蜜蜂授粉對咖啡果實性狀的影響

摘""要：咖啡是云南省重要的經濟作物，為了探明蜜蜂授粉對咖啡種植生產的影響，本研究在云南省西盟縣力所鄉的咖啡花期調查了訪花蜜蜂的種類及優勢蜂種的訪花行為，并對蜜蜂自由授粉組和對照組咖啡果實性狀進行測定和差異分析。結果表明：咖啡花期訪花蜂種包括大蜜蜂（Apis"dorsata）、中華蜜蜂（A."cerana"cerana）、小蜜蜂（A."florea）和熊蜂（Bombus"spp.），主要為大蜜蜂和中華蜜蜂。1天中9：00—17：00期間均有大蜜蜂訪花，而中華蜜蜂訪花主要集中在上午，但中華蜜蜂的單花停留時間極顯著長于大蜜蜂（Plt;0.01）；人工引入中華蜜蜂群，可增加咖啡訪花蜜蜂數量；蜜蜂自由授粉組與對照組相比，咖啡坐果率、單果質量、種子質量和種子數顯著增高，果皮變薄，其他性狀變優，同時采摘成熟度高的果實占比較高。由此可見，蜜蜂授粉可顯著改善咖啡果實性狀，促進果實成熟，有效提高咖啡的品質，本研究結果可為咖啡種植提質增效提供理論依據。

關鍵詞：咖啡；授粉；中華蜜蜂；品質；成熟度；訪花中圖分類號：S571.2""""""文獻標志碼：A

Effects"of"Bee"Pollination"on"Coffee"Fruit"Traits

DENG"Shangkao1，"QIN"Jiamin1，"ZHAN"Jiang1，"ZHANG"Yangyi1，"TAO"Yubo2，"YAN"Tianhao2，"LI"Jinsong2，"ZHANG"Fen2，"WANG"Daneng2，"LIANG"Cheng1*

1."Sericulture"and"Apiculture"Research"Institute，"Yunnan"Academy"of"Agricultural"Sciences，"Mengzi，"Yunnan"661101，"China;"2."Animal"Husbandry"Workstation，"Bureau"of"Agriculture，"Rural"Areas，"Science"and"Technology"of"Ximeng"Va"Autonomous"County，"Ximeng，"Yunnan"665700，"China

Abstract："Coffee"is"an"important"economic"crop"in"Yunnan，"China."To"investigate"the"effects"of"bee"pollination"on"coffee"production，"this"study"examined"the"species"of"pollinating"bees"and"the"foraging"behavior"of"dominant"bee"species"during"the"coffee"flowering"period"in"Lisou，"Ximeng，"Yunnan."Additionally，"the"study"evaluated"and"compared"the"fruit"traits"of"coffee"under"bee"pollination"and"control"groups."The"results"showed"that"the"bee"species"visiting"coffee"flowers"included"Apis"dorsata，"Apis"cerana"cerana，"Apis"florea"and"bumblebees"（Bombus"spp.），"with"A."dorsata"and"A."cerana"cerana"being"the"dominant"species."A."dorsata"visited"coffee"flowers"throughout"the"day"（from"9：00"to"17：00），"while"A."cerana"cerana"primarily"foraged"in"the"morning."However，"the"visiting"duration"per"flower"of"A."cerana"cerana"was"extremely"significantly"longer"than"that"of"A."dorsata"（Plt;0.01）."Introducing"A."cerana"cerana"colonies"increased"the"number"of"flower-visiting"bees."Compared"with"the"control"group，"the"bee"pollination"group"showed"significantly"higher"fruit"set"rates，"single"fruit"weight，"seed"weight，"and"seed"number."Moreover，"the"fruit"skins"became"thinner，"and"other"traits"improved，"with"a"higher"proportion"of"fruits"reaching"high"maturity"at"harvest."The"findings"suggest"that"bee"pollination"can"significantly"improve"coffee"fruit"traits，"promote"fruit"maturation，"and"effectively"enhance"coffee"quality."The"results"would"provide"a"theoretical"basis"for"improving"coffee"cultivation"and"productivity.

