山東棗園三刺角蟬Tricentrussp.種群 發(fā)生動(dòng)態(tài)及棗瘋病植原體檢測

中圖分類號(hào)：S665.1；S436.65 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1009-9980（2025）06-1292-09

Abstract： 【Objective】 China's jujube industry has achieved an annual output value exceeding 100 billion RMB，serving as a crucial economic source for approximately 20 million farmers in saline，sandy， and arid regions.Shandong Province，one of China's major jujube-producing areas， features plantations concentrated in the saline-alkali regions of northwest Shandong and the barren mountainous areas of central and southern Shandong. The jujube industry plays a critical role in supporting local forestry and fruit production.However， in recent years，the rapid spread of jujube witches’broom disease in Shandong has caused widespread jujube tree mortality， threatening the sustainability of the industry.This disease，caused by phytoplasma，is primarily transmitted by vector insects.Understanding the composition and distribution of these vectors is essential for developing targeted and effective management strategies. To address this， the current study identified dominant pest species in a severely affected jujube orcHaiu I reixian Couuty， SHanuong rIovmce， anu anayzeu uel Ioie I ue uausussion Ol jujuve witches’broom phytoplasma.【Methods】Between April and November 2024， sticky traps were used to monitor the population dynamics of insect pests in a jujube orchard. The orchard was divided into three monitoring sites： the upper，middle，and lower sections，all located in areas severely aected by witches’broom disease. Notably， the upper and lower sections had more abundant weed growth compared to the middle section. The most abundant pest species were identified using morphological and molecular techniques.DNA was extracted using the DP304 DNA extraction kit， following the manufacturer's instructions.PCR amplification of the mitochondrial COI gene was performed using universal primers LCO1490 and HCO2198. The reaction was set up in a total volume of 30μL ，containing 0.5μL of each primer， 0.5μL of dNTPs， 0.3μL of LA Taq polymerase （TaKaRa）， 3.0μL of 10× LA buffer， 1μL of DNA template， and 24.2μL of .The PCR conditions included an initial denaturation at 94^°C for 5 minutes，followed by 39 cycles at 94^°C for 30 seconds， 50^°C for 30 seconds，and 72^°C for 1 minute， with a final extension at 72^°C for 7 minutes.PCR amplification success was confirmed by observing ～ 650 bp bands on 2% agarose gel electrophoresis at 145V. The successful PCR products were sent for sequencing.Based on BLAST results and references， mitochondrial sequences from 16 Membracidae species and 4 outgroup species were downloaded from the NCBI database. The sequences were aligned and trimmed to a uniform length of 658 bp using BioEdit software.A Maximum Likelihood （ML） phylogenetic tree was constructed in MEGA 11 using ultrafast bootstraps （10 O00 replicates） and SH-aLRT （1000 replicates）. Nested PCR was employed to detect the presence of jujube witches’broom phytoplasma in the extracted DNA， following laboratory protocols.The presence of phytoplasma was confirmed by observing target-specific bands in the second round of amplification.【Results】Morphological identification confirmed the species as Tricentrus sp.Phylogenetic analysis grouped the collected specimens （Specimens 1，2，3，6，7，and9） with Tricentrus davidi （Fallou） in the same clade，suggesting close phylogenetic relationships. Due to the lack of relevant reference sequences in the NCBI database， the specimens were preliminarily assigned to the genus Tricentrus， pending further species-level identification. The population dynamics of Tricentrus sp. exhibited significant temporal and spatial variation. Temporal analysis showed significant changes over time （χ²=6.524 ， df=1 0 p=0.011 ），while spatial analysis revealed differences across orchard sections U²=39.412 ， df=2，plt;0.001 ）.Population densities in the upper and middle sections were significantly higher than those in the lower section （plt; 0.001）. In the lower section，individuals were only detected on September 23 and 30，with average counts of 1.2±1.2 and 0.4±0.4 ， respectively. Populations began to rise on August 26， peaking on September 30，with mean counts of 10.4±6.1 in the upper section and 12.0±10.6 in the middle section. Numbers declined rapidly thereafter， with no individuals detected after October 28，when daily maximum temperatures fellbelow 17^°C .However，aslight resurgence was observed in Novemberwhen temperatures rose above 17^°C .A total of 36 Tricentrus sp. individuals were collected from the orchard.Nested PCR analysis detected jujube witches’broom phytoplasma in 8 of these specimens，yielding an infection rate of 22.22% .【Conclusion】 This study identified Tricentrus sp. as a dominant pest species in a jujube orchard and monitored its population dynamics during the fruit ripening period.The pest population peaked in late September，followed byarapid decline，with a slight resurgence observed in November. A close association was observed between Tricentrus sp. populations and weed abundance in the orchard， suggesting that weeds may play a role in shaping pest dynamics. Strengthening orchard management practices， including targeted pest control and weed removal， is recommended to reduce pest populations and potentially mitigate the spread of jujube witches’broom disease.

