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不同光生境模式下珠芽黃魔芋光合特征及產量的比較研究

2025-07-09 00:00:00原慧芳李金威徐素素阮彥偉陳明惠巖香甩
熱帶作物學報 2025年6期
關鍵詞:產量

摘""要:為探究不同光生境模式下珠芽黃魔芋(Amorphophallus"muelleri)光合特征及產量的變化特征,設置3種魔芋間作模式7種光生境處理:修剪橡膠樹間作模式T1[林中心(T1M)和林邊緣(T1S)]、巨菌草行間間作模式T2[林中心(T2M)和林邊緣(T2S)]、搭建50%透光率遮蔭網下單作模式(T3M)、無修剪橡膠樹為對照(CK)[林中心(CKM)、林邊緣(CKS)],觀測不同光生境內光照強度(Lux)和光合有效輻射(PAR)的日變化規律情況,并測定不同光生境處理下珠芽黃魔芋3個時期(換頭期、膨大期、成熟期)的光合參數[凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)]、葉綠素熒光參數[最大光化學效率(Fv/Fm)、實際光化學量子產量(YII)、最大電子傳遞速率(ETRmax)、半飽和光強(Ik)]、光合色素參數[葉綠素a(Chl"a)、葉綠素b(Chl"b)、總葉綠素(Chl"a+b)、葉綠素a/b(Chl"a/b)],比較各光生境模式下球莖產量的變化。結果表明:各光生境模式下Lux和PAR的日變化規律基本一致,均呈“單峰型”。各光生境模式處理的光合參數(Pn、Gs、Tr、Ci)差異顯著,與CK處理相比較,3個時期T3M處理的Pn、Gs、Tr均顯著最高,其次換頭期和膨大期T1、T2處理的Pn、Gs、Tr均顯著高于CK處理;各光生境模式處理的葉綠素熒光參數(Fv/Fm、YII、ETRmax和IK)均顯著高于CK處理;各光生境模式處理的光合色素參數(Chl"a、Chl"b、Chl"a+b、Chl"a/b)變化不規律,3個時期T2、CK處理的Chl"a、Chl"b、Chl"a+b均高于T1和T3處理,各處理的Chl"a/b均顯著高于CK處理。從各間作模式處理下林中心和林邊緣的光照強度及產量比較來看,林中心高于林邊緣。經比較,各間作模式處理均提高了魔芋光合特性及產量,而修剪橡膠樹模式T1處理最明顯,達到了人工搭建遮蔭網下單作相近的效果。因此,生產中針對橡膠林或巨菌草行間種植魔芋,需要對橡膠樹樹冠采取修剪或其他措施改善光照條件,同時,巨菌草行間間作模式需要增加施肥量及合理配置作物種植距離和方向,才能有效緩解日光直射對魔芋植株的灼傷,并有效促進魔芋生長和提高光合效率,進而提高作物產量和土地利用率。

關鍵詞:光生境模式;橡膠林;間作模式;珠芽黃魔芋;光合特征;產量中圖分類號:S632.3;S562""""""文獻標志碼:A

Photosynthetic"Characteristics"and"Yield"of"Amorphophallus"muelleri"in"Different"Light"Conditions

YUAN"Huifang1,"LI"Jinwei1,"XU"Susu2,"RUAN"Yanwei1,"CHEN"Minghui1,"YAN"Xiangshuai1*

1."Yunnan"Key"Laboratory"of"Sustainable"Utilization"Research"on"Rubber"Tree"/"Yunnan"Institute"of"Tropical"Crops,"Jinghong,"Yunnan"666100,"China;"2."Yunnan"Agricultural"University,"Kunming,"Yunnan"650201,"China