Keywords："coffee;"pollination;"Apis"cerana"cerana;"quality;"maturity;"flower-visiting

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.06.012

咖啡（Coffea"arabica"L.）為茜草科（Rubiaceae）咖啡屬（Coffea）多年生常綠灌木[1]，是世界三大飲料作物之一[2]。咖啡源產于埃塞俄比亞地區，主要分布在熱帶地區[3]，早在15世紀已經開始種植，18世紀以來，在歐洲、亞洲、非洲和拉丁美洲的熱帶、亞熱帶地區開始廣泛種植，現已成為世界上重要的經濟作物之一[4]。19世紀，咖啡開始引入我國，隨后在云南、海南等地廣泛種植，目前云南省已成為我國最大的咖啡種植地區和出口產地[5]，我國約99%的產量和種植面積都在云南省，在國內外市場上具有較強的市場競爭力[6]。近年來，隨著咖啡消費量的快速增長，咖啡產業在云南省經濟發展中占據重要地位，在推進邊疆地區鄉村振興中起到非常重要的作用。隨著國民生活水平的日益提高，以咖啡為主要原材料的各大飲品需求量越來越大，進而對咖啡豆（咖啡種子）品質要求也越來越高。然而云南各地區咖啡產量和品質參差不齊，除品種、種植管理和產地等因素外，咖啡豆的產量和質量與生產中的授粉有很大關系。

咖啡是云南省普洱市西盟佤族自治縣的支柱產業，為促進咖啡種植提質增效，增加農民的收入，引入蜜蜂為咖啡授粉作為一項栽培技術在當地開展。蜜蜂授粉是我國農業綠色、優質、高效生產的重要配套技術[7]。由于咖啡屬于自花授粉植物[8]，蜜蜂為咖啡授粉可顯著增加咖啡雄蕊花粉落到雌蕊柱頭的概率，同時也增加了異花授粉的機率，從而提高咖啡的結實率[9-12]。咖啡豆是咖啡主要的可食用部分，研究表明，通過蜜蜂授粉可以顯著增加咖啡果實的產量與質量，增加優質咖啡豆的產出率，帶來更大的經濟和社會效益[8，"13-17]。西盟縣咖啡連片種植且面積較大，但授粉蜂的種類、數量及其授粉行為，以及引入人工培育的蜂群對咖啡坐果率及果實性狀的影響尚不清楚。

咖啡果實性狀會影響其商品價值，國際市場競爭激烈，唯有優良的品質才有較好的競爭力。因此，本研究以云南省西盟縣力所鄉咖啡為研究對象，探究蜜蜂授粉對咖啡果實性狀的影響，以期為咖啡種植生產技術集成提供參考。

1""材料與方法

1.1""材料

1.1.1""試驗地概況""試驗于2023年2月至2024年2月在云南省西盟佤族自治縣力所鄉開展。西盟縣位于云南省西南部，地處99°21′E～99°33′E，22°35′N～22°43′N，境內溝壑縱橫，最高海拔2458.9"m，最低海拔590.0"m，河流交叉分布，呈樹枝狀由北向南注入南卡江。西盟縣受孟加拉灣西南暖濕氣流影響，屬亞熱帶海洋性季風氣候，年均溫15.3"℃，年均降水量2758.3"mm，降雨主要集中在夏秋兩季，干濕分明，常年無霜。

1.1.2""試驗材料""西盟縣力所鄉茨米竹村種植的卡帝姆（Catimor"CIFC7963）咖啡，授粉蜂群為當地飼養的中華蜜蜂（Apis"cerana"cerana），每群為4足框，巢框內圍尺寸長428.00"mm，高202.00"mm，上框梁寬25.00"mm。

1.1.3""主要設備""360智能攝像頭小水滴AI版（D930，北京視覺世界科技有限公司）、數顯游標卡尺（南京蘇測計量儀器有限公司）、白色透明尼龍網袋（40目）、電子稱、照相機等。