Key Words： Jujube orchard; Tricentrus sp.; Jujube witches’broom phytoplasma; Population dynamics; Vector insect

棗原產(chǎn)中國，是中國最古老且自改革開放以來發(fā)展最快的果樹之一，也是中國特有的果樹資源和獨(dú)具特色的優(yōu)勢物種[]。2009—2018年中國棗樹種植面積增長了 70%^[2] 。目前，中國棗產(chǎn)業(yè)的年產(chǎn)值已超過1000億元，成為山沙堿旱地區(qū)2000萬農(nóng)民的主要經(jīng)濟(jì)來源。山東省是中國主要的棗產(chǎn)區(qū)之一，主要分布在魯西北鹽堿區(qū)和魯中南瘠薄山區(qū)[4]。棗產(chǎn)業(yè)在當(dāng)?shù)亓止麡I(yè)建設(shè)中具有重要而不可替代的作用。然而，近年來?xiàng)棷偛≡谏綎|省棗區(qū)的發(fā)病面積持續(xù)擴(kuò)大，導(dǎo)致棗樹大面積死亡，對山東省棗產(chǎn)業(yè)構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。棗瘋病（jujubewitches'-broom，JWB）是一種由植原體（phytoplasma）引起的毀滅性病害[5-。目前，已知棗瘋病植原體的傳播方式有嫁接、介體昆蟲、修剪和根蘗苗傳播79。為遏制棗瘋病的蔓延，棗農(nóng)采取了無病嫁接苗建園、工具消毒、挖除病株、加大化學(xué)農(nóng)藥用量等措施，但這些方法在實(shí)際應(yīng)用中效果有限，尚未能有效阻止病害的傳播。

在自然條件下，植原體病害的傳播與流行主要依賴介體昆蟲[1]。多年來的研究證實(shí)，中華擬菱紋葉蟬（HishimonideschinensisAnufriev）和凹緣菱紋葉蟬（HishimonussellatusUhler）是棗瘋病的主要介體昆蟲[-2]。此外，片突菱紋葉蟬（Hishimonus lamella-tusCaietKuoh）、大青葉蟬[Cicadellaviridis（Linnae-us）]、白邊大葉蟬[Kollapaulula（Walker）]被認(rèn)為是棗瘋病植原體的潛在介體昆蟲[13]。目前介體昆蟲防治的主要措施是使用化學(xué)藥劑，但是長期使用化學(xué)農(nóng)藥對生態(tài)環(huán)境造成破壞[4]。為進(jìn)一步探究介體昆蟲的種類和分布情況，實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)防控，筆者所在的研究團(tuán)隊(duì)于2024年在位于魯中南瘠薄山區(qū)的費(fèi)縣棗園，采用黃色粘蟲板誘集法對棗瘋病的介體昆蟲進(jìn)行監(jiān)測。結(jié)果顯示一種角蟬的捕獲量明顯較高，為優(yōu)勢種群。研究團(tuán)隊(duì)隨后對該角蟬進(jìn)行了重點(diǎn)監(jiān)測，為進(jìn)一步研究其可能的傳播作用提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