Abstract:"The"study"was"aimed"to"explore"the"photosynthetic"characteristics"and"yield"underground"corm"of"Amorphophallus"muelleri"under"different"light"conditions."Three"intercrop"modes"of"A."muelleri,"pruned"rubber"tree"intercrop"mode"T1"[forest"center"(T1M)"and"forest"edge"(T1S)],"interrow"mode"of"puelia"T2[forest"center"(T2M)"and"edge"(T2S)],"50%"light"transmittance"shade"mode"T3M,"no"pruning"rubber"tree"(CK)[forest"center"(CKM)"and"edge"(CKS)]"were"used."The"light"intensity"(Lux)"and"photosynthetically"active"radiation"(PAR)"in"different"light"conditions"were"measured."The"daily"variation"pattern"of"A."muelleri,"photosynthetic"parameters"[net"photosynthetic"rate"(Pn),"stomatal"conductance"(Gs),"intercellular"carbon"dioxide"concentration"(Ci),"transpiration"rate"(Tr)],"chlorophyll"fluorescence"parameters"[maximum"photochemical"efficiency"(Fv/Fm),"actual"photochemical"quantum"yield(YII),"maximum"electron"transfer"rate"(ETRmax),"half-saturation"light"intensity"(Ik)],"photosynthetic"pigment"parameters"[chlorophyll"a"(Chl"a),"chlorophyll"b(Chl"b),"total"chlorophyll"(Chl"a+b),"chlorophyll"a/b"(Chl"a/b)]"were"measured"at"three"stages"(head"changing"stage,"corm"expansion"stage,"maturity"stage)."The"yield"of"underground"corm"under"different"light"conditions"was"compared."The"results"showed"that"daily"variations"of"Lux"and"PAR"were"basically"consistent"under"light"conditions,"showing"“unimodal”"modes."There"were"significant"differences"in"the"photosynthetic"parameters"(Pn,"Gs,"Tr,"and"Ci)"among"different"light"conditions."Compared"with"CK,"Pn,"Gs,"and"Tr"of"the"T3M"were"the"significantly"highest"in"all"three"stages."During"the"head"changing"and"corm"expansion"stages,"Pn,"Gs,"Tr"of"the"T1"and"T2"were"significantly"higher"than"those"of"CK;"The"chlorophyll"fluorescence"parameters"(Fv/Fm,"YII,"ETRmax,"IK)"of"each"light"conditions"were"significantly"higher"than"those"of"CK;"The"changes"in"photosynthetic"pigment"parameters"(Chl"a,"Chl"b,"Chl"a+b,"Chl"a/b)"of"various"conditions"were"irregular."The"Chl"a,"Chl"b,"Chl"a+b"of"T2"and"CK"were"higher"than"those"of"T1"and"T3"at"all"three"stages,"and"Chl"a/b"of"all"treatments"was"significantly"higher"than"those"of"CK."From"the"comparison"of"light"intensity"and"yield"between"the"forest"center"and"edge"under"conditions,"it"can"be"seen"that"the"forest"center"is"higher"than"the"forest"edge."After"comparing"the"implementation"effects"of"various"intercropping"modes,"it"can"be"seen"that"all"treatments"have"improved"the"photosynthetic"characteristics"and"yield"of"A."muelleri,"while"the"pruned"rubber"tree"modes"T1"treatment"is"most"obvious,"and"achieved"the"similar"effect"of"single"cropping"under"artificial"shade."Therefore,"in"rubber"tree"production,"pruning"measures"or"other"measures"is"needed"to"improve"the"light"conditions"and"replace"monoculture"artificial"shade"for"planting"A."muelleri."The"intercrop"mode"of"puelia"requires"increase"in"fertilizer"application"and"a"reasonable"allocation"of"crop"distance"direction"to"effectively"alleviate"the"burns"caused"by"direct"sunlight"on"A."muelleri"plants,"and"improve"photosynthetic"efficiency,"thereby"increasing"crop"yield"and"land"use"efficiency.

Keywords:"different"light"conditions;"rubber"forest;"intercrop"mode;"Amorphophallus"muelleri;"photosynthetic"characteristics;"yield

