變、下降和不變的趨勢，說明激光輻照不影響氣孔導度與蒸騰速率，而降低了細胞間隙 CO₂ 濃度。以上結果表明，低強度激光通過非氣孔因素促進光合作用。

2.5激光對草莓植株營養積累的影響

由表2可知，隨著激光強度的提高，大量元素如氮、磷和鉀的積累量呈先增后穩的趨勢，中量元素鎂的積累量呈增加趨勢，而鈣的積累量呈先減少后增加的趨勢。說明激光處理有利于吸收氮、磷、鉀和鎂等元素。T3相比T2處理，氮、磷和鉀的積累量無顯著差異，鎂積累量顯著提高。以上結果表明，低強度激光可有效提高草莓植株對氮、磷、鉀、鎂元素的積累。

2.6草莓葉片葉面積、光合參數、營養元素積累量 與果實產量的相關性分析

將草莓葉片葉面積、光合參數、營養元素積累量與果實產量進行相關性分析的結果表明，草莓果實產量與葉面積、凈光合速率、氮積累量、磷積累量、鉀積累量、鎂積累量呈極顯著正相關 （plt;0.01） ，其中草莓產量與磷積累量相關性最顯著（圖5）。草莓果實產量與細胞間隙 CO₂ 濃度、蒸騰速率、鈣積累量無相關性。因此，在激光輻照條件下，較大的葉面積、較高的凈光合速率及營養元素（氮、磷、鉀、鎂）積累量有利于果實產量的提高。

3討論

補光燈作為提高設施作物產量中的重要技術受到了廣泛關注。由于在草莓生長前期（秋冬季節）氣溫較低，日照時長變短，對光照需求增加，且前期草莓經濟效益高，筆者在本研究中重點研究了激光對草莓前期產量（第一茬與第二茬果）的影響。結果表明，0.5與1PPFD激光處理效果較優，通過提高果實數量與單果質量，顯著增產 34.5% 與 40.6% 。說明利用長期低強度（1PPFD以內）激光輻照模式實現設施草莓低耗增產是可行的。1PPFD是這款激光燈能達到的最大強度，若需達到2PPFD，則需要兩盞燈合并，成本加倍，所以尚未使用。相比長期高強度LED補光模式[57]，長期低強度激光輻照模式具有低功率（15W·盞）節能的優勢。按照 15～ 20盞燈 ?666.7m^-2 、照射 12h?d^-1 計算，每天僅需 2.7～ 3.6度·666.7m^-2 ，電費成本可忽略不計。目前草莓產值為2萬～5萬元 ?666.7m^-2 ，激光處理后產值每年可增加0.6萬～1.5萬元·666.7m^-2 ，除去激光燈（壽命

為10年）每 666.7m² 投入成本1.5萬 ～2 萬元，最快第二年即可實現盈利。在本研究中，激光在促進草莓增產的同時，并未影響草莓風味品質。而谷樂等[發現紅藍激光夜間補光（55PPFD），顯著提高了草莓果實的糖度。夜晚LED綠光補光（81PPFD）可促進番茄光合作用，改善番茄果實品質[。說明不同補光周期與光質對果實品質的影響存在差異，可進一步優化半導體激光輻照模式以實現增產提質。

在本研究中，激光處理顯著提高了地上部生物量，增加了株高，說明激光能夠促進植株生長發育。光合作用為植物生長提供必要的碳水化合物與能量。0.5與1PPFD激光處理顯著提高了草莓葉片的凈光合速率，增大了葉面積，且相關性分析表明葉面積、凈光合速率與草莓果實產量呈極顯著正相關，說明激光的增產效應與光合能力的提高有關。調控光合的因素可分為氣孔因素與非氣孔因素。筆者在本研究中發現，低強度激光通過非氣孔因素促進光合作用。而Swathy等報道高強度He-Ne激光提高茄子的凈光合速率與氣孔導度有關。紅藍混合LED補光提高了植株的凈光合速率，與氣孔、非氣孔因素均有關[5，18-19]。說明長期低強度激光調控光合作用的機制與高強度He-Ne激光、LED不同。非氣孔因素主要包括光合產物輸出能力、核酮糖-1.5-二磷酸羧化酶羧化能力與電子傳遞能力等[20。因此，可通過光合模型進一步探究低強度激光提高光合作用的關鍵原因。

除了地上部的光合作用，植株的生長發育與地下部營養吸收能力緊密相關。筆者在本研究中發現，低強度激光處理顯著提高了草莓植株對氮、磷、鉀、鎂元素的積累量。這與前人研究結果相似。高強度He-Ne激光 （5.23mW?mm^-2） 預處理種子提高了向日葵（HelianthusannuusL.）地上部與地下部的鉀與鎂等營養元素含量，促進了營養吸收[2。紅藍混合LED補光同樣具有促進草莓植株營養吸收的作用。相關性分析表明，營養元素（氮、磷、鉀、鎂）積累量與草莓果實產量呈極顯著正相關，其中磷積累量與草莓產量相關性最顯著。磷是植物生長發育所需大量元素之一，以多種形式參與到植物體內各種生理生化途徑，如光合作用、氮代謝、細胞壁合成等，對植物生長發育與產量形成具有重要影響[22]。紅光能通過光敏色素B及其下游轉錄因子直接激活磷素轉運體PHT1;1的表達，促進磷吸收[23]。激光如何誘導營養元素吸收以促進磷等營養元素積累還有待進一步研究。

在過去幾十年，光生物學領域的研究發展飛速，而激光生物學效應（生物體由激光作用發生的生物學反應）發展緩慢。高強度激光可能通過共振效應、異構化作用、光解離效應或者電磁效應導致蛋白變性與基因突變，應用于誘變育種[24。筆者在本研究中發現低強度激光的增產效應可應用于設施農業，而低強度激光如何激活生物分子以促進植物生長發育仍知之甚少。由于 0.5～1 PPFD激光強度遠小于自然光強度，筆者認為低強度激光存在特殊的誘導調控機制，區別于以往通過增大有效輻射的補光機制。Li等[25]發現 Nd³⁺YAG 激光脈沖照射水稻（Ory-zasativaL.）種子可誘導遺傳性DNA甲基化變化，并伴隨著轉座因子的轉座子激活。這啟示了研究者今后可從表觀遺傳調控、蛋白質翻譯后修飾等生物學角度挖掘激光誘導的分子機制。

4結論

低強度激光（0.5與1PPFD）長期處理可在兼顧果實品質的前提下，通過提高光合能力與養分吸收能力，促進生物量積累，進而有效提高果實數量、單果質量與綜合產量。區別于以往補光燈，半導體激光以長期低強度的模式誘導促進了植株生長發育與增產，為設施農業提供了一種低耗增效的“光肥”。

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