筆者通過形態(tài)學(xué)和分子鑒定方法對該角蟬物種進(jìn)行了鑒定，系統(tǒng)監(jiān)測了其在棗園的種群發(fā)生動(dòng)態(tài)，并檢測了其攜帶棗瘋病植原體的情況。研究旨在明確該優(yōu)勢種在棗園中的發(fā)生規(guī)律及其帶毒特性，以期為棗園害蟲的預(yù)警與防治，以及抑制棗瘋病的發(fā)生與蔓延提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 調(diào)查地點(diǎn)和時(shí)間

此次調(diào)查地點(diǎn)為山東省費(fèi)縣明金家庭農(nóng)場棗園（35^°13^′19^′′N，117^°87^′15^′′E） ，調(diào)查時(shí)間為2024年4月1日棗芽萌發(fā)至12月5日。該棗園位于費(fèi)縣柱子山流域 500hm² 棗園的中心，柱子山西側(cè)，周邊與其他14戶棗園相鄰，面積為 4hm² ，屬于典型的山地棗園，土壤較為瘠薄，樹齡2～15a（年）。棗園主栽品種紅丹脆棗（品種名：伏蜜脆棗），成熟期為8月下旬。該棗園的蟲害防治以棗癭蚊、綠盲蝽和紅蜘蛛為主，主要采用化學(xué)農(nóng)藥防治，包括萌芽前清園；萌芽后每隔10～15d噴藥1次，花期停止噴藥；坐果后15～20d噴藥1次；采收前20d停止噴藥；采收后噴藥清園，全年噴藥8～10次。棗瘋病發(fā)生率約為 30%

1.2種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測及標(biāo)本采集

1.2.1種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測筆者采用粘蟲板誘集法對棗園害蟲的發(fā)生動(dòng)態(tài)進(jìn)行了監(jiān)測，共設(shè)3個(gè)監(jiān)測點(diǎn)，分別為棗園上段、中段和下段（山坡上、中、下位置），均位于棗瘋病發(fā)生嚴(yán)重的區(qū)域。棗園上段距山上松柏林150～200m ，鄰近兩年前因棗瘋病全部砍伐的棗園，雜草繁茂，主要包括狗尾草[Setariaviridis（L.）P.Beauv.]、茅葉蔡草[Arthraxonprionodes（Steudel.）]、白茅[Imperatacylindrica（L.）P.Beauv.];棗園中段雜草也較多，以野生金銀花（Lonicerajaponica Thunb.）、白茅[Imperatacylindrica（L.）P.Beauv.]和鬼針草（BidensPilosaL.）為主；棗園下段管理較為精細(xì)，雜草較少，并有散養(yǎng)雞活動(dòng)。每個(gè)監(jiān)測點(diǎn)按南北間隔30m 設(shè)置黃板，共懸掛5張規(guī)格為 20cm×30cm 的黃板（中農(nóng)豐邦，中國），黃板懸掛在距地面 1.5～1.8m 的棗樹樹冠外圍側(cè)枝上，每7d更換并清點(diǎn)黃板目標(biāo)物種數(shù)量，因降雨可能對調(diào)查時(shí)間進(jìn)行適當(dāng)調(diào)整。1.2.2鑒定標(biāo)本采集標(biāo)本采集采用掃網(wǎng)法，使用網(wǎng)圈直徑 35cm. 網(wǎng)深 70cm 網(wǎng)目120目（ 125μm） 的捕蟲網(wǎng)（河南智科弘潤，中國）對棗樹及棗園內(nèi)外的雜草進(jìn)行采樣，每個(gè)監(jiān)測點(diǎn)掃網(wǎng)20次以上。

1.3 物種鑒定

從捕蟲網(wǎng)中取出角蟬標(biāo)本，用養(yǎng)蟲盒保存，快遞至北京市農(nóng)林科學(xué)院進(jìn)行物種鑒定。根據(jù)《中國動(dòng)物志昆蟲綱》第28卷[15的描述，對采集樣品進(jìn)行形態(tài)鑒定。