DOI:"10.3969/j.issn.1000-2561.2025.06.014

魔芋是天南星科(Araceae)魔芋屬(Amorph ophallus"Blume)的多年生變態地下莖草本植物。因魔芋葉片怕高溫烈日暴曬,喜溫暖和高濕,喜散射光和弱光,是一種典型的喜陰作物[1-2]。人工搭建遮蔭棚種植魔芋需要高成本的投入,且目前面臨著非糧化和土地緊缺危機。而熱帶雨林非常適宜珠芽黃魔芋的生長,這恰好與熱區橡膠樹生長環境相互補。西雙版納州光熱資源條件豐富,具備發展復合式農林業的自然和生態條件。因此,針對當地種植規模最大的人工橡膠林,發展林下耐蔭經濟作物有非常大的發展空間。然而一般常規模式的橡膠樹定植3~4"a后就持續封行出現陰蔽環境,致使林下間作作物往往因光照不足而長勢不佳[3-4]。光是作物進行光合作用的能量來源,既為作物生長提供能量,又是調節作物生長發育各項進程的信號。研究發現,間作模式引起光時、光強、光質等冠層微環境變化,進而影響作物形態建成和光合生理特性的改變[5-6]。前期不少研究結果也表明,間作模式中樹種搭配、種植密度和喜陰喜陽習性等均是影響作物生產的關鍵因素,其區域內冠層結構的合理搭配,樹種、行向、株行距受光分布情況不同而直接影響作物的光合特性,進而決定著作物產量的高低[7-8]。就橡膠林下間作魔芋的研究結果表明,3"a樹齡橡膠林下魔芋的凈光合速率高于4"a和5"a樹齡,膠園寬窄行比常規模式更利于魔芋產量、品質及抗倒伏能力的提高[9-10]。可見,光環境是作物生長發育的重要生態環境因素之一,而太陽輻射又是決定作物光合作用和產量的關鍵因素之一[11-12]。所以,了解其生境光照的合理分布情況,得出最佳的配置模式,對提高間作物產量具有重要意義。

近年來,西雙版納州等多地為增加土地利用率進行了橡膠林下經濟作物種植的研究,因珠芽黃魔芋(以下簡稱“魔芋”)生長優勢較明顯,受到當地廣泛種植推廣。部分學者在云南景洪市和海南儋州市的膠園林下也進行了魔芋種植及球莖產量的比較研究。結果發現,由于光照條件的影響,5"a比12"a樹齡膠園更有利于提高魔芋球莖產量。成齡膠園樹冠下光照強度較弱,直射光減少,而散射光、折射光增多,不利于光合產物的合成和分配,致使魔芋產量和品質明顯下降[13-15]。黃堅雄等[16]在寬窄行模式的膠園內選擇種植直立型橡膠樹品種,以減輕成齡膠園寬行中的區域出現持續陰蔽環境而影響作物生長,研究結果證實,雖然該措施比常規膠園內的光照條件得到明顯改善,但還是發現更適宜間作陽生作物。因此,針對人工林采取修剪措施顯得非常必要,不僅可減輕間作物的遮光脅迫,還能提高間作物的光合速率,進而保證間作作物產量的穩定[17-18]。巖所等[19]的研究結果表明,將魔芋間作在喜溫暖和強光的高桿玉米行間,可為矮稈魔芋起到一定遮蔭效果,促進了魔芋生長。但玉米的播期和生長周期是影響魔芋生物性狀的主要限制因素。本研究在前期研究的基礎上作進一步改進,對寬行密植的成齡橡膠樹采取修剪措施和采用生長高于玉米且周期長的巨菌草下間作魔芋,觀測對比不同光生境模式下魔芋葉片的光合參數、葉綠素熒光參數、葉綠素含量及球莖產量的變化,摸清不同生境模式下光照強度和光合特征及產量之間的相互關系,比較不同間作模式處理與人工搭建遮蔭網下單作魔芋處理的差距。結合魔芋種植成為當地扶貧特色產業主推項目的基礎上,同時比較分析不同光生境模式下魔芋3個關鍵時期光合特性及產量的變化規律,進一步解析復合系統的光能利用效率情況,為后續魔芋林下推廣種植產業的快速發展提供一定的科學依據。

1""材料與方法

1.1""研究區概況

試驗于2021—2022年在云南省景洪市云南省熱帶作物科學研究所五隊試驗示范基地(22°00′49″N,100°45′51″E)進行。該地海拔570"m,屬于北熱帶西南季風氣候,一年中有明顯的旱季(11月至次年4月)和雨季(5—10月),年平均氣溫為18.6~21.9"℃,年平均降水量為1200~"1700"mm,年平均日照為1800~2300"h,相對濕度80%~86%,≥10"℃的年平均積溫5062~8000"℃,土壤基礎理化性狀為有機質(organic"matter,OM)、全氮(total"nitrogen,TN)、全磷(total"phosphorus,TP)、全鉀(total"kalium,TK)、堿解氮(available"nitrogen,AN)、有效磷(available"phosphorus,AP)、有效鉀(available"kalium,AK)含量見表1[20]。

