鰱幼魚對(duì)4種不同聲音的回避行為

中圖分類號(hào)：S973.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1674-3075（2025）03-0173-09

隨著我國(guó)水電等清潔能源的快速發(fā)展，水利工程影響下的魚類保護(hù)問(wèn)題愈發(fā)被重視。如引水建筑物導(dǎo)致魚類夾帶死亡，水輪機(jī)導(dǎo)致魚類存活率下降，而過(guò)魚設(shè)施過(guò)魚效果又有待提升（胡運(yùn)桑等，2013）。如何讓魚類遠(yuǎn)離危險(xiǎn)建筑物，或誘導(dǎo)魚類進(jìn)入魚道、開(kāi)發(fā)安全可靠的誘驅(qū)魚系統(tǒng)引起工程設(shè)計(jì)人員和學(xué)者的思考。自20世紀(jì)60年代以來(lái)，研究者們開(kāi)始基于魚類的感官系統(tǒng)進(jìn)行魚類行為學(xué)試驗(yàn)，相關(guān)誘驅(qū)魚研究日漸增加（Putlandamp;Mensinger，2019）。魚類可以檢測(cè)到光線、聲音、振動(dòng)、溫度、氣味、粒子運(yùn)動(dòng)、電場(chǎng)和磁場(chǎng)等部分刺激或全部刺激，當(dāng)刺激魚的某個(gè)特定感官系統(tǒng)時(shí)，會(huì)產(chǎn)生行為效應(yīng)（Putlandamp;Mensinger，2019）。聲音、光照、電場(chǎng)及化學(xué)物質(zhì)作為誘驅(qū)魚技術(shù)的主要手段，常被應(yīng)用于研究魚類的趨避反應(yīng)，但仍存在利弊。如電誘驅(qū)魚技術(shù)存在水中布置電極困難，且在無(wú)法確定電壓閾值情況下會(huì)增加魚類死亡率的風(fēng)險(xiǎn)。光誘驅(qū)魚技術(shù)的不可控因素較多，受水體渾濁度影響較大，尤其在淡水或沿海水域，光線因顆粒物負(fù)荷或濁度而迅速衰減（Sageretal，1987），削弱光誘驅(qū)魚效果。化學(xué)物質(zhì)擴(kuò)散緩慢，受水流和稀釋影響，可能缺乏影響魚類運(yùn)動(dòng)方向的信息（Allenetal，2012）。而聲音在水下傳播速度快，衰減慢，影響范圍廣，同時(shí)不受水體渾濁度的影響（Jesusetal，2021），因此將聲音作為刺激目標(biāo)魚類感官系統(tǒng)的手段得到大力發(fā)展和應(yīng)用。

魚類因其具有內(nèi)耳、魚、其他外周附屬結(jié)構(gòu)和聽(tīng)覺(jué)中樞組成的聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)，具有良好的聲敏感性（Wilsonetal，2009）。魚類的內(nèi)耳和側(cè)線能感知聲音的喜好程度從而使魚類產(chǎn)生趨避行為（胡運(yùn)藥等，2013）。何大仁（1998）提出魚類的趨音性主要分為正趨音性和負(fù)趨音性。為減少魚類在泄水建筑物和水輪機(jī)中造成的傷害，探究魚類負(fù)趨音性至關(guān)重要。不同種類的魚對(duì)其厭惡性聲音的回避反應(yīng)不同（Lokke-borgetal，2012），如Sara等（2007）發(fā)現(xiàn)船舶噪聲會(huì)降低藍(lán)鰭金槍魚（Thunnusorientalis）向產(chǎn)卵場(chǎng)和覓食場(chǎng)洄游的精度。Vetter等（2015）發(fā)現(xiàn)船的馬達(dá)聲0 _{（60～10000Hz）} 會(huì)使鰱（Hypophthalmichthysmolitrix）產(chǎn)生高達(dá)20次連續(xù)逃離聲源的行為反應(yīng)，而鯉（Cyp-rinuscarpio）卻對(duì)該聲音無(wú)回避反應(yīng)（Murchyetal，2016）。Herbert-Read等（2017）以歐洲鱸（Dicentrar-chuslabrax）幼魚為研究對(duì)象，得出工業(yè)打樁噪聲會(huì)破壞歐洲鱸個(gè)體之間協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)的能力從而使其群體結(jié)構(gòu)發(fā)生破壞。Jesus等（2018）使用 0～2000Hz 的重復(fù)正弦掃頻音驅(qū)趕杜里安鯉（Pseudochondrostomaduriense）和博卡氏鯉（Luciobarbusbocagei），發(fā)現(xiàn)其在 15min 的播音試驗(yàn)中表現(xiàn)出持續(xù)回避聲源的行為反應(yīng)，且排斥率分別達(dá) 87.9% 和 95.5% 。

