桃果實糖酸代謝調控機制研究進展

Abstract： Peach （Prunus persica L.） is an economically important fruit crop in global commerce，and its special‘peach flavor’ attracts many consumers.The soluble sugars and organic acids together determine the flavor quality of peach fruits and theyare the main attributes that affect consumer satisfaction with the fruits. Therefore， the improvement of the flavor quality represents a crucial aspect for promoting consumption. In this paper， we firstly reviewed the accumulation characteristics of sugar-acid components in the fruits，their synthesis and catabolism，as well as the mechanism of transport.The main soluble sugars in the fruit include sucrose，fructose，glucose and sorbitol，and most of peach varieties are the type of sucrose-accumulating. During the development of fruit，the total sugar content of pulp increases continuously，and the sucrose content firstly shows an increasing trend，and then decreases in the late ripening period.The content of fructose and glucose shows a decreasing trend with fruit development.The content of sorbitol in the fruit is low，it increases firstlyand then decreases with fruit development. The organic acids in the fruit mainly include malic acid，quinic acid and citric acid.Most varieties are the type of malic acid accumulation pattern. The organic acid content shows a decreasing trend during the development of the fruit. There are two trends of malic acid with the development of the fruits among different varieties，and they overallshowed downward trend and slow accumulation trend， while the quinic acid and citric acid show overall downward trend. Secondly， the factors affecting the accumulation of sugar-acid in the fruit and their potential molecular regulatory mechanisms were summarized.Several enzyme-related genes encoding sugar synthesis，catabolism and transportation have been identified，suchasthePpUSs，PpPSs，PpNVs，PpHXKs，PpHKLs，Pp6PDHs，PpH，pU

Ts，PpTSTs，PpSWEETs，PpSOTs and PpERDL16.With peach fruit development，only the expression level of the PpSUS4 is significantly correlated with the sugar content.Researchers have found that the PpNAINV2 regulates the sucrose metabolism in the postharvest fruit and its function is regulated by the invertase inhibitor gene PpINH1.Several enzyme-related genes encoding organic acid synthesis，catabolism and transport have been identified，such as the PpPEPCs，PpMDHs，PpPEPCKs， PpCSs PpACLs PpACOs PpALMTs and PpVPs .The expression level of the PpCS2 is significantly correlated with the citricacid content. The expression level of the PpALMTI/4/6 issignificantly correlatedwiththemalic acid content. Interestingly， the PpTSTI isnot only involved in the transport of sugar molecules，but is closely related to the accumulation of the organic acids in the fruit. In addition to structural genes，some transcription factorsincludingthePpWRKYs，PpNACs，PpMYBs，PpMADSs，PpbZIPs， PpABREs and PpGRASs have been identified to involve in the metabolism of sugar and acid.The PpNACI and Pp NAC5 activate the transcription of the PpGAD3 for the degradation of organic acid. The overexpression of the PpNACO50 significantly increases the content of fructose and glucose in the fruit.And it acts as a transcriptional suppressor to inhibit the expression of the vacuolar membrane monosaccharide exotransporter genePpERDL16.The PpABREI binds directly to the promoter of the PpTST2 to activate its transcription.Morever， studies have found that the genetic background is internal factor affecting the fruit flavor.On chromosome 5，loci controlling the fruit sugar and acid trait have been identified.In addition，the regulatory role of external factors has been not able to ignore. For example，spraying 150 μmol?L^-1 melatonin on the leaves could significantly increase the contents of total soluble sugar and sucrose，increase the contents of glucoseand sorbitol，and significantly decrease the contents of total organic acid， malic acid and citric acid in the fruits.1-MCP could delay the expression of malic acid and citric acid degrading genes in the fruit.The mechanism of sugar metabolism in the fruit under low temperature storage has been further studied， including those low temperature response genes，the PpZATIO，PpCBF6，PpRAP2.I2，PpBZRI and PpPGIPI ，which change the sugar metabolism process by regulating the PpVAINV2 in the low temperature environment. The fruit thinning could affect the content of sugar components in the fruits by regulating the transcription levels of the PpSUTI and PpSUT4 in the leaves.

KeyWords：Peach;Soluble sugars; Organicacid;Metabolize;Regulation factor

桃（PrunuspersicaL.）是我國重要的經濟作物之一，種植面積和產量均居世界首位[1。桃果實風味濃郁，營養豐富，備受消費者喜歡。隨著社會經濟的發展，人們消費觀念不斷發生轉變，消費者對鮮食桃品質的要求更高、更多元。在桃的品質評價指標中，甜酸風味是消費者最為關注的感官品質之一[2-3]。“甜\"是桃優質育種的首要目標[4]。研究表明，甜酸風味主要取決于可溶性糖和有機酸的含量及比例，有機酸含量對甜酸風味的影響高于糖組分[5。揭示桃果實中糖組分和酸組分代謝調控機制對桃品質育種至關重要。現階段桃育種仍主要通過常規雜交育種方式進行桃果實品質改良，周期長，隨機性大，成本高，急需利用現代分子手段建立高效的桃育種體系。生產中過分追求桃產量和果個大小，栽培管理措施不合理，導致果實內在品質欠佳。結合前人的研究，筆者從桃果實糖酸變化、糖酸組分合成、降解與轉運和影響糖酸的因子（遺傳背景、外界因子、栽培措施）等方面展開論述，以期為利用栽培技術和現代分子育種手段提升桃果實品質提供理論基礎

1桃果實糖酸組分積累規律

桃果實中的可溶性糖包括蔗糖、葡萄糖、果糖和山梨醇等，其中蔗糖是主要的碳水化合物。大多數研究表明，在桃果實發育進程中總糖含量不斷增加，其中蔗糖含量呈上升趨勢，在果實成熟后期下降，果糖含量隨桃果實發育呈下降趨勢，葡萄糖含量變化與果糖含量基本一致。桃果實的山梨醇含量較低，且隨桃果實發育呈先上升后下降的趨勢。

Vizzotto等[1利用同位素示蹤法分析的結果表明，桃幼果中葡萄糖和果糖含量高，蔗糖和山梨醇含量低，花后88d蔗糖含量開始顯著增加。沈志軍等分析21個桃品種果實發育過程中糖組分的變化規律，不同品種桃果實中蔗糖表現出相同的變化趨勢，即在成熟前30＼～45d快速積累，而不同品種中葡萄糖、果糖和山梨醇的變化差異較大。在桃果實成熟后期，伴隨乙烯釋放，果實中蔗糖含量降低，葡萄糖和果糖含量增加，而山梨醇含量持續降低，且不受果實成熟后其他因子改變的影響[12]。