1.2""方法

1.2.1""試驗設計""采用隨機區組設計,設置3種魔芋間作模式7種光生境處理:修剪橡膠樹間作模式T1[林中心(T1M)、林邊緣(T1S)],巨菌草行間間作模式T2[林中心(T2M)、林邊緣(T2S)],搭建50%透光率遮蔭網下單作模式(T3M),以1985年定植的寬行密株(20"m×2"m)無修剪南北行向橡膠林為對照(CK)[林中心(CKM)、林邊緣(CKS)]。每處理重復3次,共選21個小區,每小區面積約62"m2(長16"m×寬1.3"m×3壟)。魔芋種植與橡膠樹、巨菌草的距離分別為2.5"m和30"cm。T1處理按行間種植魔芋12壟,林中心選在第5~8壟,林邊緣選在第1~4壟和第9~12壟;T2處理按平地種植1帶(寬1"m,)巨菌草行內間作魔芋3壟,依次排序,林中心選第2壟,林邊緣選第1、3壟;CK處理同上行間種植魔芋12壟,林中心選在第5~8壟,林邊緣選在第1~4壟和第9~12壟。魔芋的種植行向與橡膠樹或巨菌草樹帶均一致。每小區選取長勢相近、充分伸展、無病蟲害的健康葉3片進行標注,測定各項指標,重復3次。

以珠芽黃魔芋栽培種彌勒魔芋(Amorphop hallus"muelleri)的葉面珠芽(規格為1~2"g/顆)為試種材料;在橡膠林和巨菌草行間進行平行起壟種植,壟面1"m,壟高30"cm,溝寬30"cm,魔芋種植按株行距20"cm×25"cm,深度10"cm進行播種;巨菌草種植于魔芋種植前半年,將截取含有1~2個隱頭芽的莖段,按行距50"cm橫向(放置至未起壟1"m預留位置的正中間,覆土壓實,依次按上面種植1帶巨菌草莖段間作魔芋3壟順序。間作和單作魔芋的株行距及管理方式均一致。

1.2.2""指標測定""(1)不同光生境下光照強度測定。利用HR-450植物照明檢測計(臺灣海博特)測定各光生境模式下光譜(380~780"nm)的光照強度(Lux)和光合有效輻射(PAR)。每個處理測3個點,8:00—18:00每個測定地點2"h測定1次,每次取3個值,連續觀測3"d。每個光生境測定高度一致(模擬魔芋生長高度),并且在相同時段進行連續測定。

(2)光合氣體交換參數的測定。分別在魔芋換頭期(7月)、膨大期(9月)和成熟期(11月)。采用Li-6400便攜式光合測定儀(LI-COR,美國)對主干頂蓬完全展開健康葉片進行標記測定:凈光合速率(Net"photosynthetic"rate,Pn)、氣孔導度(Stomatal"conductance,Gs)、蒸騰速率(Trans pira tion"rate,Tr)和胞間CO2濃度(Intercellular"CO2"concentration,Ci)。使用開放氣路,空氣流速為500"μmol/s,葉溫28"℃,相對濕度80%,CO2濃度設定在400"μmol/moL,光強800"μmol/(m2"s),每處理選9株,3次重復。測定時間選擇在晴天上午8:30—12:00(下同)。

(3)葉綠素熒光參數的測定。3個時期采用PAM-2500便攜式熒光儀(WALZ,德國)對以上標記的健康葉暗適應20"min后再進行測定:最大光化學效率(Maximum"photochemical"efficiency,Fv/Fm)和實際光化學量子產量(Actual"photochemical"quantum"yield,YII)。每次測定前將葉片后設置14個[0、6、40、88、140、196、276、380、509、666、872、1110、1376、1642"μmol/(m2·s)]梯度光化學強度,每個梯度持續時間30"s,經軟件WinControl-3.25自動擬合可得到快速光響應曲線的最大電子傳遞速率(Maximum"electron"transfer"rate,ETRmax)和半飽和光強(Half-satu rat ion"light"intensity,Ik)等參數。