因不同魚類聽(tīng)力結(jié)構(gòu)和生活環(huán)境的不同，針對(duì)不同物種進(jìn)行特定的聲音趨避行為反應(yīng)試驗(yàn)尤為重要（Jesusetal，2018）。雖然國(guó)外已經(jīng)進(jìn)行關(guān)于魚類負(fù)趨音性的研究，但大多聚焦于單一類型的聲音測(cè)試。如Vetter等（2017）發(fā)現(xiàn)船的馬達(dá)聲 （60～10000Hz） 會(huì)使鳙產(chǎn)生負(fù)趨音反應(yīng)。只有少量文獻(xiàn)（Qinetal，2017）對(duì)比魚類對(duì)2種或多種類型聲音的負(fù)趨音效果。另一方面，聲音參數(shù)，如聲壓級(jí)和頻率的不同也會(huì)影響魚類的運(yùn)動(dòng)，導(dǎo)致前期試驗(yàn)結(jié)果參差不齊。因此有必要在受控試驗(yàn)條件下，篩選出適合目標(biāo)魚類更為有效的負(fù)趨音（Putlandamp;Mensinger，2019）。

鰱是我國(guó)重要經(jīng)濟(jì)魚類，屬于河湖洄游型魚類，對(duì)聲音的靈敏程度相對(duì)較高（Nissenetal，2019），同時(shí)其聽(tīng)覺(jué)范圍不會(huì)因?yàn)橛佐~和成魚的區(qū)別而改變（Lovelletal，2006），因此本文以鰱幼魚為研究對(duì)象。根據(jù)Vetter等（2017）方法，通過(guò)在室內(nèi)水槽播放不同聲音開(kāi)展試驗(yàn)，探究聲音對(duì)鰱幼魚行為反應(yīng)的影響，為我國(guó)聲學(xué)驅(qū)魚技術(shù)提供理論及應(yīng)用基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用鰱均購(gòu)自湖北省宜昌市宜都某魚場(chǎng)，魚種體長(zhǎng) （11.45±1.14）cm ，體重 （23.90±3.52）g 。選取50尾健康的鰱放入充滿氧氣的塑料袋運(yùn)至三峽大學(xué)水工廳暫養(yǎng)池。暫養(yǎng)池為圓形玻璃纖維水缸（直徑2m ，水深 ），暫養(yǎng)用水為曝氣后的自來(lái)水，每天更換1次，更換量為池水的1/4，暫養(yǎng)時(shí)自然光周期，水溫 （20±1）^°C ，溶氧量大于 7mg/L，pH 為 7.1～7.3 。空腹暫養(yǎng)2d后隨機(jī)選取健康魚種開(kāi)始試驗(yàn)，試驗(yàn)結(jié)束后將試驗(yàn)用魚放入另一暫養(yǎng)池，試驗(yàn)魚在同一次試驗(yàn)中不重復(fù)使用。

1.2試驗(yàn)裝置

本裝置采用 7m×0.8m×1.2m 的長(zhǎng)方體玻璃纖維水槽（圖1）。在距離水槽左右兩端各 0.5m 處分別設(shè)置1張塑料攔網(wǎng)，試驗(yàn)區(qū)域?yàn)?張攔網(wǎng)之間 6m 范圍內(nèi)。試驗(yàn)水深維持在 0.4m ，整個(gè)試驗(yàn)裝置進(jìn)行遮光處理，避免光照影響。將水下?lián)P聲器（UW-30，美國(guó)）通過(guò)鋼絲繩固定在攔網(wǎng)正中間，水槽左右兩端部各放置1臺(tái)，用于交替播音。為消除底部震動(dòng)，揚(yáng)聲器被抬高至離水槽底部以上 0.02m ，距離左右邊壁各 0.35m 。2臺(tái)水下?lián)P聲器通過(guò)纜線連接在遮光棚外的功率放大器上（XLS-1000，CrownAudio，日本），聲音信號(hào)則通過(guò)連接功率放大器的電腦進(jìn)行傳輸。在距離試驗(yàn)水槽底部正上方 6m 處架設(shè)紅外攝像儀（海康威視，中國(guó)），并通過(guò)網(wǎng)線連接遮光棚外的錄像機(jī)和顯示器，試驗(yàn)過(guò)程的畫面和音頻被錄像機(jī)同步儲(chǔ)存。為避免人為因素干擾，試驗(yàn)人員坐在遮光棚外進(jìn)行聲音開(kāi)關(guān)操作及視頻記錄。

