軟棗弼猴桃越冬期結果母枝低溫凍害模擬研究

中圖分類號：S663.4 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2025）06-1211-13

Abstract： 【Objective】 This study explored low-temperature damage in Actinidia arguta to provide reference for freeze protection.【Methods】The MSX-2F artificial frost simulation chamber system was employed to simulate both historical low-temperature frost damage events and potential winter low-temperature environments for Actinidia arguta.By measuring the freezing point temperatures of fruiting mother branch cells from four Liaoning varieties and utilizing experimental methods including electrical conductivity analysis， growth recovery assessment， and tissue browning evaluation， the frost damage indicatorsof Actinidia arguta fruiting mother branches were systematically investigated.By observing the freezing point in the cells of the fruiting mother branches of four varieties in Liaoning，as wellas measuring membrane leakage， post-frost growth recovery and tissue browning，damage caused by simulated frost was observed in A.arguta fruiting mother branches.【Results】Among the four main cultivars，Binguo （a high-quality kiwifruit cultivar） had the weakest frost resistance; Huanyou No.1 （a new kiwifruit cultivar） and Haijia No.1 （a high-yield variety） were in the middle; and Longcheng No.2（a strain with strong adaptability）was the strongest in frost resistance.Based on the cellinjury rate of the fruiting mother branches as the main parameter together with the other parameters including the cell freezing point temperature，bud retention rate，bud freezing index，branch freezing index，and thecellsemi-lethal temperature，the low-temperature frost damage of fruiting mother branches of A. arguta was categorized into four grades： Grade O， the fruiting mother branch cell injury rate was less than 10% ; Grade1， thecell injuryratewasbetween 10% and 30% ；Grade2， thecellinjuryratebetween 30% and 50% ;and Grade 3， the cell injury rate greater than 50% .For the bingo varieties with the weakest frost resistance， the thresholds of damaging intensity and duration of low temperatures at diferent grades were as follows： T?-25^°C ，duration ?4 h fo Grade 0; -25^°C lasting 6-12h for Grade 1;-30°C lasting for Grade 2; and -35^°C lasting 4-12h for Grade 3.The thresholds of damaging daily minimum temperaturesatdifferent gradeswere Tmin?-26^°C for Grade 0， -26 to -32^°C for Grade 1;-32 to ?-34^°C （204號 for Grade 2 and， lt;-34^°C for Grade 3.【Conclusion】There are significant differences in low-temperature tolerance among different Actinidia arguta varieties，which are mainly influenced by a combination of genetic characteristics，physiological status，and environmental adaptations.In addition，the duration of low temperature is one of the key factors affecting the degree of frost damage.Short-term low temperatures may only cause minor damage to plants and have a small impact on yield， while prolonged low temperatures can significantly aggravate frost damage and have a serious impact on yield and quality.Therefore，in the cultivation and management ofA. arguta， it is necessry to comprehensively consider the low-temperature tolerance of varieties and the effect of low-temperature duration on the degree of frost damage， so as to ensure the sustainable development of the industry.

Key words：Actinidia arguta; Low temperature stress; Fruit branch; Semi-lethal temperature; Index of freezing damage

軟棗獼猴桃[Actinidiaarguta（Sieb.et Zucc.）Planch.exMiq.]，屬弼猴桃科（Actinidiaceae）獼猴桃屬（Actinidia）落葉藤本植物，又名軟棗子、奇異莓等。因其獨特的營養保健價值，被譽為第四代水果之王2。軟棗弼猴桃是弼猴桃在中國分布地域最廣的果樹之一，其中以東北三省的長白山山區、遼寧丹東等地資源最為豐富[。軟棗獼猴桃雖是弼猴桃屬中最抗寒的一種[，冬季休眠期可耐 -40^°C 低溫，但在人工引種栽培條件下，由于南北氣候差異以及人工建園改變了原有的生長環境，生產上極易遭受冬季低溫凍害的影響，特別是作為軟棗弼猴桃主栽的東北地區，情況嚴重時甚至會導致植株死亡。即使在氣候變暖、暖冬年份明顯增多的背景下[7-8]，因氣候變化具有不穩定性，極端低溫天氣情況頻繁發生，低溫凍害風險依然很大。2018年遼寧省寬甸縣在平地栽植的軟棗弼猴桃普遍發生凍害，受害面積達150余 hm² ；寬甸北部一處2015年建園、面積8hm² 果園，每年都不同程度地發生凍害[1]。這不僅嚴重阻礙了軟棗弼猴桃產業的發展，也大大挫傷了軟棗弼猴桃栽植戶的積極性。