(4)葉綠素含量參數的測定。測定完上述各項指標后,選早上8:30左右對各光生境處理標記的健康葉片剪至密封袋中,迅速帶回室內采用直接浸提法[21]進行葉綠素含量(Chl)測定。用UV-2300型可見光光度計(上海天美)對95%乙醇提取液在663"nm和645"nm的光照吸光度下進行測定。并計算求出葉綠素a(Chl"a)、葉綠素b(Chl"b)、總葉綠素(Chl"a+b)、葉綠素a/b(Chl"a/b)。

(5)球莖產量測定。于12月魔芋倒苗兩周后,將魔芋地下球莖挖出,每處理選30株進行稱重,3次重復,最后統計結果。

1.3""數據處理

利用SPSS"22.0統計軟件對試驗數據進行處理和統計分析,采用Duncan’s法進行方差多重比較(Plt;0.05),使用Sigmaplot"12.0軟件完成繪圖。結果以平均值±標準誤顯示。

2""結果與分析

2.1""不同光生境模式下光照強度和光合有效輻射日變化比較

不同光生境模式處理下光照強度(Lux)和光合有效輻射(PAR)的日變化趨勢均呈“單峰型”(表2)。Lux和PAR從早上8:00開始不斷升高,至12:00出現峰值后下降,至16:00—18:00降至全白天的最小值,5個時段差異顯著,其時段高低順序依次為12:00—14:00gt;10:00—12:00gt;14:00—16:00gt;8:00—10:00gt;16:00—18:00;同一時段不同處理的Lux和PAR差異顯著,8:00—10:00、10:00—12:00、16:00—18:00時段T2處理均顯著最高,而在12:00—14:00、14:00—16:00時段T3處理顯著最高,其次是所有時段的T1處理,而所有時段內CK處理均顯著最低;從間作模式處理中林中心和林邊緣的Lux和PAR相比較來看,各生境處理間變化趨勢不一致,林中心T1處理在8:00—10:00、10:00—12:00和12:00—14:00時段均高于林邊緣,而14:00—16:00和16:00—18:00時段則相反,林中心均低于林邊緣。T2處理除8:00—10:00時段為林中心低于林邊緣外,其他時段均為林中心高于林邊緣。

2.2""不同光生境模式下魔芋葉片光合參數比較

不同光生境模式處理下3個時期魔芋葉片的光合參數(Pn、Gs、Tr、Ci)變化趨勢相類似(表3)。同一時期不同處理的光合參數差異顯著,3個時期T3M處理的Pn、Gs、Tr均顯著最高,其次換頭期和膨大期時T1、T2處理的Pn、Gs、Tr均顯著高于CK處理,而成熟期T1、T2處理的Pn、Gs、Tr顯著低于CK處理。3個時期各處理的Ci差異不顯著,T2S和CKS處理的Ci顯著高于其他處理,但處理間差異不顯著。可見,隨著生育期的推進,除了成熟期CK處理的Pn、Gs和Tr高于其他處理外,換頭期和膨大期各處理的Pn、Gs、Tr均高于CK處理;同一處理下不同時期的各光合參數差異顯著,換頭期葉片的Pn、Gs、Tr均顯著最高,其次是膨大期,而成熟期顯著最低。換頭期的Ci顯著低于膨大期和成熟期,而膨大期和成熟期處理間差異不顯著。從各間作模式處理的林中心和林邊緣的光合參數相比較來看,除了換頭期和膨大期T1和T2處理的Pn、Gs和Tr表現為林中心稍低于林邊緣的值外,而其他間作模式處理的Pn、Gs、Tr在各時期均為林中心高于林邊緣,而CK處理的Ci則相反,均為林中心低于林邊緣,T1和T2處理的Ci變化差異不顯著。