1.2""方法

1.2.1""訪花蜂種多樣性調查及優勢蜂種訪花行為觀察""在咖啡花期觀察，于每天中9：00、11：00、13：00、15：00和17：00的5個時間點，記錄每株樹上訪花蜜蜂的種類及其數量。采用Berger-Parker指數（D）分析訪花蜂種的物種多度（優勢度），計算公式：D=Ni/N，式中Ni為第i種訪花蜂種個體的數量，N為所有訪花蜂種的總數量。依據正態分布的原則，定義為D≥0.10時為訪花蜂種優勢種；0.05≤Dlt;0.10時為豐盛種；0.01≤Dlt;0.05時為常見種；Dlt;0.01時為稀有種。

在咖啡林不同方向選擇3個試驗點，每個試驗點選擇1株長勢開花狀態相似的咖啡樹作為觀測目標，對每天9：00、11：00、13：00、15：00、17：00的5個時間點1"min內同一株樹上訪問咖啡花的優勢蜂種的數量進行記錄，連續記錄3"d。此外，還記錄蜜蜂單花停留時間（蜜蜂在1朵花上采集的時間），連續記錄3"d。

中華蜜蜂出、歸巢活動調查：咖啡盛花期，選取3群群勢相當的人工引入的中蜂群，在蜂箱巢門口放置360智能攝像頭，24"h拍攝記錄巢門口工蜂活動情況，通過視頻回放，記錄每天7：00—19：00每個整點1"min內出巢、歸巢和攜帶花粉的工蜂數量，連續晴暖天氣記錄3"d。

1.2.2""不同授粉方式對咖啡果實性狀的影響""采用分區對比的試驗方法，在咖啡園同一試驗地選擇樹齡、冠幅、樹高、花蕾數量相似且健康的咖啡12株，分別設置1個自由授粉組（蜜蜂授粉試驗區）和1個對照組（隔離無蜂授粉試驗區），每個試驗區6株咖啡樹。自由授粉組：每株掛牌標記50枝花朵露白即將要開放的花枝，共300枝，記錄每個花枝上的花蕾數量，花朵開放后讓蜜蜂自由采集咖啡花；對照組：在每株咖啡樹掛牌標記50枝開花狀態與蜜蜂自由授粉組相似的花枝，共300枝，分別記錄每個花枝上的花蕾數量，并用尼龍網袋罩上，防止蜜蜂接觸花朵。坐果率調查：花期結束30"d后，分別統計蜜蜂自由授粉組和對照組咖啡的坐果數量。坐果率=（坐果數/花蕾數）×"100%；咖啡果實采摘期，將之前標記的自由授粉組和對照組咖啡果實全部摘下。果實參照KAZAMA等[18]和李亞麒等[19]對咖啡成熟度的分類方法，將咖啡果實的成熟度按照顏色分為Ⅰ（綠色）、Ⅱ（紅綠色）、Ⅲ（紅黃色）、Ⅳ（紅色）、Ⅴ（紫紅色）5個等級（圖1），統計不同顏色等級咖啡果實的數量，稱取果質量（g）、種子質量（g）。

咖啡果實性狀測定：各成熟度隨機選取100個果實用于果實性狀測定。利用游標卡尺測量果實縱徑、果實橫徑、果皮厚、種子縱徑、種子橫徑，精確到0.01"mm。記錄種子數，并計算果形指數、種形指數。此外，分別記錄不同試驗組500個果實每個果實的種子總數，并計算種子數分別為0、1、2、3粒的果實百分比。果形指數=果實縱徑/果實橫徑；種形指數=種子縱徑/種子橫徑。

1.3""數據處理

利用SPSS"26.0軟件對每天不同時段咖啡樹上訪花蜜蜂數量、中蜂的出巢、歸巢及攜粉蜜蜂數量、不同成熟度果實性狀進行單因素方差分析（one-way"ANOVA）；對優勢蜂種的單花停留時間、不同授粉方式咖啡坐果率和果實性狀進行統計并t檢驗。每天5個時段咖啡植株未觀察到蜜蜂的時段，訪花蜜蜂數量記錄為0，數據進行標準化處理后，進行差異性分析。