由于軟棗弼猴桃栽培和研究歷史較短，目前針對軟棗弼猴桃抗寒性的研究較少[]，圍繞軟棗獼猴桃安全、高效生產的農業氣象保障技術很不完善，低溫凍害指標研究尚顯空白，從而制約了軟棗弼猴桃的有效推廣和潛在經濟效益的充分發揮，也大大增加了農戶的栽培風險。筆者以國內主產軟棗獼猴桃品種為研究對象，通過對軟棗弼猴桃的生物學特性、形態結構及生理生化指標等對低溫凍害響應機制的研究，探討軟棗弼猴桃對低溫的適應能力并建立災害識別評價指標體系，以期為軟棗弼猴桃在全國范圍的引種栽培、氣候資源開發利用及研究區軟棗弼猴桃氣象災害預報預警、災害防御提供科學依據和技術支撐，并為其他作物氣象災害的研究提供借鑒。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

遼寧省丹東市是我國商業化栽培起步最早、栽培規模最大的軟棗獼猴桃主產區。本文軟棗弼猴桃越冬期結果母枝低溫凍害以丹東市寬甸滿族自治縣為研究對象。

寬甸滿族自治縣平均海拔 400m ，山地丘陵約占總面積的 85% ，屬于溫帶大陸性半濕潤季風氣候。近 30a （年）（1988—2017年）年平均氣溫 7.5^°C 最冷月（1月）平均氣溫 ，最熱月（7月）平均氣溫 22.6^°C ，年平均降水量 1077.8mm ，年平均無霜期143d，年平均日照時數 2380.5h ，年平均蒸發量 1111.8mm 。寬甸縣年極端最低氣溫 （1995年）至 -33.5^°C（2001 年），氣象觀測站地理位置為 40^°43^′N，124^°47^′ E，海拔 260.1m 。

1.2材料

以丹東市軟棗獼猴桃主栽品種[13-14]（龍成2號、桓優1號、海佳1號、賓果）一年生成熟枝條（次年結果母枝）為研究對象，供試材料采自遼寧省丹東市軟棗弼猴桃主產區寬甸縣的越冬休眠期軟棗弼猴桃種植園，冬剪枝條于 0^°C 左右冰箱保濕貯藏。品種主要特性為：

龍成2號：原產地遼寧省寬甸縣，晚熟品種，丹東地區9月下旬一10月下旬成熟。

桓優1號：原產地遼寧省桓仁縣，中熟品種，桓仁地區9月上中旬成熟。

海佳1號：原產地遼寧省寬甸縣，早熟品種，丹東地區8月中旬成熟。

賓果：原產地波蘭，晚熟品種，9月下旬一10月上旬成熟。

1.3 方法

采用MSX-2F人工模擬霜箱系統[5和RR-CTC102C恒溫控制箱進行低溫強度與低溫持續時間組合試驗及自然凍害過程模擬試驗。系統內設40只熱電偶溫度傳感器，每只傳感器按照10s間隔記錄數據，監測試驗材料溫度變化。系統能夠根據設定好的降溫曲線模擬低溫凍害過程。

采用電導率法[、恢復生長法[7-18]、組織褐變法[19-21]和細胞過冷卻躍變結冰點溫度分析凍害模擬試驗的生理生態數據特征。

1.3.1自然凍害過程模擬試驗以遼寧省寬甸縣近

30a極端最低溫度（2001年， -33.5^°C） 和2018年1月22—26日強降溫過程為模擬對象，22、23、24、25、26、27日最低溫度分別為 -17.1、-27.1、-29.3、-24.8、 -24.2、-27.2^°C（ 圖1），分別設日最低溫度-25、-27、-30、-32、-35^°C5 個處理，日降溫曲線按當地典型降溫日實際趨勢模擬（圖2），以此設計人工氣候室降溫曲線，分別代表日低溫強度 -25、-27、-30、-32、-35^°C 的自然凍害過程，選擇抗凍性較強的成龍2號和抗凍性較弱的賓果進行自然凍害過程模擬。