2.3""不同光生境模式下魔芋葉片葉綠素熒光參數比較

不同光生境模式處理下3個時期魔芋葉片的葉綠素熒光參數(Fv/Fm、YII、ETRmax和IK)變化趨勢相類似(表4)。同一時期不同處理的熒光參數差異顯著,3個時期各處理的Fv/Fm和YII均顯著高于CK處理,而其他處理間差異不顯著。3個時期T1和T3處理的ETRmax和IK顯著最高,其次為T2處理,而CK處理顯著最低。隨著生育期的推進,T1和T3處理的Fv/Fm和YII變化趨勢相似,且處理間差異顯著,其高低順序處理依次為T3gt;T1gt;T2gt;CK;同一處理不同時期的Fv/Fm、YII、ETRmax、IK均差異顯著,換頭期的Fv/Fm、YII、ETRmax、IK均顯著最高,其次是膨大期,而成熟期顯著最低;從各間作模式處理的林中心和林邊緣的Fv/Fm、YII、ETRmax和IK相比較來看,換頭期和膨大期各間作模式處理的Fv/Fm為林中心低于林邊緣,而各處理的YII、ETRmax和IK在林中心和林邊緣間無規律變化,且變化幅度不大。

2.4""不同光生境模式下魔芋葉片光合色素參數比較

不同光生境模式處理下3個時期魔芋葉片的光合色素參數(Chl"a、Chl"b、Chl"a+b和Chl"a/b)變化趨勢稍不同(表5)。同一時期不同處理的各參數差異顯著,3個時期T2和CK處理的Chl"a、Chl"b、Chl"a+b均高于T1和T3處理,各處理的Chl"a/b均顯著高于CK處理,除了T2M處理的Chla/b顯著高于T1S外,其他處理間差異不顯著。3個時期各處理的Chl"a、Chl"b、Chl"a+b和Chl"a/b無規律變化,且其間差異不顯著;同一處理不同時期的光合色素參數差異顯著,隨著生育期的推進,膨大期各處理的Chl"a、Chl"b、Chl"a+b呈上升趨勢,而成熟期又呈下降趨勢。各時期的Chl"a+b均差異顯著,各處理的Chl"a/b為膨大期顯著低于換頭期和成熟期,而換頭期和膨大期的Chl"a、換頭期和成熟期的Chl"b和Chl"a/b間均差異不顯著;從各間作模式處理的林中心和林邊緣的光合色素參數比較來看,3個時期各處理的Chl"a、Chl"b、Chl"a+b和Chl"a/b在林中心和林邊緣無規律變化,且其間差異不顯著。

2.5""不同光生境模式下魔芋球莖產量比較

不同光生境模式下魔芋球莖產量比較結果見圖1。各處理的球莖平均質量均顯著高于CKM和CKS(82"g和69"g),T3M、T1M處理的球莖平均質量(260"g和255"g)均顯著最高,其次是T1S和T2M處理的球莖平均質量(194"g和142"g),而T2S處理的球莖平均質量(103"g)顯著最低。各間作模式處理的林中心和林邊緣的球莖平均質量比較,除T3M處理的球莖平均質量最高外,各處理林中心的球莖平均質量均高于林邊緣。經各間作模式處理的球莖平均質量與對照相比,T1M、T1S處理的增產效果最明顯,比對照分別提高200%和140%以上,其次為T2M和T2S處理,比對照分別提高70%和25%,各生境處理下球莖平均質量高低順序依次為T3Mgt;T1Mgt;T1Sgt;T2Mgt;T2Sgt;"CKMgt;CKS。