桃果實中最重要的有機酸有3類，分別為蘋果酸、檸檬酸和奎尼酸。在201份桃種質果實中，蘋果酸含量最高，占總有機酸的 62.0% ，檸檬酸含量次之，占總有機酸的 22.6% ，二者對桃總酸度的貢獻最大[13]。Zheng等[14對75份桃種質成熟果實中有機酸含量分析的結果表明，蘋果酸、檸檬酸和奎尼酸平均占比分別為 60.7%.25.6% 和 10.7% ，其中高酸品種有檸檬酸主導型和蘋果酸主導型。徐子媛等分析了73份桃種質果實中有機酸含量，其中安農水蜜、陳圃蟠桃、宣城甜桃和春蜜等以奎尼酸為主，含量分別占總酸含量的66.4%.52.2%.48.3% 和 40.8% 。大多數研究表明，在桃果實發育進程中有機酸含量呈下降趨勢。在不同品種間，隨桃果實發育蘋果酸含量變化有兩種趨勢，分別為整體下降和緩慢積累，而奎尼酸和檸檬酸整體上均呈下降趨勢。沈志軍等分析21個桃品種果實發育過程中酸組分的變化規律，發現檸檬酸含量在不同品種間表現相似的變化規律，在花后10d果實中檸檬酸含量最高，花后10＼～30d檸檬酸含量大幅下降，而蘋果酸和奎尼酸含量無明顯變化規律。Jiang等[]比較了5份桃種質果實中酸組分的差異，山桃果實的總酸含量最高，主要由蘋果酸和奎尼酸組成，奎尼酸含量在授粉75d后緩慢下降，而蘋果酸從花后50d開始持續積累，此外油桃和毛桃之間果實酸含量差異發生在果實第2次膨大期和成熟期。Wang等比較了低酸品種金鳳和酸品種天津水蜜的有機酸含量，發現有機酸含量差異發生在花后 100～120d° 上述結果表明，成熟期是決定桃果實酸風味品質形成的關鍵期。

2桃果實糖組分合成與降解的分子機制

2.1蔗糖的合成與降解

蔗糖是大多數桃種質果實中的主要糖組分，參與蔗糖代謝的酶主要有蔗糖合成酶（SS和SUS）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）和轉化酶（IVR）（表1）。Zhang等[17-18]在桃基因組中鑒定到6個蔗糖合成酶基因（PpSUSI-6） ，分屬于3類，且都在果實中表達，其中PpSUSI 在花后105d果實中表達量最高。 PpSUS4 在桃果實中的表達水平與糖積累呈顯著正相關。SPS不僅是植物光合“源”組織中蔗糖合成的關鍵酶，而且在積累蔗糖的“庫”組織中也起重要作用。Aslam等[2]在桃基因組中鑒定到4個 PpSPSs ，PpSPS2 的轉錄水平在花后65d開始持續升高。PpSPS3 在成熟果實中的表達量顯著高于未成熟果實，但在霞暉6號中， .PpSPS3 的表達無顯著變化[18]，說明不同品種之間調控蔗糖合成的SPS基因存在差異。轉化酶包括細胞壁蔗糖轉化酶（CWINV）、中性轉化酶（NINV）和液泡酸性轉化酶（VAINV）。在細胞中，蔗糖通過轉化酶裂解成為葡萄糖和果糖。Vi-molmangkang等在桃基因組中鑒定到6個 PpCW. INVs、8個 PpNINVs 和2個 PpVAINVs ，其中PpNINV8的轉錄豐度與蔗糖含量呈顯著正相關。PpCWINV2和 PpNINV2 的轉錄水平與蔗糖含量無顯著相關性，但NINV活性與蔗糖含量呈顯著負相關[8]。PpNINV3表達量與NINV活性呈正相關[20]。過表達PpVAINV2 使桃果實中總糖和蔗糖含量下降[2]。上述研究表明， PpNINV3，PpNINV8 和 PpVAINV2 可能是參與桃果實中蔗糖代謝的關鍵基因。20世紀60年代，研究者發現了一種抑制轉化酶活性的內源性蛋白質，稱之為轉化酶抑制劑（INH）22，它與VAINV相互作用并調節其活性，從而在糖信號轉導和碳分配中發揮至關重要的作用。研究表明， PpINHI 通過抑制桃果實采后 PpVAINV2 表達來維持蔗糖水平[23]。過表達PpINH3使桃果實中蔗糖含量增加，而過表達 PpINHa 的桃果實中蔗糖含量卻下降，但是二者都不與PpVAINV2互作[24]，相關的調控路徑有待揭示。

2.2葡萄糖和果糖的合成與降解

葡萄糖和果糖是桃果實中最重要的己糖。己糖激酶（HXK）和果糖激酶（FRK）是催化己糖磷酸化的兩種關鍵酶（表1）。HXK催化糖酵解過程的第一步。Xu等[24在桃基因組中鑒定到5個己糖激酶基因，包括PpHXK1-3和PpHKL1-2。FRK是磷酸果糖激酶B型家族（pfkB）的一員，在6-磷酸果糖（F6P）的合成中起著至關重要的作用。桃基因組中有8個

PpFRK家族成員[25]。在桃果實發育過程中，花后85＼～90dPpHXK2和 PpHKLI 的轉錄水平提高，花后80d到成熟期 PpFRKI?PpFRK4 和PpFRK5的表達水平降低[12]。此外，研究認為高糖桃品種果實中，PpHXK2 和PpFRK5在低溫貯藏過程中調控糖代謝[26]。

2.3 山梨醇的合成與降解

在桃果實生長過程中，山梨醇含量變化較小且含量相對較低，占總糖含量的 2.63%～10.39% 。山梨醇轉化為果糖和葡萄糖是果實發育和成熟過程中甜味逐漸增加的原因[27]。山梨醇合成代謝酶包括山梨醇-6-磷酸脫氫酶（S6PDH）和山梨醇-6-磷酸磷酸酶（SorPP）。山梨醇分解代謝酶包括山梨醇氧化酶（SOX）、NAD-山梨醇脫氫酶（NAD+-SDH）和NADP+-山梨醇脫氫酶（NADP-SDH）（表1）。Li等[28]在桃基因組中鑒定到2個PpS6PDHs和1個 PpSDH 其中PpS6PDH2和 PpSDH2 在桃葉片中的表達量高于果實，這可能與山梨醇的合成發生在葉片有關。

Yamada等[2研究表明，在未成熟桃果實中NAD-SDH活性高，之后下降，然后隨著果實成熟再次升高。 1^°C 貯藏條件下桃果實中S6PDH活性升高促進山梨醇的合成，同時SOX、NAD+-SDH和NADP+-SDH活性降低減緩山梨醇的降解[30]。

除上述直接參與糖代謝的酶以外，其他非直接參與代謝過程的結構基因和轉錄因子也被報道。蔗糖非酵解型蛋白激酶（SnRKs）有3個亞家族，包括SnRK1s、SnRK2s和SnRK3s。PpSnRKla可以磷酸化修飾 PpSDH 增強山梨醇代謝活性，同時調控SUS和 SPS活性，促進蔗糖的積累[31]。Zhang等[32研究表明，過表達 PpNACI 和PpNAC5顯著提高桃糖含量。 PpNACO50 過表達顯著提高桃果糖和葡萄糖含量[3]。Wang等[2利用高通量測序的方法篩選到8個轉錄因子，其中PpMYB1/3、PpMYB-relatedl、PpWRKY4、PpbZIP1/2/3和PpbHLH2與糖代謝有關。此外，Shang等[4發現轉錄因子PpTCP13、硝酸鹽轉運蛋白PpNRT1、推定轉錄延伸因子PpSTP5和F-box家族成員PpFBX與桃果實山梨醇含量的變異密切相關。