1.3試驗(yàn)聲音

相關(guān)研究表明，鰱能檢測(cè)到 100～5000Hz 的寬范圍頻率，且對(duì)寬頻音相對(duì)敏感（Vetteretal，2018），因此本研究選取4種在其聽(tīng)力范圍內(nèi)的寬頻音開(kāi)展試驗(yàn)。本試驗(yàn)的3種負(fù)趨音音源（短吻鱷吼叫聲、打樁聲、鳴笛聲）由水聽(tīng)器（Reson TC4032，Slangerup，Denmark）連接數(shù)字錄音機(jī)（NagraSD，AudioTech-nology，Switzerland）于室外進(jìn)行錄制。已知短吻鱷吼叫聲（以下簡(jiǎn)稱吼叫聲）能操控部分高原魚類的行為，但對(duì)于同屬于鯉科魚類的鰱是否有效還需進(jìn)一步探討，因此依照Liu等（2019）的方法，在安徽鱷魚繁殖研究中心，將竹竿綁住水聽(tīng)器放于離短吻鱷 1.5m 的位置，待其吼叫時(shí)進(jìn)行錄制，選取4.8s有效且高信噪比的聲音作為驅(qū)魚音源。打樁聲于湖北宜昌江邊錄制，將水聽(tīng)器放在離岸邊打樁點(diǎn)（頻次為 0.402s/ 次）約 3m 處記錄有效聲音 8s 。鳴笛聲的錄制地點(diǎn)與打樁聲相同，當(dāng)通航的長(zhǎng)江游輪（長(zhǎng) 149.95m ，寬 24m 航速約 鳴笛時(shí)，水聽(tīng)器在距離游輪約 3m 位置、約 0.5m 的水下錄制 2s 。所有的野外聲音通過(guò)AdobeAudition軟件進(jìn)行降噪處理作為聲源回放。由于人工模擬聲 （0～2000Hz） 已在歐洲鯉科魚類中得到較好的驗(yàn)證，因此參考Jesus等（2018）方法，通過(guò)AdobeAudition軟件制作頻率范圍為 0～2000Hz 的掃頻音（從 0Hz 開(kāi)始以每 2.5ms 遞增 1Hz 的速率增至 2000Hz ，以下簡(jiǎn)稱掃頻音），其總時(shí)長(zhǎng)為 5s 。最后采用AdobeAudition軟件對(duì)4種聲音進(jìn)行快速傅里葉（FFT）轉(zhuǎn)換并繪制頻率圖譜。

所有音源用電腦轉(zhuǎn)換成聲信號(hào)并通過(guò)水下?lián)P聲器循環(huán)播放，為了達(dá)到驅(qū)魚效果，并根據(jù)Juses等（2018）的方法，將4種音源的聲音強(qiáng)度通過(guò)功率放大器均調(diào)至 145dB 。為便于了解聲場(chǎng)分布特征，將水槽劃分為0.4m×0.2m 的網(wǎng)格狀，共有交點(diǎn)80個(gè)，將連接有聲級(jí)計(jì)（AWA6291，杭州愛(ài)華，中國(guó)）的水聽(tīng)器放置在離水槽底部 0.2m 的位置進(jìn)行定點(diǎn)測(cè)量，每個(gè)點(diǎn)測(cè)量30s后取聲壓平均值，每種聲音依次測(cè)量，最后將測(cè)出的聲壓級(jí)數(shù)據(jù)通過(guò)Origin2021繪制聲場(chǎng)圖。

1.4試驗(yàn)方法

試驗(yàn)前，控制水槽中水溫與暫養(yǎng)池保持一致，水深維持在 0.4m 。通過(guò)增氧機(jī)將水中溶氧含量保持在7.0mg/L 以上。每組試驗(yàn)選取1尾健康的鰱幼魚放入試驗(yàn)水槽適應(yīng) 30min 。隨后開(kāi)啟錄像，錄制在無(wú)聲音刺激下試驗(yàn)魚在水槽中的行為反應(yīng)，時(shí)長(zhǎng) 5min ，將其定義為空白對(duì)照組。當(dāng)試驗(yàn)魚游至較近的水下?lián)P聲器一端時(shí)，試驗(yàn)人員在遮光棚外打開(kāi)功率放大器的手動(dòng)開(kāi)關(guān)播放聲音。若試驗(yàn)魚受聲音刺激遠(yuǎn)離聲源并游過(guò)水槽中線時(shí)，立刻關(guān)掉正在播音的水下?lián)P聲器，同時(shí)開(kāi)啟另一端水下?lián)P聲器，如此反復(fù)直到5min 的播音時(shí)間結(jié)束。由于是手動(dòng)控制播放會(huì)產(chǎn)生1s的時(shí)間間隔。若開(kāi)啟聲音后試驗(yàn)魚保持不動(dòng)或不穿越水槽中線，則一直在該側(cè)播音，直至 5min 試驗(yàn)結(jié)束。為防止試驗(yàn)魚疲勞且產(chǎn)生適應(yīng)性，并根據(jù)以往研究方法（Qinetal，2020），待試驗(yàn)魚休息 20min 后，再換下一種聲音播放，以此類推。為避免偶然性，每組試驗(yàn)的4種聲音（掃頻音、吼叫聲、打樁聲、鳴笛聲）隨機(jī)播放直至試驗(yàn)結(jié)束，用時(shí) 85min 。每組試驗(yàn)結(jié)束后換取新的試驗(yàn)魚重復(fù)上述試驗(yàn)步驟，共重復(fù)30次，用魚30尾。