2""結果與分析

2.1""訪花蜂種多樣性調查及優勢蜂種訪花行為觀察

在咖啡園能觀察到大蜜蜂（A."dorsata）、中華蜜蜂（A."cerana"cerana）、小蜜蜂（A."florea）和熊蜂（Bombus"spp.）4種蜜蜂，3"d觀察記錄訪花蜜蜂共1906頭，其中大蜜蜂1222頭，占比64.11%（D=0.6411）；中華蜜蜂669頭，占比35.10%（D=0.3510），小蜜蜂13頭，占比0.68%（D=0.0068），熊蜂2頭，占比0.10%（D=0.0010），其中大蜜蜂和中華蜜蜂為咖啡的優勢訪花蜂種。

通過對不同時間1"min內同一株咖啡樹上訪花的大蜜蜂和中華蜜蜂數量進行比較，結果顯示1天中9：00、11：00、13：00、15：00和17：00各個時段大蜜蜂和中華蜜蜂數量差異顯著（Plt;0.05），17：00大蜜蜂數量顯著低于15：00（Plt;0.05），9：00、11：00、13：00、15：00之間大蜜蜂數量差異不顯著；9：00和11：00中華蜜蜂數量差異不顯著，但顯著高于15：00和17：00（Plt;0.05），13：00、15：00和17：00中華蜜蜂數量差異不顯著（表1）。在9：00—17：00時間段均有大蜜蜂訪問咖啡花，且在各時間點1"min內1株樹上約有3頭以上大蜜蜂訪花，15：00時1"min內觀察到訪花的大蜜蜂數量最多（7.08±3.82）頭；而中華蜜蜂訪問咖啡花主要在上午，15：00以后幾乎無中華蜜蜂訪花（表1）。

對中華蜜蜂和大蜜蜂的單花停留時間進行比較分析，結果顯示：中華蜜蜂和大蜜蜂的單花停留時間分別為（13.19±2.40）s和（4.41±0.35）s，中華蜜蜂的單花停留時間顯著高于大蜜蜂（Plt;0.01）（圖2）。

1"d中不同時間點1"min內，中華蜜蜂出巢、歸巢和攜粉的工蜂數量均有差異。11：00、12：00時間點1"min內出巢的工蜂數量最多，分別為（136.5±7.1）頭、（151.3±16.1）頭，顯著高于其他時間點（Plt;0.05），其次是13：00，為（99.1±6.7）頭，數量最少的是19：00，為（10.9±1.1）頭，蜜蜂出巢時間主要集中在10：00—14：00之間；同樣，在11：00、12：00的2個時間點1"min內蜜蜂歸巢數量最多，分別為（107.0±6.1）頭、（105.0±9.5）頭，顯著高于其他時間點（Plt;0.05），其次是13：00，為（72.8±6.0）頭，14：00，為（51.9±4.8）頭，歸巢數量最少的是8：00，為（9.5±0.8）頭，蜜蜂歸巢時間主要集中在11：00—14：00之間；攜粉蜜蜂數量最多的時間點為11：00、12：00、13：00，顯著高于其他時間點（Plt;0.05），其次為10：00、14：00時間點，顯著高于7：00、8：00、9：00、15：00、16：00、17：00、18：00、19：00時間點（Plt;0.05）（表2）。

綜上所述，力所鄉咖啡園內野生大蜜蜂是咖啡主要的訪花昆蟲，人工引入中華蜜蜂群，可以增加咖啡訪花昆蟲數量，中華蜜蜂出巢、歸巢高峰時段滯后于咖啡訪花高峰時段，其采集活動可能受到咖啡林周邊其他蜜粉源植物的影響。

2.2""不同授粉方式對咖啡坐果率及單果質量、種子質量的影響

由表3可見，蜜蜂自由授粉組咖啡坐果率為95.06%，對照組坐果率為84.55%，通過蜜蜂授粉坐果率提高10.51%，說明蜜蜂授粉能有效增加咖啡的坐果率。

蜜蜂授粉成熟度Ⅰ的咖啡單果質量和對照差異不顯著，但Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的單果質量和種子質量均極顯著高于對照（Plt;0.01）（表4），表明蜜蜂授粉可以有效提高咖啡豆的品質。隨著成熟度的增加，單果質量和種子質量逐漸增大，成熟度Ⅴ紫紅色單果質量和種子質量最優。