3桃果實酸組分合成與降解的分子機制

3.1蘋果酸的合成與降解

參與蘋果酸代謝的酶有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）、蘋果酸脫氫酶（MDH）、蘋果酸酶（ME）和磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶（PEPCK（表2）。PEPC催化磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）化合成草酰乙酸（OAA）和其他無機鹽。Zhi等[35研究表明，桃基因組中有3個 PpPEPCs ，成員間表達模式存在差異。高酸品種桃果實幼果期PpPEPC2的表達量高于低酸品種，在成熟期表達量無顯著差異。蘋果酸脫氫酶（MDH）負責催化OAA和蘋果酸之間的可逆反應。Ma等在桃基因組中鑒定到11個編碼MDH的基因。Zheng等[14]研究發現PpMDH3在霞脆、霞暉和瓦羅蘭特等桃果實中的表達水平與蘋果酸含量變化一致。李依塵報道了PpMDH3、PpM-DH5、PpMDH9和 PpMDHIO 在不同品種和不同成熟期桃果實中的表達特征與蘋果酸積累的相關性規律各異。細胞質NADP依賴性蘋果酸酶（NADP-cy-tME）催化蘋果酸羧化生成丙酮酸（PK）。NADP-cy-tME與果實成熟過程中蘋果酸含量的降低有關，且因不同物種而異。研究表明，隨桃果實發育蘋果酸含量降低的品種中， PpMEI 與蘋果酸的降解相關。倉方早生及其早熟芽變桃中蘋果酸含量差異受 PpMDH3 和 PpME2 表達調控[38]。PEPCK催化OAA轉化為PEP的可逆反應。在桃果實發育過程中， 的轉錄水平顯著提高，花后87d時的表達水平是花后37d的約50倍，在采后成熟過程中，PpPEPCK的轉錄水平較高，參與果實中有機酸的分解代謝，從而影響蘋果酸積累[39]。以上結果表明，不同基因型桃之間調控蘋果酸代謝的基因存在差異。

3.2檸檬酸的合成與降解

桃果實檸檬酸合成有兩種途徑，一種為莖和葉中合成的糖轉運到果實細胞，通過糖酵解和三羧酸循環（TCA轉換合成檸檬酸，另一種為果實細胞直接進行碳固定合成檸檬酸。MDH、ME、PEPC和檸檬酸合酶（CS）等參與檸檬酸合成[（表2）。在線粒體NAD-mtMDH和NAD-mtME的共同作用下，蘋果酸分別生成OAA和丙酮酸，中斷TCA循環進而影響果實檸檬酸含量。CS催化OAA和乙酰輔酶A合成檸檬酸。 PpCSI 和 PpCS2 在桃果實中的表達模式差異明顯，其中 PpCS2 在不同品種中的表達變化與其檸檬酸含量變化規律一致，可能是桃果實檸檬酸合成的關鍵基因[8。Zheng等[4研究發現，在高酸和低酸品種之間 PpCSs 表達水平無顯著差異；丙酮酸脫氫酶激酶基因 PpPDK 表達下調促進高酸桃品種中乙酰輔酶A的合成，從而促進檸檬酸的積累；醇脫氫酶基因 PpADHI 在低酸品種中的高表達對丙酮酸在細胞質中的積累產生負面效應，影響檸檬酸積累。

異檸檬酸脫氫酶（IDH）和順烏頭酸酶（ACO）負責線粒體中檸檬酸的降解反應（表2）。研究表明，PpACOI 在不同桃品種果實檸檬酸積累過程中整體上呈上調表達趨勢， PpACO2 在不同品種間差異較大且與成熟過程中檸檬酸積累沒有顯著關聯[8]。ATP檸檬酸裂解酶（ACL）催化檸檬酸轉化為草酰乙酸和乙酰輔酶。其中， PpACLI 可能是參與檸檬酸降解的關鍵基因[8。此外， γ 氨基丁酸（GABA）途徑也是檸檬酸降解的主要途徑之一，包括谷氨酸脫羧酶（GAD）和谷氨酰胺合成酶（GS）（表2）。在湖景蜜露、丹霞玉露、玉露和白麗桃果實成熟過程中， Pp GAD1和 PpGAD2 的表達量均呈下降趨勢，與檸檬酸含量變化相似[8]。Zheng等[32研究表明，低酸品種桃果實中 PpGAD3 表達與檸檬酸的降解相關[4]。過表達 PpGAD3 降低了桃果實中的檸檬酸含量。李依塵研究表明， PpGS2 在桃果實發育過程中呈上升表達模式，從而促進檸檬酸降解。

除上述參與酸代謝的結構基因以外，Wang等[]認為轉錄因子PpWRKY50和 PpMYB62 與桃果實蘋果酸含量相關，PpbHLHI與檸檬酸含量相關。Jiang等[5]通過WGCNA分析認為MYB、MADS-boX、GRAS和HSF等轉錄因子參與調控桃果實發育過程中的酸代謝。Zhang等[3研究表明， PpNACI 和 Pp NAC5可以激活有機酸降解基因 PpGAD3 的表達。這些成果豐富了桃果實酸合成與降解的調控網絡。

4桃果實糖酸轉運的分子機制

4.1 糖分子轉運

液泡是成熟期桃果實細胞糖沉積的主要場所。蔗糖通過蔗糖轉運蛋白（SUT）、液泡膜糖轉運蛋白（TST）和液泡葡萄糖轉運蛋白（VGT）等轉運到液泡中（表3）。Aslam等[從桃基因組上鑒定到3個PpSUTs 和3個 PpVGTs ，其中PpSUT2、PpVGT1、PpVGT2 和 PpVGT3 參與調控蔗糖轉運。Zanon等[41]研究發現，Redhaven中 PpSUT2 和 PpSUT3 在果肉中高表達。然而，Zhang等[1研究表明，霞暉6號中PpSUTI 在果實發育后期表達量顯著提高。液泡糖轉運蛋白（TSTs）的功能是把細胞質中的葡萄糖、果糖和蔗糖轉運至液泡中。桃基因組中共有4個PpTST 成員， PpTST2 與蔗糖含量呈顯著正相關，與葡萄糖和果糖含量呈顯著負相關。在中桃13中，PpTSTI 和 PpTST2 的轉錄水平在果實成熟過程中整體呈上升趨勢[12]。研究表明， PpTSTI 在桃果實成熟期的表達水平最高，與可溶性糖積累模式一致，基因沉默后總糖、蔗糖、葡萄糖和果糖的含量顯著降低，山梨醇含量則無顯著變化[2]。 PpTSTI 表達受ABA響應轉錄因子 PpABREI 的激活，調控可溶性糖的含量[4。早期響應干旱類似蛋白（ERD6L）介導液泡中葡萄糖 /H⁺ 的同向輸出以及非特異介導糖分的易化擴散。PpERDL16屬于單糖轉運蛋白ERD6-like亞家族成員，過表達PpERDL16降低了桃果肉中葡萄糖和果糖含量4。SWEET蛋白也是一類廣泛存在于不同類型真核單細胞生物、高等植物以及動物中的糖運輸蛋白。賈夢霄[4在桃基因組上共鑒定到19個 PpSWEETs ，分為4個分支，其中CladeI中的PpSWEETI1和 PpSWEETI2 具有蔗糖轉運蛋白活性。在桃果實發育過程中，PpSWEET4/6/8/7/15/16/19表達量與蔗糖含量顯著相關4。山梨醇轉運屬于主動運輸，主要由山梨醇轉運蛋白（SOT）協助完成。余彩云等[4在桃基因組中鑒定到9個 PpSOTs 。PpSOT1、PpSOT4和 PpSOT9 在果肉中表達量較高[48]，可能調控山梨醇的轉運過程。