1.5數(shù)據(jù)處理

將試驗(yàn)視頻導(dǎo)入電腦，通過(guò)DeFishr1.0軟件處理視頻畸變，使用視頻跟蹤軟件SwisTrack逐幀（24幀/s）對(duì)試驗(yàn)魚的行為反應(yīng)進(jìn)行量化分析并獲取試驗(yàn)數(shù)據(jù)。4種聲音對(duì)鰱幼魚的行為影響通過(guò)穿越中線總次數(shù)、反應(yīng)次數(shù)、平均游泳速度和逃逸游泳速度等指標(biāo)來(lái)定量（Liuetal，2019;Qinetal，2020）。

（1）穿越中線總次數(shù)：試驗(yàn)魚在 5min 試驗(yàn)時(shí)間內(nèi)來(lái)回游過(guò)水槽中線的總次數(shù)，空白對(duì)照組為試驗(yàn)魚在無(wú)聲音刺激下游過(guò)水槽中線的總次數(shù)。

（2）反應(yīng)次數(shù)：試驗(yàn)魚在每端喇叭開(kāi)始播音30s內(nèi)穿過(guò)中線的次數(shù)總和，空白對(duì)照組則為試驗(yàn)魚在無(wú)聲音刺激下30s內(nèi)穿越中線的次數(shù)。

（3）平均游泳速度：試驗(yàn)魚從播音開(kāi)始在15s內(nèi)遠(yuǎn)離附近聲源并在30s內(nèi)到達(dá)水槽中線的平均游泳速度，空白對(duì)照組為試驗(yàn)魚在無(wú)聲音刺激下在30s內(nèi)游至中線的平均游泳速度。

（4）逃逸游泳速度：試驗(yàn)魚在開(kāi)啟聲音的 5min 時(shí)間內(nèi)逃離聲源的最大游泳速度。

利用MicrosoftExcel2019對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，使用軟件SPSS26.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，分別采用Shapiro-Wilktest對(duì)鰱幼魚穿越中線總次數(shù)、反應(yīng)次數(shù)、平均游泳速度和逃逸游泳速度數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，穿越中線總次數(shù)和反應(yīng)次數(shù)數(shù)據(jù)均不服從正態(tài)分布（ .Plt;0.05 ），故運(yùn)用非參數(shù)Kruskal-Wallis單因素ANOVA檢驗(yàn)并成對(duì)比較各組之間是否存在顯著性差異，使用Bonferroni校正法調(diào)整后的 P 值小于0.05時(shí)表示存在顯著性差異。穿越中線總次數(shù)與反應(yīng)次數(shù)的統(tǒng)計(jì)值用中位數(shù)（上四分位數(shù)，下四分位數(shù)）表示。平均游泳速度和逃逸游泳速度數(shù)據(jù)均服從正態(tài)分布（ _{（Plt;0.05）} ，故使用單因素方差分析（one-wayANOVA）平均游泳速度、逃逸游泳速度是否存在顯著性差異，當(dāng) Plt;0.05 表示存在顯著性差異，統(tǒng)計(jì)值使用平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差（Mean±SD）表示。

2結(jié)果與分析

2.1聲音頻譜圖和聲場(chǎng)圖

4種聲音的頻譜圖如圖2所示，短吻鱷吼叫聲在0～8000Hz 的頻率范圍內(nèi)，最高峰值為 100～500Hz ，打樁聲和鳴笛聲的最高頻率峰值分別為 400～700Hz 和 20～200Hz 。掃頻音則是相對(duì)聲壓不變而頻率不斷遞增的正弦波。

由于粒子運(yùn)動(dòng)在水槽中測(cè)量還存在困難（Vet-teret al，2015;2017;Liuetal，2019;Qin etal，2020），本研究?jī)H通過(guò)聲壓級(jí)大小來(lái)觀測(cè)水槽的聲場(chǎng)變化。在水下?lián)P聲器未開(kāi)啟情況下，整個(gè)水槽的背景聲壓級(jí)為 70～80dB 。聲音開(kāi)啟后，靠近喇叭區(qū)域的聲壓級(jí)最大，4種聲音的最大聲壓級(jí)均為145.0dB。不同聲音在試驗(yàn)水槽中的衰減程度不同，在距離水下?lián)P聲器 2m 區(qū)域內(nèi)衰減迅速，之后隨著距離增加開(kāi)始緩慢衰減，且水槽聲場(chǎng)呈“中間大而上下邊壁小\"的趨勢(shì)（圖3）。4種聲音在試驗(yàn)水槽末端聲壓級(jí)均降至最低，鳴笛聲衰減幅度最大并降至103.3dB ，掃頻音和打樁聲分別衰減至 106.5dB 和106.4dB ，吼叫聲衰減最緩慢僅降低29.5dB，水槽末端聲壓級(jí)為 115.5dB 。