按照DNA提取試劑盒[DP304，天根生化科技（北京）有限公司]說明書步驟提取DNA，以提取的DNA為模板，用線粒體COI通用引物L(fēng)CO1490/HCO2198進(jìn)行PCR擴(kuò)增。PCR反應(yīng)總體系 30μL ，包括正反引物各 0.5μL 、dNTP 0.5μL 、LA taq（Takara） 0.3μL 10×LA buffer 3.0μL 、DNA模板 1μL 和 24.2μL 。反應(yīng)條件為 94°C 5min，94°C 30s，50°C 30s，72^°Clmin ，再從第二步起重復(fù)39遍， 72^°C 7min 。以凝膠電泳 2% 濃度， 145V） 在目標(biāo)位置出現(xiàn) 650bp 條帶判斷PCR擴(kuò)增成功，擴(kuò)增成功的PCR產(chǎn)物送測序[中美泰和生物技術(shù)（北京）有限公司]。

根據(jù)參考文獻(xiàn)和BLAST結(jié)果，下載NCBI數(shù)據(jù)庫中角蟬科相關(guān)物種線粒體序列，包含16種角蟬科（Membracidae）物種和4種外群（outgroup）物種（物種信息詳見圖2），在BioEdit軟件中比對至同一位置并裁剪成統(tǒng)一長度片段（ 658bp ）。在MEGA11中，基于邊緣連接的分區(qū)模型用于構(gòu)建最大似然（maxi-mumlikelihood，ML）發(fā)育樹，參數(shù)設(shè)置ultrafastbootstraps10000，SH-aLRT1000。

1.4棗瘋病植原體檢測

參照1.3中DNA提取方法，提取棗園采集的角蟬DNA。利用北京市農(nóng)林科學(xué)院棗瘋病植原體巢式PCR對提取DNA樣品進(jìn)行檢測，根據(jù)第二輪巢式PCR產(chǎn)物經(jīng)凝膠電泳在目標(biāo)位置是否出現(xiàn)條帶，判斷該角蟬樣品是否攜帶棗瘋病植原體情況。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用負(fù)二項(xiàng)回歸模型（negativebinomial regres-sion），模型將調(diào)查時(shí)間（time）、棗園不同調(diào)查位點(diǎn)（site）及其交互作用（time：site）作為固定效應(yīng)，比較不同棗園不同段角蟬發(fā)生數(shù)量的差異。種群動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)分析時(shí)間段為2024年8月26日至11月21日，其他日期數(shù)據(jù)均為0。為了進(jìn)一步評估位點(diǎn)間種群數(shù)量的差異，基于負(fù)二項(xiàng)模型對位點(diǎn)變量（site）進(jìn)行TukeyHSD多重比較分析。數(shù)據(jù)分析使用R軟件（版本4.4.1，RCoreTeam），負(fù)二項(xiàng)回歸模型由MASS包（Venablesamp;Ripley，2002）實(shí)現(xiàn)， P 值的計(jì)算通過anova函數(shù)完成，多重比較使用multcomp包的glht函數(shù)實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種鑒定

田間采集樣品經(jīng)形態(tài)鑒定為三刺角蟬Tricen trus sp.（圖1）。

最大似然系統(tǒng)發(fā)育樹的結(jié)果顯示，角蟬科物種與外群物種清晰地分成了兩支，其中測序成功的標(biāo)本Specimen1、2、3、6、7、9均聚集在同一分支，與達(dá)氏禿角蟬[Tricentrusdavidi（Fallou）]的親緣關(guān)系最近（圖2）。由于NCBI數(shù)據(jù)庫中缺乏相關(guān)參考序列，結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育樹分析和形態(tài)學(xué)鑒定結(jié)果，初步判斷該物種應(yīng)歸屬于三刺角蟬屬（Tricentrus），具體物種尚需進(jìn)一步鑒定。

2.2 種群發(fā)生動(dòng)態(tài)

三刺角蟬在棗園中的種群數(shù)量隨時(shí)間顯著變化（χ²=6.524，df=1，p=0.011） ，且在棗園不同位置間存在顯著差異 （χ²=39.412，df=2，plt;0.001） 。其中，棗園上段和中段的發(fā)生數(shù)量顯著高于下段 （plt; 0.001）。在下段，僅在9月23日和9月30日的黃板上分別監(jiān)測到平均1.2頭和0.4頭三刺角蟬。從8月26日首次發(fā)現(xiàn)開始，三刺角蟬種群數(shù)量逐步增加，并在9月30日達(dá)到峰值，棗園上段和中段的平均值分別為10.4和12.0頭；隨后種群數(shù)量逐漸減少，11月21日以后，氣溫 17^°C 以下時(shí)，未再監(jiān)測到三刺角蟬的發(fā)生（圖3）。