4.2 酸分子轉運

蘋果酸的積累除受代謝水平的調控外，還與蘋果酸的轉運密切相關。蘋果酸主要儲存于液泡中，其從細胞質到液泡的轉移主要有兩種方式，一是液泡型質子泵V-ATPase和V-PPase驅動 H⁺ 進入液泡維持酸性環境，質子化蘋果酸，使其保持電化學勢梯度并連續輸送到液泡；二是在二羧酸轉運蛋白（DT）和鋁離子激活的蘋果酸轉運蛋白（ALMT）作用下進入液泡中積累[49]（表3）。Etienne等[5]研究表明， PpVp2 在桃果實發育過程中的表達模式與有機酸積累一致，參與果實中有機酸積累的調控。Xu等[5在桃基因組中鑒定到12個PpALMTs。PpALMT4的表達趨勢與果實蘋果酸的積累變化一致[。Zheng等[4]研究表明，低酸桃品種果實中PpALMT6表達量下調與蘋果酸由胞質向液泡轉運的減少有關。Yu等[44過表達PpALMT1提高了桃果肉中蘋果酸含量。

此外，研究表明， PpTSTI 除參與轉運糖分子以外，還與桃果實有機酸的積累密切相關。 PpTSTI^HIS 過表達減少了總有機酸、蘋果酸、檸檬酸和奎尼酸含量，其對質子泵相關基因的表達無顯著影響，但降低了參與有機酸轉運基因的表達水平，如質膜二羧酸轉運蛋白基因PpTDT和3個PpALMTs（Prupe.5G110600，Prupe.5G127200和Prupe.6G144100）[52]。

5影響桃果實糖酸含量的因子及其調控機制

5.1 遺傳因素

桃種質資源多樣，其復雜的遺傳背景形成了豐富的桃果實糖酸性狀。朱更瑞等[53]對6類生態品種群118份桃地方品種糖酸組分的分析表明，糖酸組分差異形成源自不同生態區選擇導致的遺傳物質差異。不同類型桃之間糖酸存在差異，蟠桃對可溶性固形物含量有 11.20% 的遺傳增效性，油蟠桃對可溶性固形物含量有 27.64% 的遺傳增效性[4]。Wu等[54]連續兩年的試驗表明，母性遺傳對果實糖酸性狀并沒有顯著影響，蟠桃后代的蔗糖和總糖含量高于圓形果后代，蘋果酸、檸檬酸和總酸含量與果形無顯著相關性。表明桃自身攜帶的遺傳信息與果實糖酸性狀密切相關。蔗糖性狀定位在桃基因組5號染色體（LG5）上，其中 PpTSTI 調控蔗糖含量，該基因第三外顯子中的非同義G/T變異引起組氨酸取代谷氨酰胺，G/T或T/T基因型桃果實的蔗糖和總糖含量顯著高于G/G基因型的桃品種[42]，但其機制仍待進一步揭示。Wang等[2利用GWAS和RNA-Seq將有機酸積累性狀也定位在LG5上， PpTSTI 參與調控可滴定酸、蘋果酸和檸檬酸含量。Yu等[44通過564份桃種質的重測序結果把蔗糖相關的QTL定位在LG5上，

PpTSTI 位于該位點附近；葡萄糖性狀定位在LG1、LG3、LG4和LG8上；果糖性狀定位在LG1上，其中PpERDL16負調控果糖積累；LG5上的QTL位點與可滴定酸、蘋果酸和檸檬酸性狀相關。在控制酸性狀的LG5上，編碼一種假定小蛋白的候選基因PpRPH的表達與果實總酸含量變化一致[5。Her-nandez-Mora等[研究表明，LG1上的PpPDK也參與調控桃可滴定酸性狀。

5.2外界因素

諸多植物生長調節劑等在調控果實代謝過程中扮演重要角色。 1.25mmol?L^-1GA₄₊₇ 促進 PpSPS2 表達，并顯著提高錦繡黃桃果實的蔗糖含量； 0.5mmol?L^-1 NAA處理顯著降低了果實蔗糖含量]。 1μmol?L^-1 水楊酸顯著促進貯藏期 PpSPS4 的表達，抑制 Pp SUS2和 PpNINV3 的表達，從而提高果實蔗糖含量[58]。桃葉面噴施 150μmol?L^-1 褪黑素顯著提高SUS、SPS、NINV和VAINV活性，降低SOX活性，提高可溶性總糖和蔗糖含量，增加成熟期葡萄糖和山梨醇含量。此外，褪黑素可以顯著降低 PpCS3 和PpPEPC4的表達水平，促進PpME3和PpMDHI1的轉錄，降低桃果實成熟期總有機酸、蘋果酸和檸檬酸含量。5-氨基乙酰丙酸（ALA）顯著促進桃果實幼果期淀粉積累和成熟期降解為蔗糖4。桃樹體噴施山梨醇對果實糖組分含量的影響并不顯著，但是糖組分間的比值顯著降低，糖代謝酶基因 PpSDH， PpHXK2、PpSUS1/4、PpNINV2和糖轉運基因PpSOT1/9、PpSWEET9/15參與調控糖組分積累[48]。β -氨基丁酸（BABA）、茉莉酸甲酯（MeJA）或苯并噻唑（BTH）誘導 PpWRKY40 表達，增強蔗糖磷酸合成酶活性，促進蔗糖的合成；另外，誘導桃果實山梨醇分解代謝酶S6PDH、NAD-SDH和NADP-SDH活性增強，促進山梨醇轉化為葡萄糖和果糖[]。在貯藏期，使用1-MCP后桃果實中蘋果酸合成基因 Pp PEPC2、PpPEPC3和PpMDHI1的表達無顯著變化，但抑制了蘋果酸降解基因 PpME4 的表達，延緩了蘋果酸降解。此外，1-MCP處理也推遲了桃果實PpCSI 的轉錄豐度增加，第7天時檸檬酸鹽含量增加0.5倍[61]。