2.3""不同授粉方式對咖啡果實外觀性狀影響

由圖3可以看出，在咖啡果同一采收時間點，自由授粉成熟度Ⅴ的果實占比最高（41.24%），其次是Ⅳ，占比37.69%，Ⅰ占比最少（3.38%）。對照組成熟度Ⅳ占比最高（31.17%），其次是Ⅲ，占比26.88%，成熟度Ⅴ僅占比19.68%。整體而言，相同種植管理模式下，同批次開花的咖啡，同一采收期，自由授粉的成熟度Ⅳ和Ⅴ占比較高，表明蜜蜂授粉促進咖啡果成熟，有利于采收期咖啡果實整齊度。

對不同成熟度的咖啡果實性狀進行比較分析，結果見表5，自由授粉的果形指數和種形指數大于對照，種子數極顯著多于對照（Plt;0.01）。其中，成熟度Ⅰ的咖啡果，自由授粉后果實橫徑、果形指數、種子縱徑、種子橫徑、種子數5項指標均顯著高于對照（Plt;0.05），但果實縱徑、果皮厚度、種形指數與對照相比差異不顯著。成熟度Ⅱ的咖啡果，自由授粉后果實縱徑、果實橫徑、種子縱徑、種子橫徑、種形指數、種子數6項指標均極顯著高于對照（Plt;0.01），果形指數顯著高于對照（Plt;0.05）。成熟度Ⅲ的咖啡果，自由授粉的果實種子數極顯著高于對照（Plt;0.01），果實縱徑、種子縱徑和種子橫徑均顯著高于對照（Plt;0.05）。成熟度Ⅳ的咖啡果，自由授粉的果形指數、種子橫徑均顯著高于對照（Plt;0.05），種子數極顯著高于對照（Plt;0.01），果皮厚顯著低于對照（Plt;0.05）。成熟度Ⅴ的咖啡果，果實縱徑、果實橫徑、種子數均極顯著高于對照（Plt;0.01），種子橫徑顯著高于對照（Plt;0.05），果皮厚極顯著低于對照（Plt;0.01）。隨著成熟度的增加，果實縱徑、果實橫徑、果皮厚、種子橫徑、種子縱徑逐漸增加，果形指數、種形指數總體上逐漸減小，種子數變化不大（表5）。

咖啡果實一般有2粒種子，也存在1粒或者3粒；含有2粒種子者，種子呈半橢球形；1粒者呈橄欖球形，俗稱圓豆；3粒者呈三角形，俗稱三角豆[20]。通過對自由授粉、對照的咖啡種子數進行統計（圖4），結果顯示：自由授粉種子數為0和1粒的果實占比分別為0.18%和13.44%，低于對照的1.77%和36.72%，種子數為2粒和3粒的果實分別占比84.71%和1.66，均高于對照的61.52%和0.59%。表明自由授粉可以減少咖啡種子為0（空仁）和種子為1（圓豆）的比例，增加種子數，改善咖啡豆品質。

綜上所述，自由授粉后不同成熟度咖啡果的種子數極顯著高于對照，果實縱徑、果實橫徑、果形指數、種子縱徑、種子橫徑、種形指數和單果種子數7項指標整體高于對照，果皮厚低于對照，表明自由授粉可以有效改善咖啡果的外觀性狀。