2.3棗園角蟬發(fā)生與雜草數(shù)量的關(guān)系

在棗園的上、中、下3個(gè)區(qū)域，通過誘捕法捕獲的三刺角蟬總數(shù)分別為199頭、223頭和8頭。結(jié)果顯示，棗園的上段和中段雜草發(fā)生數(shù)量較多，相應(yīng)地，這兩個(gè)區(qū)域誘捕到的三刺角蟬數(shù)量也顯著多于下段（表1）。這一結(jié)果表明，雜草數(shù)量與三刺角蟬的分布可能存在一定的相關(guān)性。

三刺角蟬在棗園下段的種群發(fā)生數(shù)量顯著低于上段 （z=-5.969 plt;0.001? 和中段 （z=-5.788，plt; 0.001）。上段、中段和下段的季節(jié)性平均值分別為2.49、2.79和0.10，表明下段的三刺角蟬種群密度顯著低于其他兩個(gè)位點(diǎn)（圖4）。

2.4棗瘋病植原體檢測

從該棗園共采集36頭三刺角蟬，通過棗瘋病植原體巢式PCR檢測，發(fā)現(xiàn)有8頭三刺角蟬攜帶棗瘋病植原體，攜帶率為 22.22% （圖5）。

3討論

本研究中監(jiān)測到的害蟲種類在形態(tài)特征上與文獻(xiàn)記錄的黑圓角蟬（Gargara genistae）十分相似[7]，但經(jīng)檢的標(biāo)本具有明顯不同的特征：（1）后足轉(zhuǎn)節(jié)內(nèi)側(cè)具有多個(gè)小齒；（2）雄蟲下生殖板相對較寬，長度為中部寬度的2.2倍。此外，值得注意的是，亞洲東部并無Gargaragenistae的分布記錄[。系統(tǒng)發(fā)育樹的結(jié)果顯示，本研究中的物種與黑圓角蟬分屬兩個(gè)分支，并且與三刺角蟬屬物種的親緣關(guān)系更近。這一發(fā)現(xiàn)引發(fā)了一些值得深入探討的問題：中國多地記錄的Gargaragenistae究竟為何種？棗樹上到底存在幾種角蟬？那些體型較小、黑色、無背突的個(gè)體又屬于何種？這些問題需要進(jìn)一步研究，以厘清物種身份和相關(guān)生態(tài)關(guān)系。

棗園內(nèi)三刺角蟬在雜草較多的區(qū)域發(fā)生嚴(yán)重。棗園上段和中段監(jiān)測到的三刺角蟬數(shù)量顯著高于管理較好的棗園下段，后者雜草較少。因此，三刺角蟬的大量發(fā)生很可能與雜草的分布密切相關(guān)。觀察顯示，三刺角蟬主要在兩戶棗園交界處的雜草中活動(dòng)，雜草種類以狗尾草、茅葉草、白茅和野生金銀花為主，而不喜食鬼針草。此外，文獻(xiàn)報(bào)道山東省內(nèi)存在兩種三刺角蟬：槐樹三刺角蟬（Tricentrussophoraesp.nov.）和褐三刺角蟬（TricentrusbrunneusFunk-houser），其寄主主要為喬木和灌木，包括槐樹（SophorajaponicaL.）、龍爪槐（Sophorajaponicaf.pendulaLond.）、刺槐（RobiniapseudoacaciaL.）、紫穗槐（Amorpha fruticoseL.）、構(gòu)樹（Broussonetiapapyr-iferaL.）和胡頹子（Elaeagnuspungens Thunb）[18-19]。與本研究監(jiān)測到的三刺角蟬形態(tài)特征相似的黑圓角蟬，其寄主植物更為廣泛，包括槐、棗（Ziziphus juju-baMill.var.jujuba）、酸棗（ZiziphusjujubaMill.var.spinosa）、刺槐、枸杞（LyciumbarbarumL.）、柿（Diospyroskaki Thunb.）、桃[Prunuspersica（L.）Batsch]、荊條[Vitexnegundo L.var.heterophylla（Franch.）Rehd.]、苜蓿（Medicago sativaL.）等[14，20]。目前，棗園三刺角蟬的具體寄主植物仍需進(jìn)一步觀察與確認(rèn)。同時(shí)，國內(nèi)記錄的黑圓角蟬是否與三刺角蟬存在種間關(guān)系也有待厘清。這些研究將為全面了解三刺角蟬的生活習(xí)性及其生態(tài)適應(yīng)性提供重要依據(jù)，并為制定科學(xué)的防治策略提供參考。