2.2鰱幼魚穿越中線總次數(shù)和反應(yīng)次數(shù)

如圖4所示，鰱幼魚穿越中線的總次數(shù)、反應(yīng)次數(shù)在不同聲音刺激下分別存在顯著性差異（穿越中線總次數(shù)： H=23.45，Plt;0.05 ；反應(yīng)次數(shù)： H=24.03 ，Plt;0.05） 。在不播放任何聲音的空白對(duì)照組鰱幼魚處于自由游泳狀態(tài)，穿越中線總次數(shù)和反應(yīng)次數(shù)分別為4.5（4，5.75） 次和1（0，1.75）次。在播放吼叫聲時(shí)的驅(qū)魚效果最好，鰱幼魚穿越中線總次數(shù)和反應(yīng)次數(shù)分別為8（6.25，10.75）次、4（2，8.75）次。鰱幼魚在吼叫聲和掃頻音刺激下穿越中線總次數(shù)和反應(yīng)次數(shù)均顯著高于空白組 （Plt;0.05） ，而鳴笛聲和打樁聲與空白組沒(méi)有差異性 （Pgt;0.05） 。與吼叫聲試驗(yàn)組相比，播放掃頻音、打樁聲、鳴笛聲時(shí)驅(qū)魚效果逐漸減弱，鰱幼魚穿越中線總次數(shù)分別為8（6，9.75）次、6（4，7）次、52.25，6.75次，反應(yīng)次數(shù)分別為3.5（2，6.5次、2（0，5）次、1（0，5）次。

Meanswith different lowercase lettersare significantly different （Plt;0.05） ; the solid line in the box plot represents the median， and the dashed line represents the mean.

2.3鰱幼魚平均游泳速度和逃逸游泳速度

如圖5所示，在對(duì)照組和聲音播放試驗(yàn)中，鰱幼魚的平均游泳速度、逃逸游泳速度均存在顯著性差異（平均游泳速度： F=24.36，Plt;0.05 ；逃逸游泳速度： F=3.83 Plt;0.05） 。鰱幼魚在不播放任何聲音時(shí)平均游泳速度為（0.14±0.09）m/s ，而在播放吼叫聲和掃頻音時(shí)鰱幼魚的平均游泳速度明顯加快，分別為 顯著高于對(duì)照組 （Plt;0.05） 。鰱幼魚受到打樁聲和鳴笛聲刺激時(shí)，其平均游泳速度分別為 0.16±0.07_?（0.20±0.06）m/s 與對(duì)照組相比并無(wú)顯著性增加 （Pgt;0.05） ，但顯著小于吼叫聲和掃頻音刺激下的平均游泳速度。對(duì)于鰱幼魚的逃逸游泳速度，在4種不同聲音播放條件下呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，分別為：吼叫聲組 （0.50±0.08）m/s ，掃頻音組 （0.47±0.10）m/s 打樁聲組 （0.42±0.13）m/s 鳴笛聲組 （0.34±0.13）m/s 總體來(lái)看，影響鰱幼魚游泳速度的驅(qū)魚音源從大到小依次為：吼叫聲組、掃頻音組、打樁聲組、鳴笛聲組。

2.4鰱幼魚行為描述

圖6顯示了試驗(yàn)魚的代表性反應(yīng)。在空白試驗(yàn)中，試驗(yàn)魚要么待在水槽某一位置靜止不動(dòng)，要么沿著水槽邊壁緩慢游動(dòng)。在播放打樁聲和鳴笛聲時(shí)，有 30%～35% 的試驗(yàn)魚對(duì)聲音沒(méi)有反應(yīng)，大多數(shù)試驗(yàn)魚對(duì)聲音的反應(yīng)次數(shù)集中在1＼～2次，通常是首次播音時(shí)的快速逃離。 90% 的試驗(yàn)魚在聽(tīng)到掃頻音后會(huì)產(chǎn)生行為反應(yīng)，游泳速度會(huì)迅速增加，部分試驗(yàn)魚會(huì)先四處亂竄再快速逃離聲源，還有某些試驗(yàn)魚則是直接掉頭逃離聲源。吼叫聲能使所有試驗(yàn)魚產(chǎn)生行為反應(yīng)，在開(kāi)始播音時(shí)，有 3% 的試驗(yàn)魚會(huì)產(chǎn)生跳躍行為，大約 97% 的試驗(yàn)魚則是緩慢游向聲源后迅速掉頭逃走。

Meanswithdifferentlowercaselettersare significantlydifferent （Plt;0.05） ; the solid line in the box plot represents the median， and the dashed line represents the mean.