1.3.2低溫強度和持續時間組合試驗為探索不同低溫強度和持續時間組合與軟棗弼猴桃低溫災害的定量關系，設置 -25.-30.-35^°C3 個溫度梯度和4、6、8，10，12h5 個持續時間梯度，共15個處理進行低溫強度和持續時間的凍害試驗。對龍成2號、桓優1號、海佳1號、賓果4個品種15個組合處理各取3個枝條為重復，用自封袋保濕封裝，用于枝條細胞電導率測定及低溫處理后恢復生長法、組織褐變法觀測，試驗以自然越冬枝條為對照。試驗開始前，霜箱以2^°C?h^-1 降溫速度對枝條進行預冷卻，預冷時間 2.5～ 5.0h ，至設計低溫后計時開始低溫強度和持續時間組合試驗，每隔4、6、8、10、12h分別取出1組枝條放入 0^°C 冰箱緩慢回溫1d后，測定結果母枝韌皮部電導率。

1.3.3軟棗獼猴桃結果母枝過冷卻點和結冰點溫度的確定過冷卻點溫度和結冰點溫度可以反映植物體組織抗寒能力的強弱，是評價作物抗寒性的重要指標[22]。該技術的原理為：當環境溫度持續降低時，細胞溶液在某一臨界點由液態變為固態釋放熱量，溫度驟然升高，降溫曲線由降轉升，出現跳躍現象，該起跳點溫度就是植物體過冷卻點溫度（T1）；當植株細胞中的水分完全由液態變為冰晶核時，放熱與吸熱達到平衡，溫度不再上升，此時峰值頂點為細胞結冰點溫度（T2）[23-24]。過冷能力用結冰點與過冷卻點溫度之差表示，溫度差越大，植株的過冷能力越強[25]。

試驗剪取軟棗弼猴桃4個品種越冬期充分休眠的健康枝條，在枝條表面用刀片斜切一切口至木質部與韌皮部交接層，將T-G0.32型熱電偶溫度傳感器探頭置于交接層切口中，為使溫度傳感器探頭與枝條上下切面緊密接觸，用塑料薄膜包裹切口并阻止枝條失水，采用FrosTem40數據采集系統每隔10s采集溫度數據1次，溫度控制精度 ±0.5^°C ，自動連續記錄軟棗獼猴桃結果母枝溫度變化過程并繪制降溫曲線（圖3），通過該曲線確定植物體的過冷卻點溫度和結冰點溫度。每個品種進行3次重復觀測，過冷卻點溫度和結冰點溫度取3次平均值。

1.3.4軟棗獼猴桃細胞傷害率的確定植物在低溫脅迫下細胞出現電解質外滲現象，引起細胞導電性的變化，相對電導率的大小可反映低溫脅迫下植物細胞膜系統的受損程度[26-27]。軟棗獼猴桃結果母枝電導率、細胞傷害率的試驗觀測和細胞半致死溫度LT₅₀） 的計算方法參考文獻[28]。

1.3.5軟棗獼猴桃結果母枝芽、枝傷害指數的確定在室溫 18^°C 左右、自然光照條件下，采用水培法對經低溫處理后的枝條與對照枝條一起進行培養[2，每3d換水1次，并剪去枝條基部 2～3mm ，使其露出新茬。水培30d后觀測統計低溫傷害后結果母枝正常芽存留率和枝條褐變率。

軟棗弼猴桃結果母枝芽凍害形態分級，0級：經水培后主芽可正常萌發；或未萌發但芽座海綿體顏色正常、主芽軸顏色正常，芽座活性未受低溫脅迫影響，為正常芽。1級：主芽軸顏色變褐或干枯，經水培后不能萌發出結果枝，喪失結果能力；芽座海綿體顏色正常，副芽存活，可萌發出營養枝，為凍傷芽。2級：主芽軸顏色變褐或干枯，經水培后不能萌發出結果枝，喪失結果能力；芽座海綿體顏色變褐，副芽也喪失萌發力，不能萌發出營養枝，影響次年結果，為褐變芽。