溫度是影響果實代謝的重要環境因子。諸多研究表明，在低溫環境下桃果實為避免冷凍傷害，啟動調控糖代謝進程。Chen等[2研究發現，低溫誘導編碼鋅指蛋白的基因 PpZATIO 的表達并與PpVAINV2啟動子直接結合， PpZATIO 雖未顯著影響 PpVAINV2 的轉錄水平但降低了VIN活性，調控了蔗糖代謝過程。Cao等研究表明，低溫誘導C-重復結合因子（CBF）基因 PpCBF6 的表達， PpCBF6 與 PpVAINV2 啟動子結合并負調控其表達，進而延緩蔗糖的降解。低溫誘導桃果實乙烯響應轉錄因子 PpRAP2.I2 的表達，并與 PpVAINV2 互作，從而提高VIN活性，降低了蔗糖水平[64]。油菜素內酯信號通路中參與低溫響應的BES/BZR轉錄因子 PpBZRI 通過抑制PpVAINV2 的表達和VIN活性，提高蔗糖含量[5]。多聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白PpPGIP1與PpVAINV2蛋白相互作用正向調節桃果實液泡轉化酶活性，進而加速蔗糖降解[]。上述基因均通過調控果實蔗糖降解基因 PpVAINV2 ，改變了桃果實應對低溫環境的能力。

適宜的光照對優質水果生產至關重要。紫外線b可以調節植物的生長發育、光合作用、抗氧化系統和內源激素，并影響植物的產量。Wang等研究表明， 1.44kJ?m^-2?d^-1 UV-B增強了葉片中單糖轉運體功能，導致蔗糖向果實的轉運增加，使第2次膨大期果實的蔗糖和總糖含量增加。UV-C照射顯著抑制了 PpVAINVI 的表達，促進了蔗糖合成基因 PpSPS2 和酸代謝相關基因 PpACL2 和 PpMDHII 的表達上調，使桃果實蔗糖、檸檬酸和蘋果酸含量顯著增加[8]。γ輻射顯著促進桃果實中蘋果酸和蔗糖的積累[69]。

5.3 栽培管理

優良的栽培管理模式是影響桃果實糖酸風味的重要外因，包括砧木的選擇、果實負載量、水肥管理等。Fontiforcada等[7]比較了嫁接在6種砧木（Ada-fuel、Adarcias、Felinem、Garnem、GF677和Cadaman）上的桃果實糖酸含量，其中嫁接在砧木Adarcias上的桃果實單糖和總糖含量最高。Nunez等研究表明，疏果通過影響葉片和果實中 PpSUTI 和 PpSUT2 的轉錄水平，從而影響果實的糖組分含量。Toumi等[2研究表明，與充分灌溉相比，虧缺灌溉和根系分區灌溉不影響桃果實山梨醇和蔗糖含量，但葡萄糖含量提高 23% 和 21.5% 。充分灌溉下桃果實可滴定酸含量顯著高于虧缺灌溉和根系分區灌溉處理，主要原因是蘋果酸的積累，而奎尼酸和檸檬酸含量顯著低于虧缺灌溉和根系分區灌溉處理。與不套袋 + 化肥處理相比，在黑色果袋 + 生物有機肥栽培模式下，桃果實糖含量提高了 9.66% ，參與蔗糖合成的PpSUS4 和 PpSPS2 差異表達[，但是光和肥水為核心的影響因子尚不明確。與設施栽培相比，露地桃果實中蔗糖、果糖和葡萄糖積累量更高，其中 PpS- DHI?PpSDH2 和 PpSDH3 的高表達使更多山梨醇轉化為葡萄糖和果糖。因此，考慮栽培管理因子的復雜性，有待開展更多研究明確栽培措施在調控果實糖酸風味中的關鍵作用。

6展望

桃果實糖酸代謝調控極其復雜，每個組分的代謝均涉及合成、降解和轉運等過程，各個過程又受到遺傳背景、發育過程、環境因子以及栽培管理措施等諸多方面的影響。目前，桃果實中糖酸組分、含量及其代謝調控機制取得了一系列的進展。但是，鑒于果實糖酸代謝的復雜性以及糖酸平衡在調控果實風味中的重要作用，仍有諸多問題有待深入研究。基于前人的研究成果，對于今后開展研究的幾點建議：1挖掘特異桃種質資源，鑒定參與調控糖酸單一性狀和復合性狀的關鍵基因，利用轉基因手段明確基因在調控果實風味中的作用；2）開展優勢雜交群體桃果實糖酸遺傳規律分析，利用現代高通量測序手段進行功能基因定位，為分子育種體系構建提供借鑒；3）加強外界因子特別是輕簡化栽培管理方式在提升果實糖酸品質方面的應用基礎研究，構建綠色安全高品質桃果實生產技術體系。

參考文獻References：

[] 王力榮.我國桃產業現狀與發展建議[J].中國果樹，2021（10）： 1-5. WANG Lirong. Current situation and development suggestions of peach industry in China[J].China Fruits，2021（10）：1-5.

[2] 葉正文，李雄偉，馬亞萍，劉盼，蘇明申，周京一，杜紀紅.桃果 實糖代謝研究進展[J].上海農業學報，2019，35（4）：144-150. YEZhengwen，LIXiongwei，MAYaping，LIUPan，SUMingshen， ZHOU Jingyi，DU Jihong.Research progressof sugarmetabolism in peach[J]. Acta Agriculturae Shanghai，2019，35（4）：144- 150.

[3] DELGADOC，CRISOSTOGM，HEYMANNH，CRISOSTO CH.Determining the primary drivers of liking to predict consumers’acceptanceof freshnectarinesand peaches[J].Journal ofFood Science，2013，78（4）：S605-S614.

[4] 王力榮.中國桃品種改良歷史回顧與展望[J].果樹學報， 2021，38（12）：2178-2195. WANG Lirong. History and prospect of peach breeding in China[J]. Journal ofFruit Science，2021，38（12）：2178-2195.

[5] 徐子媛，嚴娟，蔡志翔，孫朦，宿子文，沈志軍，馬瑞娟，俞明亮. 桃果實糖酸和酚類物質與口感風味的相關性[J].江蘇農業學 報，2022，38（1）：190-199. XU Ziyuan，YAN Juan，CAI Zhixiang，SUN Meng，SU Ziwen， SHEN Zhijun，MA Ruijuan，YU Mingliang.Correlation between soluble sugar，organic acid and phenolic substances with tastedflavorinpeach fruit[J].Jiangsu Journal ofAgricultural Sciences，2022，38（1）：190-199.

[6] 賈云云，王越輝，白瑞霞，李建明，馬之勝.光照對桃果實內在 品質的影響研究進展[J].江西農業學報，2020，32（12）：30-36. JIAYunyun，WANG Yuehui，BAI Ruixia，LI Jianming，MA Zhisheng.Research progress in effects of sun light on internal qualityof peach fruit[J].Acta Agriculturae Jiangxi，2020，32 （12）：30-36.

[7] VIMOLMANGKANG S，ZHENG H Y，PENG Q， JIANG Q， WANGHL，FANGT，LIAOL，WANGL，HEHP，HANYP. Assessment of sugar components and genes involved in the regulationof sucrose accumulation in peach fruit[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry，2016，64（35）：6723-6729.

[8] 李依塵.11個水蜜桃品種果實糖酸和芳香品質分析評價[D]. 杭州：浙江大學，2023. LI Yichen.Analysis and evaluation of fruit sugar，acid and aroma quality of11 peach varieties[D].Hangzhou： Zhejiang University，2023.