3""討論

3.1""不同光生境模式下光照強度和光合有效輻射日變化

因受太陽照射角度與樹冠透光程度的不同,往往引起不同生境模式(林中心和林邊緣)區域內的日變化光照強度和光合有效輻射表現明顯差異[22]。本研究發現,隨著時間的推移,不同光生境模式下光照強度和光合有效輻射均逐漸上升,至12:00—14:00為全天最高值,約為8:00—10:00的2倍以上,在下午14:00—16:00又逐漸下降,呈現出明顯的全天單峰曲線。各處理在全天不同時間段下光照強度和光合有效輻射也發生明顯變化,如T2處理在8:00—10:00和16:00—18:00時間段均顯著最高,而T3處理在12:00—14:00、14:00—16:00時間段均最高,其次是T1處理明顯高于CK處理,說明間作系統中冠層的光攔截程度不同,改變了入射光質量或光合有效輻射,使作物平面受光時間狀態不同,從而導致各處理的光照強度和光合有效輻射也發生相應變化。這與張雯等[23]和田陽等[24]研究結果中的間作區域光照強弱不僅與上層樹冠截光密切相關,而且樹形結構對間作區域光環境也有不同影響的結論相同。T2處理在早上和下午均高,而在中午12:00—16:00時間段低于T3處理,說明間作區域內光照強度和光合有效輻射隨太陽在天空中的位置出現動態位移現象,使強光生境區域內存在明顯的時空異質性。而T3處理是搭建固定遮蔭網使其透光率較均勻,進而使光照高峰期時段較其他間作生境模式內光照強度相比有所升高,而在其他時間段與T1處理的光照強度相近,表明T1處理的光環境可達到遮蔭網下相近的光環境效果,較適宜魔芋生長的光環境。這與王興祥等[25]的研究結果中間作系統中作物產量的高低,不僅與種植距離有關,而且與采取修剪措施后提高了光合有效輻射強度,進而使間作物產量得到提高的結論相類同。可見,同一時間點,魔芋距間作物的不同距離點,使區域內的光照強度和光合有效輻射變化幅度不同,且與環境參數等因素共同決定作物的生長發育。

3.2""不同光生境模式下魔芋葉片光合參數

光合作用的過程較為復雜,既受到植物自身結構的調節,也受到外界環境因素的影響[26-27]。本研究中,不同光生境模式下魔芋換頭期和膨大期葉片的光合參數差異顯著,T3處理魔芋葉片的光合參數表現最高,其次是T1處理,然后是T2處理,而CK處理均最低。因T1處理是通過采取修剪措施后使橡膠林內光照強度升高,光合有效輻射也相應增強,與T3處理相比,盡管光照分布也不均勻,但為最接近魔芋葉片光合作用的適宜光生境,這與云雷等[28]的研究結果相同。黃堅雄等[17]的研究結果顯示,寬行密株模式的橡膠林內光照強度條件遠優于常規模式的橡膠林,且明顯增加了膠乳產量。可見,適當修剪措施有助于改善橡膠樹林下光照和光質,明顯提高了間作系統內作物的光捕獲和利用效率。對于T2處理和CK處理的光合參數均低,表明不管是強光或弱光生境均不利于魔芋葉片的光合作用,通常間作區域內光照強度變化動態受太陽運行軌跡和樹冠遮蔭度的共同影響[29]。因受太陽照射角度與樹冠透光程度的影響,使T2M和T2S處理區域內魔芋受光照強度及光照持續時間不同,進而引起魔芋葉片的光合參數也呈不穩定狀態。隨著生育期的推進,成熟期魔芋葉片生長減慢,其光合速率也隨之降低,但CK處理葉片的光合參數均高于其他處理,表明高遮蔭度延緩了魔芋葉片的衰老速度,加之遮蔭會引起土壤水分蒸騰速率降低,使魔芋葉片能量獲取速度減慢,進而延長了弱光環境下的捕光能力,并提高光能利用率以應對弱光環境[30-31]。可見,魔芋可在光環境幅度較大的范圍中正常生長,但因光生境差異引起了光合速率的不同,進而使光合產物積累也明顯不同。經比較,適度遮蔭(50%~70%)促進魔芋的光合作用。對各間作魔芋模式光生境內林中心和林邊緣光合參數相比較,魔芋葉片因受光空間和時間的不同而不同,使魔芋葉片的光合參數也相應發生變化。總體來看,離樹體越近,光照強度和光合速率呈下降趨勢。與郭佳歡等[32]研究的兩行棗樹間作冬小麥的種植模式,其間作巷道內冠層光合有效輻射截獲量及產量均顯著高于兩側,使遮陰區域冬小麥的光合物質受到明顯抑制的結論相類似。