軟棗弼猴桃枝條凍害形態分級，0級：韌皮部顏色鮮綠正常；1級：韌皮部大部分顏色綠色，局部變褐；2級：韌皮部大部顏色變褐，局部存有綠色；3級：韌皮部顏色失綠變褐。

2 結果與分析

2.1軟棗弼猴桃品種過冷卻點和結冰點溫度特征

圖4顯示，當溫度降至 0°C 以下時，軟棗弼猴桃結果母枝組織細胞內的水分仍然保持液體狀態，即枝條組織處于過冷卻狀態，此階段細胞不會受到低溫傷害。此次供試的遼寧產地4個品種中，過冷卻點溫度以龍成2號弼猴桃最低，為- -5.5^°C ，與之相近的有桓優1號，為 -5.3^°C ，賓果次之，為 ，海佳1號最高，為 -3.9^°C ；各品種結冰點溫度特征與過冷卻點溫度略有不同，龍成2號最低，為 -2.6^°C ，桓優1號次之，為- 2.2^°C ，海佳1號居第三位，為 -2.0^°C ，賓果最高，為- 。依結果母枝過冷卻點溫度和結冰點溫度高低，4個軟棗弼猴桃品種的過冷能力排序：賓果最高，為 -3.2^°C ，桓優1號次之，為 -3.1^°C ，第三位為龍成2號，為 -2.9^°C ，海佳1號最低，為 ?1.9^°C 即4個軟棗獼猴桃品種的抗寒性能由強到弱依次為賓果 gt; 桓優1號 gt; 龍成2號 gt; 海佳1號（圖4）。

2.2低溫強度及持續時間對軟棗弼猴桃結果母枝的影響

2.2.1低溫強度及持續時間對軟棗獼猴桃結果母枝芽活性的影響軟棗弼猴桃結果母枝芽的活性直接影響結果枝的萌發量和掛果量。海佳1號、桓優1號、龍成2號和賓果 -25，-30，-35^°C 及4、6、8、10、12h組合處理的結果母枝正常芽存留率如圖5所示。數據顯示，軟棗弼猴桃正常芽存留率與低溫強度呈顯著正相關，海佳1號、桓優1號、龍成2號和賓果的相關系數分別為 0.920，0.914，0.957 和0.880，賓果與低溫持續時間呈正相關，相關系數0.075，海佳1號、桓優1號、龍成2號與低溫持續時間呈負相關，相關系數分別為- ^{-0.133、-0.286} 和-0.349。結果母枝正常芽存留率與低溫強度和低溫持續時間的擬合方程為：

B_h=323.11+8.61T-1.80h，n=15，R²=0.86 B_hu=332.70+8.22T-3.71h，n=15，R=0.92 B_hj=231.04+5.71T-3.27h，n=15，R=0.90

式中， B_hj?B_hu?B_lc 和 B_bg 分別為海佳1號、桓優1號、龍成2號和賓果枝條正常芽存留率； T 為處理溫度；h為溫度持續時間。

由圖5來看，海佳1號、桓優1號在 -25^°C/4～12h 及 -30^°C/4h 的低溫強度和持續時間下，結果母枝芽的正常存留率在 73.5%～100.0% 之間，表明低溫及持續時間對芽的萌發影響較小； -30^°C 持續時間由"^4h"增加至 12h ，結果母枝芽的正常存留率急劇下降至36.7% ，表明低溫隨持續時間的延長對芽的萌發影響不斷增大；在 -35^°C/4～6h 條件下，桓優1號結果母枝芽的正常存留率由 40.0% 降至 26.6% ，海佳1號的正常存留率接近于0；在 -35^°C/8～12h 條件下，結果母枝芽的正常存留率兩者均接近于 0% ，即桓優1號 -35^°C 低溫持續時間超過6h和海佳1號 -35^°C 持續4h基本無正常芽存活，表明隨低溫強度的加大和持續時間的延長對芽的萌發影響極大。龍成2號在 -25^°C，-30^°C 的 4～12h 條件下，結果母枝芽的正常存留率在 64.1%～100.0% 之間波動，表明 -30^°C 以上低溫對芽的萌發影響較小；在 -35^°C 持續4＼～12h條件下，結果母枝芽的正常存留率維持在 40.5%? ）48.8% ，表明 -35^°C 低溫對芽的萌發影響較大。賓果在 -25^°C/4～8h 條件下，結果母枝芽的正常存留率在