3""討論

咖啡是高度依賴蜜蜂授粉的植物[21]，RICKETTS[9]和YOUNG等[22]研究發現，咖啡主要依靠獨居蜂或群居蜜蜂授粉，獨居蜂與群居蜜蜂相比，喙更長，更易吸食到花蜜，訪花積極性更高，成功為咖啡授粉的機率更高，所以獨居蜂單次訪問咖啡坐果率更高[23]。本研究也發現在一天中的9：00—17：00時間段均有野生大蜜蜂訪問咖啡花，咖啡的花冠小且比較深，大蜜蜂體型大且喙較長，即便一天中只有少量花蜜也可以進行采集。但是因為單朵咖啡花壽命短，單朵花對蜜蜂的吸引力只有1"d，長期進化過程中蜜蜂已有最佳訪花時間[12，"24]，野生蜜蜂有自身的適應性，其中大蜜蜂因體型大訪花積極性較高，小蜜蜂與之相反，但二者的種群數量不穩定，易遷徙、對生存環境要求較高、不受人為控制，對咖啡規模種植模式的授粉的性能存在不確定性[25-27]。雖然本研究發現中華蜜蜂訪問咖啡花主要集中在上午，但中華蜜蜂的單花停留時間顯著高于大蜜蜂，引入飼養的中華蜜蜂群也可增加訪花蜜蜂的數量，中華蜜蜂的授粉效果還需在其他生境中進一步評價。與野生蜜蜂相比，中華蜜蜂可人工飼養擴繁、可控制、可移動，咖啡花期雖然中蜂訪花行為受到其他蜜粉源植物影響，但適當增加蜂群數量，可大幅提高采集咖啡花的中華蜜蜂數量。所以，對于規模化種植咖啡，引入人工飼養的中華蜜蜂群，能更好地保障咖啡授粉結實。西盟縣多山，自然環境較好，目前咖啡訪花野生蜜蜂較多，證明了傳粉昆蟲多樣性保障作物增產的重要性，發展種植業同時保護野生蜜蜂意義重大。熊蜂作為半社會性昆蟲，季節性出沒，春季是種群數量最少的時期，野生熊蜂對于規模化種植的咖啡授粉效果不明顯。目前熊蜂已實現工廠化周年繁育，在野生蜜蜂較少地區，商業授粉熊蜂也可作為咖啡授粉的選擇，從生態保護方面，本土熊蜂的馴化與利用尤為重要。

近年來，隨著農業集約化和野生蜜蜂的棲息地遭受破壞，授粉蜜蜂種群數量下降[28-29]，利用人工飼養的蜜蜂為作物授粉受到了高度重視。咖啡是否需要引入蜜蜂授粉深受人們的關注，早期研究認為咖啡屬于自花授粉植物，不需要蜜蜂進行授粉[30]，但隨后大多學者研究發現，引入蜜蜂授粉可顯著改善咖啡的產量與質量[8，"31]。本研究也發現引入飼養的蜜蜂與野生蜜蜂同時自由采集咖啡花，咖啡坐果率及果實性狀均優于隔離授粉咖啡組。另外，咖啡群體花期較長，咖啡蜜中含有豐富的營養和生物成分[32]，因此，在咖啡花期引入蜜蜂進行授粉，不但可以提高咖啡坐果率及改善咖啡果實性狀以增加咖啡種植戶的收入，同時蜂農還可以采收咖啡蜜，實現咖啡種植戶和養蜂人的雙豐收。

咖啡果實品質也受采收成熟度的影響[33]，成熟度影響咖啡豆的揮發性物質和風味物質，因為香氣和風味特性直接影響人們對咖啡飲料的興趣[18]。由于咖啡開花不均勻且分批次開放，從而導致咖啡果實的成熟度不一致[34-35]。采摘咖啡時，由于不同的人對成熟度的認知不一致，會把一些不成熟或者過熟的咖啡果混雜在一起，從而對咖啡的品質產生影響[19]。本研究發現，同一采收期，自由授粉的成熟度Ⅳ和Ⅴ的咖啡果實數量占比較高，表明自由授粉促進咖啡果成熟，有利于采收期咖啡果實成熟整齊度；另外，自由授粉后不同成熟度咖啡果的種子數極顯著高于對照組，果實縱徑、果實橫徑、果形指數、種子縱徑、種子橫徑、種形指數6項指標整體均高于對照，果皮厚低于對照，隨著成熟度的增加果實性狀越好，進一步證明自由授粉有力促進咖啡種植生產提質增效。

咖啡種植生產的根本目標是提高果實產量和品質，從而獲得最大的經濟效益。咖啡自由授粉可提高坐果率，果實性狀顯著優于對照，降低果實空仁的比率，促進咖啡果實成熟，表明自由授粉可以有效提高咖啡的品質，助力咖啡種植生產高質量發展。

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