3.3""不同光生境模式下魔芋葉片葉綠素熒光和光合色素參數

光合作用機理的生理狀況變化可由葉綠素熒光參數反映。而光合色素又是綠色植物光合作用的基礎,其含量的高低直接反映了葉片對光能的吸收和利用速率狀況[33-35]。本研究中,各間作模式魔芋葉片的Fv/Fm、YII、ETRmax、IK均高于CK處理,而T1和T3處理高于T2處理。可見,隨著遮蔭度增加,魔芋葉片的PSII反應中心光合電子傳遞速率呈下降趨勢,這進一步證明了適度遮光更利于魔芋葉片的光合作用[36],與魔芋的球莖產量密切相關。各光生境模式的葉綠素含量參數(Chl"a、Chl"b和Chl"a+b和Chl"a/b)變化差異不顯著,T2和CK處理的Chl"a、Chl"b和Chl"a+b均顯著高于T1和T3,這證明了遮蔭增加可促進葉綠素合成,植物在弱光環境中會誘導產生更多的葉綠素,而在強光環境中會加劇葉綠素分解的結論。如巨菌草間作魔芋區域內的受光截獲量或輻射利用效率不均勻或較低,使魔芋葉片光合色素也發生了不規律變化。這與多個研究結果[37-38]相似,種植距離或冠層光照分布等交互作用原因使弱光環境下作物葉片的葉綠素含量顯著高于自然光照下的單作模式。可見,作物葉片的葉綠素含量高低比例變化是為調整對光能的吸收和利用,以能維持葉片正常光合作用所需的能量。本研究中,魔芋不同時期的光合作用及光合色素對環境的光照時間長短、光強強弱、光照方向的變化也表現出適應性的反應,但光照過強或過弱都對魔芋造成或多或少的不利影響,而適量的光照可以明顯促進魔芋葉片葉綠素的合成,提高光合速率和實際光化學效率。

3.4""不同光生境模式下地下球莖產量

通常農林間作模式中光能的競爭是導致作物產量下降的主要原因之一[39],因此,作物產量的高低取決于光能截獲量和光能利用率[40]。本研究中,T3處理和T1處理的地下球莖產量均高于T2處理和CK處理3倍以上,說明適度遮蔭明顯促進了魔芋光合產物的積累,提高了球莖產量。而T2和CK處理的地下球莖產量均低,這可能是因為在實際生產中這2種模式下的光照強度分布過強或過弱所致明顯影響產量的積累。另一方面因巨菌草為喜陽的禾本科作物,其生長旺盛,存在與魔芋爭肥爭水的因素。本研究中T3處理的地下球莖產量雖然最高,但需人工搭建遮蔭網,不僅費工費力,使生產成本投入較高。雖然T1處理也存在費工費力問題,但若生產中大規模種植可統一采取機械化操作,可節約大量成本。因此,在生產中寬行密植的橡膠林下實施間作魔芋模式,推薦采取合理的修剪措施及保持樹體種植距離,以減少光能競爭,提高間作物的產量,進而增加復合系統的產值。因農林間作系統中光能的競爭是影響作物產量高低的關鍵因素,提高林內的光合有效輻射是提高林下作物產量的關鍵,光線經過透射、吸收、反射通過葉幕層,到達冠層底部后輻射強度發生不可逆轉的降低[23]。但極端光環境或持續時間長短均明顯影響魔芋的光合能力,進而導致產量降低。如CK處理的魔芋植株也正常生長,但因遮蔭郁閉過高且持續時間長,導致魔芋的光合有效輻射和產量顯著下降。這與多個研究結果[41-42]中弱光導致作物籽粒干物質積累降低,粒重和產量均受到較大影響的結果相似。進一步驗證了林下作物光合速率的高低決定著光合產物積累的多少的結論[43-44]。通過比較各間作模式處理的實施效果,各處理對魔芋葉片光合特性及產量的提高均有促進效應,而T1處理最明顯,達到了人工搭建遮蔭網下單作相近的效果。因此,針對橡膠林或巨菌草行間種植魔芋,需要對橡膠樹樹冠采取修剪措施或其他措施得以改善光照條件。同時,巨菌草行間間作模式需要增加施肥量及合理配置作物種植距離和方向,才能有效緩解日光直射對魔芋植株的灼傷,并有效促進魔芋生長和提高光合效率,進而提高作物產量和土地利用率。

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