60.0%～93.0% ，表明短期低溫對芽的萌發影響較小； -25^°C 持續時間由4h增加至 12h ，結果母枝芽的正常存留率急劇下降至 43.3% ；在 -30^°C/4～12h 及 -35^°C/4～6h 條件下，結果母枝芽的正常存留率在14.8%～37.9% 之間波動，表明 -30^°C 低溫對芽的萌發影響較大；在 -35^°C8h 條件下，結果母枝芽的正常存留率為0。整體來看，結果母枝芽的正常存留率表現為龍成2號 gt; 桓優1號 gt; 海佳1號 gt; 賓果。

軟棗弼猴桃結果母枝的芽座一般由1個主芽、2個副芽及外圍海綿體構成，正常情況下主芽萌發出結果枝開花結果，副芽潛伏，當主芽受到傷害后可刺激副芽萌發成營養枝，當年萌發出的營養枝喪失結果能力。圖6為不同低溫強度和持續時間脅迫下軟棗弼猴桃結果母枝凍傷芽的變化趨勢。圖6顯示，

在同等低溫強度和持續時間條件下，海佳1號的芽凍害指數高于桓優1號的芽凍害指數 12h 和 -35^°C/10h 除外）；海佳1號在 -25^°C/4～12h 條件下，芽凍害指數較低，表明此階段芽的活性基本不受低溫的影響；在 -25^°C/12h 和 -30^°C/4 h之間，芽凍害指數出現突變點，凍害指數由接近于0增高至0.31；在 -30^°C/4～12h 及 -35^°C/4h 條件下，芽受凍指數隨低溫強度的增加和持續時間的延長趨于增高，凍害指數由0.31增至0.65；在 -35^°C/6～12h 條件下，芽凍害指數穩定在 0.68～0.71 的高值，芽受傷率達最高。桓優1號在 -25^°C/4～12h 及 -30°C/4h 條件下，芽凍害指數接近于0，表明此階段的低溫強度不足以對芽形成凍害影響； -30^°C 持續時間由4h增加至 6n ，芽凍害指數出現急劇增高的趨勢，凍害指數由接近于0.02增高至0.28，然后凍害指數隨低溫強度和持續時間的增加穩定上升，芽凍傷率逐漸增高，至 -35^°C/6h ，凍害指數升至0.53，然后隨低溫時間的延長，凍害指數維持在0.67＼～0.74的高值，芽受傷率達最高值。龍成2號在 -25^°C/4～12h 條件下，芽凍害指數接近于0；在 -30^°C/4～12h 條件下，芽凍害指數維持在 0.06～0.19 之間，表明此階段芽的活性基本不受低溫的影響；在 -35^°C/4～12h 條件下，芽凍害指數維持在 0.36～0.44 之間，芽凍傷率增高，但還是低于海佳1號和桓優1號。賓果在 -25^°C/4～6h 條件下，芽凍害指數 0.03～0.12 ，表明此階段芽的活性基本不受低溫的影響； -25^°C 持續時間由6h增加至8h，芽凍害指數增高至0.27，然后凍害指數隨低溫強度和持續時間的增加穩定上升，芽凍傷率逐漸增高，至 -35^°C/6h ，凍害指數升至0.76，然后隨低溫時間的延長，芽凍害指數維持在0.92＼～0.97的高值，基本無正常芽存活，相對于海佳1號、桓優1號和龍成2號，賓果芽凍害指數最高。