3討論

3.1鰱幼魚的負(fù)趨音性

大部分的魚類主要通過(guò)內(nèi)耳、側(cè)線以及魚來(lái)接收聲音信號(hào)（劉志雄等，2019）。其中內(nèi)耳主要起聽(tīng)覺(jué)作用，側(cè)線用來(lái)感受水流和聲音方向，魚則起到增大聽(tīng)覺(jué)靈敏度的作用（陳毓楨，1983）。鯉科魚類還具有韋伯氏器，通過(guò)韋伯氏器將魚與內(nèi)耳連接，因此其聽(tīng)力頻率范圍比非鯉科魚類更廣（Vetteretal，2018）。有研究表明，多數(shù)鯉科魚類對(duì) 300～3000Hz 頻率比較敏感，而鰱卻能檢測(cè)到 100～5000Hz 的寬范圍頻率（Ladich，2011；Vetteretal，2018）。魚類一般對(duì)餌料、同類游泳及攝食聲、異性求偶聲為正趨向行為；而對(duì)同類負(fù)傷及逃避聲、外敵攝食及游泳聲、船舶噪聲等為負(fù)趨向行為（胡運(yùn)藥等，2013；劉志雄等，2019）。由本試驗(yàn)結(jié)果可知，鰱幼魚在4種聲源下穿越中線總次數(shù)的中位數(shù)均高于空白對(duì)照組（圖4），雖對(duì)4種聲源的回避反應(yīng)存在一定的差異，但均呈遠(yuǎn)離聲源的趨勢(shì)，且在播放聲音時(shí)存在加速逃逸行為，表明鰱幼魚對(duì)這4種聲音均有不同程度的負(fù)趨音性。Vetter等（2015）發(fā)現(xiàn)在半封閉式水槽兩端交替播放馬達(dá)聲（ _{（60～10000Hz）} 會(huì)使鰱逃離聲源的反應(yīng)次數(shù)明顯增多，使其游泳行為持續(xù)發(fā)生改變。本研究發(fā)現(xiàn)，在 5min 試驗(yàn)時(shí)間里，播放掃頻音和吼叫聲時(shí)鰱幼魚逃逸反應(yīng)次數(shù)至少有3＼～4次，其平均游泳速度明顯加快，逃逸游泳速度也顯著增加（圖5），表現(xiàn)出持續(xù)的回避反應(yīng)。因此魚類長(zhǎng)時(shí)間的負(fù)趨音性主要表現(xiàn)為持續(xù)快速遠(yuǎn)離聲源的行為特征，而不是突然受驚嚇地短暫逃離（Vetteretal，2015；2017）。這與Vet-ter等（2015）研究結(jié)果一致。

3.2鰱幼魚對(duì)4種負(fù)趨音音源的回避反應(yīng)

聲音類型是影響魚類對(duì)聲音產(chǎn)生回避行為的主要因素之一。本試驗(yàn)根據(jù)國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究（Eng?setal，1995；Herbert-Readetal，2017;Jesusetal，2018;Liuetal，2019），將驅(qū)魚聲音主要?dú)w納為4類，即捕食者聲音、人工模擬聲、工業(yè)噪聲、船舶噪聲。因此，分別從4種類型中選取具有代表性的音源開(kāi)展對(duì)鰱幼魚的趨避研究，最終獲取驅(qū)魚效果最佳的聲音。結(jié)果表明短吻鱷吼叫聲對(duì)鰱幼魚驅(qū)趕效果最佳，其次是掃頻音，而鰱幼魚對(duì)于打樁聲和鳴笛聲相對(duì)不敏感

Qin等（2020）和Jesus等（2021）發(fā)現(xiàn)捕食者聲音相比于其他類型聲音對(duì)魚類的威懾作用可能更好。本試驗(yàn)中，鰱幼魚對(duì)吼叫聲的負(fù)趨向行為最為強(qiáng)烈，逃離聲源的最大游泳速度達(dá)到 （0.50±0.08）m/s （圖5）。同時(shí)，部分鰱幼魚會(huì)產(chǎn)生跳躍行為而遠(yuǎn)離聲源。這可能是由于鰱幼魚依舊保留著先天性的反捕食行為，主動(dòng)遠(yuǎn)離捕食者。陳壁輝（2003）證實(shí)短吻鱷屬的中國(guó)揚(yáng)子鱷（Alligatorsinensis）確實(shí)是魚類的捕食者，在目前的生活環(huán)境下，圈養(yǎng)的鰱幼魚雖未接觸過(guò)揚(yáng)子鱷，但是不能忽略早期與揚(yáng)子鱷的共同生活史。本研究中，鰱幼魚在聽(tīng)到吼叫聲時(shí)需要一定時(shí)間辨識(shí)后才掉頭加速逃跑，而不是立即起到驚嚇?lè)磻?yīng)，這可能與面對(duì)捕食者時(shí)的反應(yīng)時(shí)滯有關(guān)。Domenici和Kapoor（2010）發(fā)現(xiàn)在捕食脅迫下，獵物的反應(yīng)時(shí)滯越短可能越有利于躲避天敵的傷害。因此，在面對(duì)捕食壓力時(shí)，鰱幼魚逃逸時(shí)更加注重速度的快速提升（龍珍滿等，2023）。