棗園三刺角蟬經(jīng)檢測攜帶棗瘋病植原體，可能是棗瘋病潛在的傳播媒介。已有研究利用植原體通用引物對不同地區(qū)采集的葉蟬樣本進(jìn)行PCR檢測，結(jié)果表明多種葉蟬均攜帶棗瘋病植原體。例如，北京地區(qū)棗園的片突菱紋葉蟬、凹緣菱紋葉蟬、大青葉蟬和白邊大葉蟬的感染率分別為 1.4%，3.0%，7.4% 和 8.3%^[13] 。陜西省延川縣紅棗種植園中，異色對紋葉蟬（Zigina discolorHorvath）和端鉤菱紋葉蟬的攜帶率最高，均超過 80% ;桃一點(diǎn)葉蟬（Singaporashin-shanaMatsumura）、茶扁葉蟬[Chanohiratatheae（Matsumura）]和新東方葉蟬（OrientusishidaeMat-sumura）次之，攜帶率在 50%～68% 之間，而截突長突葉蟬（BatracomorphusallioniiTurton）的攜帶率相對較低，為 39%^[21] 。盡管如此，確認(rèn)昆蟲是否能夠成功傳播棗瘋病仍需通過傳統(tǒng)的傳毒試驗(yàn)進(jìn)行驗(yàn)證。傳毒試驗(yàn)通常通過讓昆蟲從病株吸食后，再將其接種到健康植株上，觀察健康植株是否發(fā)病。凹緣菱紋葉蟬[12，22]、橙帶擬菱紋葉蟬[23]、中華擬菱紋葉蟬[和端鉤菱紋葉蟬[24]均已通過傳毒試驗(yàn)證實(shí)其可傳播棗瘋病植原體。然而，傳毒試驗(yàn)也存在一定的不確定性，即使昆蟲攜帶植原體，也可能無法成功傳毒。這種局限性強(qiáng)調(diào)了結(jié)合分子檢測技術(shù)進(jìn)一步驗(yàn)證昆蟲攜毒率與傳毒能力的必要性。值得注意的是，已有研究檢測出的攜帶植原體的昆蟲均為葉蟬科Cic-adellidae物種，而本研究首次發(fā)現(xiàn)角蟬科Membraci-dae的物種也攜帶棗瘋病植原體。這一發(fā)現(xiàn)不僅拓展了潛在傳播媒介的種類范圍，也為進(jìn)一步研究植原體傳播機(jī)制及其媒介多樣性提供了新的視角。未來的研究應(yīng)進(jìn)一步結(jié)合分子檢測技術(shù)與傳統(tǒng)傳毒試驗(yàn)，明確三刺角蟬及其相關(guān)昆蟲在棗瘋病傳播中的媒介能力及生態(tài)作用機(jī)制。這將為棗瘋病的綜合防治提供科學(xué)的依據(jù)，同時(shí)推動(dòng)對媒介昆蟲生態(tài)學(xué)及病害傳播規(guī)律的深入理解，從而為棗樹產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展奠定理論基礎(chǔ)。

4結(jié)論

筆者對棗園三刺角蟬的種類進(jìn)行了鑒定和棗瘋病植原體檢測，并監(jiān)測了其在棗園的發(fā)生動(dòng)態(tài)，進(jìn)一步分析顯示，三刺角蟬的發(fā)生與棗園內(nèi)雜草的存在密切相關(guān)。因此，建議棗園加強(qiáng)農(nóng)事管理，能從一定程度上抑制棗瘋病的蔓延。

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