2.2.2不同低溫強度及持續時間下軟棗獼猴桃枝條凍害指數變化特征低溫凍害對軟棗弼猴桃結果母枝的傷害在韌皮部有明顯反映，低溫傷害程度越大，韌皮部顏色褐變程度越高。圖7為不同低溫強度和持續時間條件下軟棗獼猴桃結果母枝韌皮部凍害指數的變化趨勢。圖7顯示，海佳1號和桓優1號在 -25^°C 持續時間 4～12h 條件下，枝條受凍指數處于穩定偏低狀態，此階段枝條基本不受低溫傷害；由 -25^°C1 12h 轉入 -35^°C/4h ，枝條受凍指數開始出現增高趨勢，并隨低溫強度和持續時間的增加受凍指數趨于升高，至 -35^°C/6h ，枝條受凍指數升至 0.57;-35^°C 低溫持續 8～12h ，枝條受凍指數穩定在 0.60～0.70 的相對高值。龍成2號在 -25^°C 和 -30^°C4～12h 的條件下，枝條基本不受低溫傷害； -35^°C 低溫持續 4～ 12h ，枝條受凍指數開始穩定升高， -35^°C/12h ，枝條受凍指數升至0.40，表明龍成2號枝條受凍指數明顯低于海佳1號和桓優1號。賓果在 -25^°C 持續時間 4～8h 條件下，枝條受凍指數處于穩定偏低狀態；由 -25^°C/8h 增至 -30°C/6h ，枝條受凍指數由0.13增高至0.30，然后持續快速增高， -35^°C/4h 枝條受凍指數達到 0.67，-35^°C/6h 增高至 0.83，-35^°C/12h 最大為0.97，表明相對海佳1號、桓優1號和龍成2號，賓果對低溫強度和持續時間均較為敏感，枝條受凍指數最高。

2.2.3低溫強度和持續時間對弼猴桃結果母枝細胞傷害率的影響圖8為賓果、龍成2號、海佳1號、桓優1號4個軟棗弼猴桃品種結果母枝不同低溫強度和持續時間處理的細胞傷害率變化趨勢。結果顯示，4個品種枝條的細胞傷害率總體上隨低溫強度和持續時間的增加而逐漸增高，即溫度越低、持續時間越長導致細胞膜的透性越大。

在4個品種中，以賓果品種的細胞傷害率最高，在 -25^°C/4h 條件下，細胞傷害率 3.7% ，隨 -25^°C 持續時間延長至 6～10h ，細胞傷害率維持在 10% 左右； -25^°C/12h 及 -30^°C/4～6h 之間，細胞傷害率隨低溫強度和持續時間加大快速升高，由 10.1% 增至56.4%;-30^°C/8h-35^°C/12h 條件下，細胞傷害率保持在 48.8%～62.5% 穩定高位水平。龍成2號在4個軟棗弼猴桃品種中細胞傷害率最低，在 -25^°C/4～ 12h 條件下，細胞傷害率維持在 1.7%～6.9% 的水平，基本未發生低溫凍害；在 -30^°C/4～12h 期間，細胞傷害率維持在 10% 左右； -30°C/12h 及 -35^°C/4～6h 之間，隨低溫強度和持續時間加大快速升高，由 12.0% 增至 45.5% ；在 -35^°C/8～12h 條件下，細胞傷害率穩定在 45.5%～47.4% 。海佳1號和桓優1號的細胞傷害率介于賓果和龍成2號之間，在 -25^°C/4～12h 及 -30^°C/4～8h 條件下，細胞傷害率海佳1號略高于桓優1號；在 -30^°C/10～12h 及 -35^°C/4～12h 條件下，細胞傷害率海佳1號略低或接近桓優1號。

對低溫強度及持續時間與4個品種結果母枝的細胞傷害率進行Logistic方程擬合分析，龍成2號、桓優1號、海佳1號、賓果的擬合度 （R²） 分別為0.83、0.85、0.83、0.73 （表1），擬合度均達到極顯著水平（plt;0.01） ，表明方程可靠性較高。根據Logistic方程計算出龍成2號、桓優1號、海佳1號、賓果枝條的細胞半致死溫度（ LT₅₀） ，分別為 -35^°C/12h.-35^°C/ 10h?-35^°C/10h?-30^°C/12h 據此判定4個品種結果母枝的抗低溫凍害性能由強到弱依次為龍成2號 gt; 桓優1號 ≈ 海佳1號 gt; 賓果，該結果與細胞結冰點溫度的觀測結論一致。