[9] XUGX，LIC，QINSJ，XIAOW，FUXL，CHENXD，LIL， LI D M. Changes in sucrose and sorbitol metabolism cause differences in the intrinsic quality of peach fruits cultivated in field and greenhouse environments[J]. Agronomy，2022，12（11）：2877.

[10]VIZZOTTO G，PINTON R，VARANINI Z，COSTA G. Sucrose accumulationin developing peach fruit[J].Physiologia Plantarum，1996，96（2）：225-230.

[11]沈志軍，馬瑞娟，俞明亮，蔡志翔，宋宏峰，李曉.桃果實發育過 程中主要糖及有機酸含量的變化分析[J].華北農學報，2007， 22（6）：130-134. SHEN Zhijun，MA Ruijuan，YU Mingliang，CAI Zhixiang， SONG Hongfeng，LI Xiao. Regularity analysis of main sugar and acid in fruit development of peach[J].Acta Agriculturae Boreali-Sinica，2007，22（6）：130-134.

[12]ASLAMMM，DENG L，WANG XB，WANGY，PANL，LIU H，NIU L，LU Z H，CUI GC，ZENG WF， WANG ZQ. Expression patterns of genes involved in sugar metabolism and accumulation during peach fruit development and ripening[J]. Scientia Horticulturae，2019，257：108633.

[13]BACCICHET I，CHIOZZOTTO R，BASSI D，GARDANA C， CIRILLI M，SPINARDI A.Characterization of fruit quality traits for organic acids content and profile in a large peach germplasm collection[J]. Scientia Horticulturae，2021，278：109865.

[14]ZHENG B B，ZHAO L， JIANG X H，CHERONO S，LIU J J， OGUTU C，NTINI C，ZHANG X J，HAN Y P.Assessment of organic acid accumulation and its related genes in peach[J].Food Chemistry，2021，334：127567.

[15]JIANGXH，LIUKC，PENGHX，FANGJ，ZHANGAD， HANY P，ZHANG XJ.Comparative network analysis reveals the dynamics of organic acid diversity during fruit ripening in peach （Prunus persica L.Batsch）[J].BMC Plant Biology，2023， 23（1）： 16.

[16] WANG Q，CAO K，LIY，WU JL，FAN JQ，DING TY，KHAN I A，WANG L R.Identification of co-expressed networks and key genes associated with organic acid in peach fruit[J]. Scientia Horticulturae，2023，307：111496.

[17]ZHANG C H，YU ML，MA R J，SHEN Z J，ZHANG B B，KORIR NK. Structure，expression profile，and evolution of the sucrose synthase gene family in peach （Prunuspersica）[J].Acta Physiologiae Plantarum，2015，37（4）：81.

[18]ZHANG CH，SHEN ZJ，ZHANGYP，HANJ，MARJ，KORIR N K，YU ML. Cloning and expression of genes related to the sucrose-metabolizing enzymes and carbohydrate changes in peach[J].Acta Physiologiae Plantarum，2013，35（2）：589-602.

[19]LI CH，WANG K T，XU F，LEI CY，JIANG YB，ZHENG Y H.Sucrose metabolism and sensory evaluation in peach as influencedby β -aminobutyric acid （BABA）-induced disease resistanceand the transcriptional mechanism involved[J].Postharvest Biology and Technology，2021，174：111465.

[20]HE X X，WEI Y Y，KOU JY，XU F，CHEN Z H，SHAO X F. PpVIN2 ，anacid invertase gene family member，is sensitive to chiling temperature and affects sucrose metabolism in postharvest peach fruit[J].Plant Growth Regulation，2018，86（2）：169- 180.

[21] MOLLAHMDA，ZHANGX，ZHAOL，JIANGXH，OGUTU C O，PENG Q，BELAL M A A，YANGQ R，CAI Y M， NISHAWY E，CHERONO S，WANG L，HAN Y P. Two vacuolarinvertase inhibitorsPpINHaand PpINH3displayoppositeeffects on fruit sugar accumulation in peach[J].Frontiers in Plant Science，2022，13：1033805.

[22]SCHWIMMER S，MAKOWERRU，ROREME S. Invertase amp; invertase inhibitor in potato[J].Plant Physiology，1961，36（3）： 313-316.

[23] WANG XX，CHENY，JIANG S，XUF，WANGHF，WEIYY， SHAO XF.PpINH1，an invertase inhibitor，interacts with vacuolarinvertase PpVIN2 in regulating thechilling tolerance of peach fruit[J].Horticulture Research，2020，7：168.

[24]XUWJ，WEIYY，WANGXX，HANPP，CHENY，XU F， SHAO X F.Molecular cloning and expression analysis of hexokinase genes in peach fruit under postharvest disease stress[J]. Postharvest Biology and Technology，2021，172：111377.

[25]CAOYP，LISM，HANYH，MENGDD，JIAO CY，ABDULLAHM，LIDH，JINQ，LINY，CAIYP.A neWinsight into the evolution and functional divergence of FRK genes in Pyrus bretschneideri[J]. Royal Society Open Science，2018，5（7）： 171463.

[26]WANGLF，ZHENGXL，YEZW，SUMS，ZHANGXN，DU J H，LI X W，ZHOU HJ，HUAN C. Transeriptome co-expressionnetwork analysis of peach fruitwith different sugarconcentrationsrevealskeyregulatorsinsugarmetabolisminvolved in cold tolerance[J].Foods，2023，12（11）：2244.

[27]GU C，WU RF，YU CY，QI KJ，WU C，ZHANG HP， ZHANG SL.Spatio-temporally expressed sorbitol transporters cooperatively regulate sorbitol accumulation in pear fruit[J]. Plant Science，2021，303：110787.

[28]LI L T，LI M，WU JY，YIN H，DUNWELL JM，ZHANG S L. Genome-wide identification and comparative evolutionary analysis of sorbitol metabolism pathway genes in four Rosaceae species and three model plants[J].BMC Plant Biology，2022，22（1）： 341.

[29]YAMADA K，NIWAN，SHIRATAKE K， YAMAKI S. cDNA cloning of NAD-dependent sorbitol dehydrogenase from peach fruit and its expresson during fruit development[J]. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology，2001，76（5）：581- 587.

[30]ZHOU HJ，SUM S，DUJH，ZHANG XN，LIXW，ZHANG MH，HUY，HUANC，YEZW.Crucial rolesof sorbitolmetabolismand energy status in the chiling tolerance of yellow peach[J].Plant Physiology and Biochemistry，2023，204：108092.

[31]YU W，PENG F T，WANG W R，LIANG J H，XIAO Y S，YUANXF.SnRK1 phosphorylation of SDH positively regulates sorbitol metabolism and promotes sugar accumulation in peach fruit[J]. Tree Physiology，2021，41（6）：1077-1086.

[32]ZHANGRX，LIUYD，ZHANGX，CHENXM，SUNJL， ZHAO Y，ZHANG J Y， YAO J L，LIAO L，ZHOU H，HAN Y P. Two adjacent NAC transcription factors regulate fruit maturity date and flavor in peach[J]. New Phytologist，2024，241（2）： 632- 649.