根據(jù)鰱幼魚在聲音刺激下穿越中線總次數(shù)、反應(yīng)次數(shù)、平均游泳速度以及逃逸游泳速度（圖4，圖5），發(fā)現(xiàn)掃頻音作為音調(diào)不斷變化的聲音對(duì)鰱幼魚的驅(qū)魚效果雖然沒(méi)有吼叫聲強(qiáng)，但卻顯著高于打樁聲和鳴笛聲。何大仁（1998）指出，與音調(diào)和強(qiáng)度持續(xù)不變的聲音相比較，魚類對(duì)音調(diào)和強(qiáng)度不斷變化的聲音反應(yīng)更明顯。試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)在播放掃頻音時(shí)部分鰱幼魚表現(xiàn)出突然四處亂竄，并迅速遠(yuǎn)離聲源的現(xiàn)象，這種行為的改變正是應(yīng)對(duì)掃頻音的“驚嚇”。這與Jesus等（2018）得出掃頻音對(duì)鯉科魚類產(chǎn)生 90% 左右的排斥率相符合。現(xiàn)有的水下播音設(shè)備雖然無(wú)法高保真地播放掃頻音（Jesusetal，2018；2021），但在未來(lái)研究中對(duì)于設(shè)備的改進(jìn)或許能進(jìn)一步加強(qiáng)驅(qū)魚效果。

打樁聲在本次研究中與吼叫聲和掃頻音相比，并不能作為操控鰱幼魚行為的有效音源，且部分鰱幼魚對(duì)該聲音并無(wú)反應(yīng)。打樁聲的打樁頻次，即脈沖重復(fù)間隔（PRI在影響魚類行為方面起到重要作用。Neo等（2014；2015）證實(shí)脈沖噪聲比連續(xù)噪聲對(duì)魚類的影響更大，但很難控制和把握脈沖噪聲時(shí)間結(jié)構(gòu)，本試驗(yàn)的打樁聲作為脈沖噪聲并不能持續(xù)改變魚類行為，這可能與脈沖噪聲的間歇時(shí)間有關(guān)，因此合理控制聲音播放方式以及持續(xù)時(shí)間對(duì)魚類影響也很重要。

本試驗(yàn)中鳴笛聲對(duì)鰱幼魚的驅(qū)趕作用最弱。Engas等（1995）將錄制的原始船舶噪聲分成3段不同頻率范圍的噪聲進(jìn)行聲音驅(qū)魚試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)鱈（Gadusmacrocephalus）和鯡（Clupeapallasi）僅對(duì)其敏感頻率區(qū)間的噪聲產(chǎn)生回避反應(yīng)。在本試驗(yàn)中，部分鰱幼魚會(huì)產(chǎn)生吃驚反應(yīng)并作出短期的回避行為，但很快對(duì)另一端播放的聲源不再敏感，這可能與鰱的聽(tīng)覺(jué)靈敏度有關(guān)。Lovell等（2006）通過(guò)聽(tīng)覺(jué)腦干反應(yīng)（ABR）技術(shù)測(cè)試了鰱的聽(tīng)覺(jué)靈敏度，發(fā)現(xiàn)鰱的聽(tīng)力閾值高達(dá) 3000Hz 以上，而對(duì) 750～1500Hz 的頻率最為敏感。在本研究中，鳴笛聲的主峰頻率主要在集中在 20～200Hz 狹窄區(qū)間，并不在其敏感頻率區(qū)間內(nèi)，因此鰱幼魚對(duì)鳴笛聲無(wú)明顯負(fù)趨音反應(yīng)。在未來(lái)的研究中應(yīng)著重考慮依據(jù)目標(biāo)魚類的聽(tīng)力閾值和敏感頻率區(qū)間選取合適的驅(qū)魚音源。