2.3日降溫過程對軟棗弼猴桃結果母枝的影響

2.3.1日最低溫度對軟棗獼猴桃結果母枝細胞傷害率的影響日最低溫度為 -25、-27、-30、-32、-35^°C 的5個溫度日變化過程處理的軟棗弼猴桃結果母枝細胞傷害率變化如圖9所示。測定結果表明，賓果枝條的細胞傷害率總體上隨日最低溫度的降低而趨于增高。在日最低溫度 -25^°C 的條件下，賓果枝條的細胞傷害率低于 5% -27^°C 條件下，細胞傷害率升至 12%，-30～-32^°C 范圍內，細胞傷害率為 25% 228% ， -35^°C 時，細胞傷害率急劇升高，達到 62% 。龍成2號枝條的細胞傷害率隨日最低溫度的降低也呈升高趨勢，但升高幅度遠小于賓果，在 -25～35^°C 范圍內，細胞傷害率最大值為 5.4% 。對賓果、龍成2號軟棗獼猴桃結果母枝的細胞傷害率進行Logistic擬合，擬合度 （R²） 分別為0.96和0.89，均達到極顯著水平 （plt;0.01） 。據此得出賓果、龍成2號枝條自然日降溫過程下的細胞半致死溫度 （LT₅₀） 分別為 -33.9^°C 和 -51.9^°C 。表明在自然低溫日變化條件下，本土晚熟品種龍成2號抗低溫性能較國外引進品種賓果明顯要強，在 -25～35^°C 低溫范圍內，龍成2號細胞傷害率低于 10% ，基本不受低溫凍害影響。賓果在 -25^°C 低溫下，基本不受低溫凍害影響， -27^°C 左右可遭受輕度低溫凍害， 時細胞傷害接近 30% ，達到中度低溫凍害水平，日最低溫度低于 -34^°C 以下時，細胞傷害率超過 50% ，遭受重度低溫凍害。

2.3.2一次強降溫過程中軟棗獼猴桃結果母枝細胞傷害率的變化特征用表2溫度日變化數據模擬了近30a寬甸縣極端最低溫度（2001年）和一次強降溫過程（2018年1月22—28日）。圖10為降溫過程中龍成2號軟棗獼猴桃品種分別經歷 1d（-27^°C） ！2d（-27，-30^°C），3d（-27，-30，-25^°C），4 d（-27、-30，-25，-25^°C），5d（-27，-30，-25，-25，-27^°C），6 d（-27，-30，-25，-25，-27，-32^°C），7d（-27，-30，-25.-30，-32^°C） -25、-27、-32、-35^°C） 低溫處理后結果母枝細胞傷害率的變化趨勢。數據顯示，在經歷連續7d日最低溫度 -25～35^°C 的極端低溫條件下，龍成2號結果母枝細胞傷害率在 10% 左右，表現出極強的耐低溫凍害性能；與圖9單日低溫處理相比，在最低溫度相同的條件下，過程低溫處理的枝條細胞傷害率高于單日低溫的細胞傷害率：最低溫度 -35^°C 時，過程低溫的細胞傷害率為 10% ，高出單日 -35^°C 低溫處理

4.6% ；類似的， -32、-30^°C 過程低溫處理細胞傷害率分別為 8.7%.5.6% ，分別高出 -32、-30^°C 單日低溫處理 4.0%0.2.8% ，表明低溫強度相同的凍害，前期較弱的低溫累積量也可加重細胞傷害程度。

2.4軟棗弼猴桃結果母枝低溫凍害指標的構建

在軟棗獼猴桃結果母枝細胞過冷卻點溫度、芽存留率、芽凍害指數、枝條凍害指數、枝條細胞傷害率、結果母枝細胞半致死點等6類低溫凍害參數中，以結果母枝細胞傷害率參數的連續性和穩定性較好，故以結果母枝細胞傷害率為主要參數，兼顧其他低溫凍害參數，構建軟棗弼猴桃結果母枝低溫凍害等級指標。

2.4.1基于低溫強度和持續時間的軟棗獼猴桃凍害指標根據軟棗獼猴桃芽、枝條受害程度以及對產量的可能影響，將軟棗弼猴桃的低溫凍害劃分為 0～ 3級4個等級，如表3所示。