[33] 劉建豪，荊彥付，劉月芯，徐搖光，于洋，葛秀秀，謝華.桃NAC 基因家族的鑒定及PpNAC050促進果實果糖積累研究[J].園 藝學報，2024，51（9）：1983-1996. LIU Jianhao，JING Yanfu，LIU Yuexin，XU Yaoguang，YU Yang，GE Xiuxiu，XIE Hua. Identification of peach NAC gene familyand role of PpNACo50 in promoting fruit fructose accumulation[J].ActaHorticulturae Sinica，2024，51（9）：1983-1996.

[34]SHANG XL，ZHANG JP，MAY H，WANG L R. Preliminary identification of candidate genes associated with the peach fruit sorbitol content based on comparative transcriptome analysis[J]. ScientiaHorticulturae，2020，263：109151.

[35]ZHIC，ALIMM，ALAM SM，GULL S，ALI S，YOUSEF AF， AHMED MAA，MA SF，CHENFX. Genome-wide in silico analysis and expression profiling of phosphoenolpyruvate carboxylase genes in loquat，apple，peach，strawberry and pear[J]. Agronomy，2022，12（1）：25.

[36]MOING A，ROTHAN C，SVANELLA L，JUST D，DIAKOU P， RAYMOND P，GAUDILLERE JP，MONET R. Role of phosphoenolpyruvate carboxylase in organic acid accumulation duringpeach fruit development[J].Physiologia Plantarum，2000， 108（1）：1-10.

[37] MA B Q，YUAN Y Y，GAO M， XING L B，LICY，LI M J， MAFW. Genome-wide identification，classification，molecular evolutionand expression analysisof malate dehydrogenasesin apple[J]. International Journal of Molecular Sciences，2018，19 （11）：3312.

[38]寇單單，張葉，王朋飛，李東東，張學英，陳海江．‘倉方早生’ 桃及其早熟芽變果實蔗糖和蘋果酸積累與相關基因表達[J]. 園藝學報，2019，46（12）：2286-2298. KOU Dandan， ZHANG Ye，WANG Pengfei， LI Dongdong， ZHANG Xueying，CHEN Haijiang.Differences in sucrose and malic acid accumulation and the related gene expression in ‘Kurakato Wase’peach and its early-ripening mutant[J].Acta Horticulturae Sinica，2019，46（12）：2286-2298.

[39] LOMBARDO V A，OSORIO S，BORSANI J，LAUXMANN M A，BUSTAMANTECA，BUDDECO，ANDREOCS，LARA M V，FERNIE A R， DRINCOVICH M F. Metabolic profiling duringpeach fruit developmentand ripeningrevealsthemetabolic networks that underpin each developmental stage[J].Plant Physiology，2011，157（4）：1696-1710.

[40]趙永，朱紅菊，楊東東，龔成勝，劉文革.果實檸檬酸代謝研究 進展[J].園藝學報，2022，49（12）：2579-2596. ZHAO Yong，ZHU Hongju，YANG Dongdong，GONG Chengsheng，LIU Wenge.Research progress of citric acid metabolism in the fruit[J].Acta Horticulturae Sinica，2022，49（12）：2579- 2596.

[41]ZANON L，FALCHI R，SANTI S， VIZZOTTO G. Sucrose transport and phloem unloading in peach fruit： Potential role of two transporters localized in different cell types[J].Physiologia Plantarum，2015，154（2）：179-193.

[42]PENG Q，WANG L，OGUTU C，LIU JJ，LIU L，MOLLAH M DA，HAN YP.Functional analysis reveals the regulatory role of PpTSTl encoding tonoplast sugar transporter in sugar accumulation ofpeach fruit[J].International Journal ofMolecular Sciences，2020，21（3）：1112.

[43] 王寧，孟祥光，文濱濱，和華杰，陳修德，李玲.桃糖轉運蛋白 基因 PpTST2 的功能初探[J].山東農業大學學報（自然科學 版），2022，53（2）：180-187. WANGNing，MENG Xiangguang，WEN Binbin，HE Huajie， CHEN Xiude，LI Ling. Preliminary study on the function of peach sugar transporter gene PpTST2[J]. Journal of Shandong Agricultural University （Natural Science Edition），2022，53（2）： 180-187.

[44]YUY，GUANJT，XUYG，RENF，ZHANG ZQ，YANJ，FU J，GUOJY，SHEN ZJ，ZHAO JB，JIANGQ，WEIJH，XIE H. Population-scale peach genome analyses unravel selection patterns and biochemical basisunderlying fruit flavor[J].Nature Communications，2021，12（1）：3604.

[45]賈夢霄.桃 SWEET基因家族鑒定及其蔗糖轉運功能研究[D]. 重慶：西南大學，2021. JIA Mengxiao.Identification of members of SWEET gene family of peach and their function in sucrose transport[D]. Chongqing：Southwest University，2021.

[46]LIANGRL，WANGLJ，WANG XQ，ZHANGJT，GAN X. Effects of exogenous ALA on leaf photosynthesis，photosynthate transport，and sugar accumulation in Prunus persica L.[J]. Forests，2023，14（4）：723.

[47]余彩云，谷超，張紹鈴.白梨SOT基因家族成員組織表達特性 的分析[J].植物學研究，2018，7（5）：496-506. YU Caiyun，GU Chao，ZHANG Shaoling. Analysis of tissue specific expression of SOT gene family in white pear[J].Botanical Research，2018，7（5）：496-506.

[48] 周平，郭瑞，顏少賓，金光.外源山梨醇影響桃葉片和果實糖代 謝的分子機制研究[J].園藝學報，2023，50（5）：959-971. ZHOU Ping，GUO Rui， YAN Shaobin， JIN Guang.Molecular mechanism study of exogenous sorbitol effects on sugar metabolismin peach leavesand fruits[J].Acta Horticulturae Sinica， 2023，50（5）：959-971.

[49]張立華，徐玉，鄭麗桐，王長智，祝令成，馬百全，李明軍.酸轉 運蛋白與果實酸積累關系的研究進展[J].園藝學報，2024，51 （7）：1474-1488. ZHANG Lihua，XU Yu， ZHENG Litong，WANG Changzhi， ZHU Lingcheng，MA Baiquan，LI Mingjun.The relevance research between acid transporters and fruit acidity[J].Acta Horticulturae Sinica，2024，51（7）：1474-1488.

[50]ETIENNE C，MOINGA，DIRLEWANGER E，RAYMOND P， MONETR，ROTHANC.Isolation and characterizationof six peachcDNAsencodingkeyproteinsinorganic acid metabolism and solute accumulation： Involvement in regulating peach fruit acidity[J].PhysiologiaPlantarum，2002，114（2）：259-270.

[51]XU L L，QIAO X， ZHANG MY，ZHANG S L. Genome-wide analysis of aluminum-activated malate transporter family genes in sixRosaceae species，and expressionanalysisand functional characterization on malate accumulation in Chinese white pear[J]. Plant Science，2018，274：451-465.