魚類對(duì)于同一頻率、不同聲壓聲音的負(fù)趨音性不同（劉志雄等，2019）。例如Qin等（2020）將聲源的聲壓級(jí)設(shè)置為132.5dB與 160dB 進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)拉薩裸裂尻魚隨著聲壓遞增對(duì)聲音的反應(yīng)次數(shù)明顯增多，使其負(fù)趨音性持續(xù)增強(qiáng)。因此聲壓級(jí)在聲音驅(qū)魚方面十分重要。本試驗(yàn)設(shè)置的聲壓級(jí)為 145dB ，大于鰱的聽(tīng)力閾值（Lovelletal，2006），但在 5min 試驗(yàn)時(shí)間內(nèi)反應(yīng)次數(shù)最高僅為11次（圖6c）。而Vetter等（2015）發(fā)現(xiàn)將聲壓級(jí)設(shè)置為155dB時(shí)，鰱對(duì)聲源的反應(yīng)次數(shù)能達(dá)20次，這說(shuō)明聲壓級(jí)可能是造成鰱反應(yīng)次數(shù)較少的原因之一。另外，試驗(yàn)水槽相對(duì)窄小，產(chǎn)生的回聲導(dǎo)致聲壓衰減緩慢，粒子運(yùn)動(dòng)的存在使得聲場(chǎng)更加復(fù)雜，會(huì)對(duì)鰱幼魚定位聲源以及逃逸行為造成阻礙（Popperamp;Hawkins，2016）。但是當(dāng)試驗(yàn)方法、水下?lián)P聲器、水槽以及試驗(yàn)魚保持一致時(shí)，可通過(guò)聲音試驗(yàn)比較魚類的行為（Rogersetal，2016）。因此未來(lái)有必要在野外開(kāi)展相關(guān)研究。

4結(jié)論與展望

當(dāng)播音的聲壓級(jí)為145dB時(shí)，水下播放短吻鱷吼叫聲對(duì)鰱幼魚具有更明顯的威懾作用，證實(shí)捕食者聲音對(duì)鰱幼魚驅(qū)魚效果大于人工模擬聲、工業(yè)噪聲和船舶噪聲。本研究也存在一定的局限性，后續(xù)將從以下幾個(gè)方向進(jìn)行研究：（1）通過(guò)改變聲壓級(jí)大小分析不同類型聲音對(duì)魚類的影響；（2）結(jié)合目標(biāo)魚種的聽(tīng)力閾值采用生理和行為試驗(yàn)結(jié)合的方法進(jìn)一步探討目標(biāo)魚種的負(fù)趨音性；（3）針對(duì)多目標(biāo)魚種進(jìn)行負(fù)趨音性研究；（4開(kāi)展動(dòng)水條件下的聲音驅(qū)魚試驗(yàn)，同時(shí)進(jìn)行野外驗(yàn)證。

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（責(zé)任編輯熊美華）

Avoidance Behavior of Juvenile Silver Carp Hypophthalmichthys molitrix to Four Different Sounds

LI Weidong，BAI Yanqin，LI Yangxi， WU Yujiao， ZHANG Jinyu， HUANG Xiaolong， ZHANG Zheng， SHI Xiaotao

llege of Hydraulic and Environmental Engineering， China Three Gorges University， Hubei International Science and Technology Cooperation Base of Fish Passage， Yichang 443002， P.R. China）

Abstract： Acoustic technology has great potential as an auxiliary means of atracting and repelling fish， and extensive application value for protecting fish afcted by engineering projects. In this paper， juvenile silver carp （Hypophthalmichthys molitrix） were selected to examine the effects of different sounds on the avoidance behavior of juvenile silver carps in an indoor tank （ 7m×0.8m×1.2m ）.Thebehavior of test fish under control conditions （no applied sound） was compared to their behavior when exposed to four applied sounds： a predator （Chinese alligator hissing）， a simulated sound （ 0-2000Hz sweep-up）， industrial noise （pounding on pilings） and a ship （whistle）. Thirty healthy silver carps of body length （ 11.45± 1.14） cm and body weight （23.90±3.52） gwere randomly selected for testing. The sounds were alternately broadcast and test fish behavior to each type of acoustic stimuli was observed in terms of response time， time to cross the tank midline， average swimming speed and escape swimming speed. The total times for crossing the midline，response time，and average swimming speed of the test fish were，respectively： 8， 4 and （0.27±0.06）m/s for the predator sound; 8，3.5 and （0.27±0.05）m/s for the 0-2000Hz （20 sweep-up sound; 6， 2 and （0.16±0.07）m/s for the piling pounding sound; 5，1 and （0.20±0.06）m/s for the whistle sound， and 4.5， 1 and （0.14±0.09）m/s for the control. When playing the sounds of piling pounding and whistle blowing， the total time for crossing midline， the response time and average swimming speed indicated no obvious avoidance behavior compared with the control group. However， when playing the 0-2000Hz sweep-up sound and the Chinese alligator hissing sound， the total time for crosing midline， response time， and average swimming speed were significantly different than the control group （Plt;0.05） ，and all indicated a stronger avoidance behavior. The escape swimming speed of the test fish were ordered as follows： predator sound （0.50±0.08）m/sgt;0-2000Hz sweep-up sound （0.47± 0.10） m/sgt; piling sound （0.42±0.13）m/sgt; whistle sound （0.34±0.13）m/s . Overall， the predator sound produced the strongest avoidance behavior，i.e.， was the most effective fish repellant.This study provides a theoretical basis and reference for the application of acoustic fish repelling technology.

Key words： juvenile silver carp; acoustic fish repelling technology; avoidance behavior