根據上述低溫凍害等級劃分標準，綜合考慮結果母枝其他低溫凍害參數，確定龍成2號、桓優1號、海佳1號、賓果4個軟棗弼猴桃品種的0～3級凍害對應的低溫強度及持續時間如表4所示。

2.4.2基于日最低溫度的軟棗獼猴桃凍害指標根據日最低溫度（ Tmin） 與結果母枝細胞傷害率的關系，確定軟棗弼猴桃低溫凍害等級如下。

3討論

軟棗弼猴桃從熱帶馬來西亞至溫帶東西伯利亞均有分布，我國主要分布于東北、華北、西北、長江流域及臺灣等十余個省份。東北地區野生軟棗弼猴桃在極端最低氣溫 -35...42.3^°C 的環境下有大量分布[30-33]，Mcpherson等[34研究認為，新西蘭軟棗獼猴桃越冬枝條可耐 -30^°C 低溫，Latocha等[認為，賓果品種在波蘭原產地可忍耐 -28^°C 的低溫，由此可見，不同地區不同品種軟棗弼猴桃的抗低溫凍害性能有明顯差異，這與本文4個主栽品種抗凍性能表現出較大差異的結論相一致。

植物對低溫的適應性與其原生環境的溫度條件密切相關。當東北原產地軟棗弼猴桃引種至南方相對溫暖地區，其細胞結冰點溫度及抗低溫凍害性能可能會發生顯著變化。因此，在引種過程中需加以重點關注，以確保引種成功并維持其優良特性。

無論是單日最低溫度還是過程最低溫度模擬的2018年1月22一28日凍害過程，抗凍性品種龍成2號均未出現輕度（1級）以上等級凍害，而據10個種植龍成2號品種的果園實際調查顯示，在當年極端最低溫度 -29.3^°C 條件下，有4個果園發生嚴重凍害，1個果園發生輕度凍害，凍害發生率 50% 。分析該年整個越冬期氣象條件發現，在1一2月期間低于 -20^°C 的低溫時間達21d之久[3，是當地罕見的一個寒冬年，表明越冬期低溫持續時間過長也可成為發生低溫凍害的一個重要因素。故后續可以增加模擬低溫持續在 -20^°C 以下時的龍成2號發生凍害的持續時間，為產業發展和品種區域規劃提供更高的參考價值。

基于日最低溫度的軟棗弼猴桃凍害指標，能夠方便地利用常規天氣預報的日最低溫度預報信息開展軟棗弼猴桃低溫凍害預報預警服務；基于低溫強度和持續時間的軟棗弼猴桃凍害指標綜合考慮的低溫強度和低溫持續時間，比較符合凍害發生過程的實際情況，但常規天氣預報一般缺少低溫持續時間的信息，如何將其應用于軟棗弼猴桃低溫凍害日常預報預警服務，還需要作一定的指標轉換方面的探索。

4結論

筆者利用MSX-2F人工模擬霜箱系統對歷史上發生的軟棗弼猴桃低溫凍害過程進行模擬再現，并對冬季可能低溫環境進行了溫度梯度與持續時間的組合試驗，采用電導率法、恢復生長法、組織褐變法和細胞過冷卻點溫度觀測，進行了凍害指標的研究，結果表明：

1）不同軟棗弼猴桃的耐低溫能力存在較大差異，依據細胞結冰點溫度和低溫對細胞傷害率的影響，4個主栽品種抗低溫凍害性能由強到弱依次為龍成2號 gt; 桓優1號 gt; 海佳1號 gt; 賓果。

2）低溫強度是影響軟棗弼猴桃結果母枝受害程度的主要因素，低溫持續時間在一定程度上可加重低溫受害程度。

3）龍成2號、桓優1號、海佳1號、賓果4個品種的細胞半致死點的溫度和持續時間組合依次為 -35^°C/12h.-35^°C/10h.-35^°C/10h.-30^°C/12h A其耐低溫能力與其品種熟性基本一致，即表現出早熟品種耐低溫凍害能力較差，晚熟品種耐低溫凍害性能較強的規律。

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