[52]WANG Q，CAO K，CHENG LL，LI Y，GUO J，YANG X W， WANGJ，KHANIA，ZHUGR，FANGWC，CHENCW， WANG X W， WU J L， XU Q， WANG L R. Multi-omics approachesidentify akey gene， PpTSTI ，for organic acid accumulation in peach[J]. Horticulture Research，2022，9：uhac026.

[53]朱更瑞，王新衛，曹珂，方偉超，陳昌文，王力榮.不同生態品種 群桃果實糖酸及其組分含量分析[J].植物遺傳資源學報， 2017，18（5）：891-904. ZHUGengrui，WANG Xinwei，CAO Ke，FANG Weichao， CHEN Changwen，WANG Lirong. Analysis of sugars and acid contents and its compositions in different ecological peach cultivar groups[J]. Journal of Plant Genetic Resources，2017，18（5）： 891-904.

[54]WUBH，ZHAO JB，CHEN J，XIHF，JIANG Q，LI S H.Maternal inheritance of sugars and acids in peach [P. persica （L.） Batsch] fruit[J].Euphytica，2012，188（3）：333-345.

[55]WANG L，JIANG X H，ZHAO L，WANG FR，LIU YD，ZHOU H，HE HP，HANYP.A candidate PpRPH gene of the D locus controlling fruit acidity in peach[J].Plant Molecular Biology， 2021，105（3）：321-332.

[56]HERNANDEZ-MORAJR，MICHELETTI D，BINKM，VAN DEWEGE，CANTINC，NAZZICARIN，CAPRERAA，DETTORI MT，MICALI S，BANCHI E，CAMPOYJA，DIRLEWANGERE，LAMBERTP，PASCALT，TROGGIO M，BASSI D，ROSSINI L，VERDE I，QUILOT-TURIONB，LAURENS F， ARUSP，ARANZANA MJ. Integrated QTL detection for key breeding traits in multiple peach progenies[J].BMC Genomics， 2017，18（1）：404.

[57]LIXW，LIUP，ZHOUJY，SUMS，MAYP，JIAHJ，DUJH， GAO Z S，YE Z W. Effects of exogenous application of GA4+7 and NAA on sugar accumulation and related gene expression in peach fruits during developing and ripening stages[J]. Journal of Plant Growth Regulation，2021，40（3）：962-973.

[58]ZHAO YY，SONGCC，BRUMMELLDA，QI SN，LINQ，BI JF，DUANYQ. Salicylicacid treatment mitigates chillinginjury in peach fruit by regulation of sucrose metabolism and soluble sugar content[J].Food Chemistry，2021，358：129867.

[59]ZHOU KX，CHENGQ，DAIJT，LIUY，LIUQ，LIR，WANG JY，HU R P，LINL J. Effects of exogenous melatonin on sugar and organic acid metabolism in early-ripening peach fruits[J]. PLoS One，2023，18（10）：e0292959.

[60]WANG K T，LEI CY，TANML，WANG J S，LIC H，ZOU Y Y. Increased soluble sugar accumulation in postharvest peaches inresponse to different defense priming elicitors[J].Horticulture，Environment，and Biotechnology，2023，64（1）：115-131.

[61]CAI HF，HANS，WANGQW，LIUXY，YUZF.Transcriptomic and metabolite analyses provided anew sight of 1-MCP on organic acid metabolism in peach during storage[J]. Journal ofFoodScience，2023，88（8）：3323-3331.

[62]CHENY，SUNJC，WEIYY，CAO KF，JIANG S，SHAO X F. PpZAT10 negatively regulates peach cold resistance predominantlymediatedbyenhancingVINactivity[J].PostharvestBiology and Technology，2022，190：111952.

[63]CAOKF，WEIYY，CHENY，JIANGS，CHENXY，WANG XX，SHAOXF.PpCBF6isalow-temperature-sensitive transcription factor that binds thePpVIN2 promoter inpeach fruit and regulates sucrose metabolism and chilling injury[J].Postharvest Biology and Technology，2021，181：111681.

[64]CAOKF，ZHANG SY，CHENY，YEJF，WEIYY，JIANG S， SHAO X F.ERF transcription factor PpRAP2.12 activates PpVIN2 expression in peach fruit and reduces tolerance to cold stress[J].Postharvest Biology and Technology，2023，199： 112276.

[65] ZHANG S Y，CAO K F，WEI YY，JIANG S，YE JF， XU F， CHEN Y，SHAO X F. PpBZR1，a BES/BZR transcription factor，enhances cold stress tolerance by suppressing sucrose degradationin peach fruit[J].Plant Physiology and Biochemistry， 2023，202：107972.

[66]WEIYY，MAOYH，GAOYL，CHENY，SUNJC，WANGX X，JIANG S，XUF，WANGHF，SHAO XF. The polygalacturonase- inhibiting protein PpPGIP1，positively regulates vacuolar invertase activityvia a protein-protein interaction with PpVIN2 in peach fruit[J]. Scientia Horticulturae，2023，320：112209.

[67]WANGXX，FUXL，CHENM，HUANL，LIUWH，QIYH， GAOYG，XIAO W，CHENXD，LI L，GAO DS. UItraviolet B irradiation influencesthe fruit qualityand sucrosemetabolismof peach （Prunus persica L.）[J]. Environmental and Experimental Botany，2018，153：286-301.

[68]ZHOU D D，ZHANG Q，LI PX，PAN LQ，TUK.Combined transcriptomics and proteomics analysis provides insight into metabolisms of sugars，organic acids and phenols in UV-C treated peaches during storage[J].Plant Physiologyand Biochemistry，2020，157：148-159.

[69]PIERONI V，OTTAVIANO F G，SOSA M，GABILONDO J， BUDDE C，COLLETTI A C，DENOYA G，POLENTA G， BUSTAMANTEC，MULLERG，PACHADOJ，ANDRESSC， CARDINALP，RODRIGUEZ G，GARITTAL. Effects of gammairradiation on the sensory and metabolic profilesof two peach cultivars[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture，2023，103（13）：6362-6372.

[70]FONT I FORCADA C，GOGORCENA Y，MORENO M A. Fruit sugar profile and antioxidants of peach and nectarine cultivars on almond × peach hybrid rootstocks[J]. Scientia Horticulturae，2013，164：563-572.

[71]NUNEZ C，DUPRE G，MUJICA K，MELET L，MEISELL，ALMEIDAA M. Thinning alters the expression of the PpeSUTl and PpeSUT4 sugar transporter genes and the accumulation of translocated sugarsin the fruitsofanearly season peach variety[J]. Plant Growth Regulation，2019，88（3）：283-296.

[72]TOUMI I， ZARROUK O，GHRAB M，NAGAZ K. Improving peach fruit quality traits using deficit irrigation strategies in Southern Tunisiaarid area[J].Plants，2022，11（13）：1656.

[73]QIU Y X，ZHANG Z X，LIU D J，LIU JL，WANG Q，YU Q， ZHONG L，XIE HF. Transcriptomic insights into the development of olecranon honey peach fruits using two different plantingmethods[Jl.Agronomy，2023，13（7）： 1833.