納木措秋季沿岸水體真菌群落特征及建群機制初探

中圖分類號：Q938.8 文獻標志碼：A 文章編號：1674-3075（2025）03-0182-11

真菌是一類存在于地球上任何生態系統中的低等真核生物，占地球微生物總生物量的 55%～89% ，在各種生態系統中扮演著物質循環和能量流動的重要媒介（Joergensenamp;Emmerling，2006）。針對真菌的研究一般集中于陸地生態系統（LeeTayloramp;Sinsabaugh，2015），但隨著新一代測序技術的出現，已有眾多研究證明真菌在水生態系統中是廣泛存在的，但關于它們的多樣性、豐度、生態功能以及與其他微生物間相互作用的研究卻是匱乏的（Kagamietal，2007；2014），尤其在湖泊生態系統中（Grossartamp;Rojas-Jimenez，2016）。

我國國土面積的 0.9% 都是湖泊，這些湖泊廣泛分布于我國的28個省級行政區（吳慶龍和江和龍，2017）。被稱為“第三極\"的青藏高原，平均海拔在 4000m 以上（Immerzeeletal，2010），是地球上研究地質、資源、生態最獨特的場所（姚檀棟，2014），其高海拔、強輻射、高寒等極端環境為一些真菌的生活提供了棲息空間（劉怡萱等，2019；薛凱等，2019）。青藏高原上分布著眾多湖泊（馬榮華等，2011），但由于采樣不便、樣本儲存困難等問題，關于青藏高原內真菌的研究同樣聚焦于陸地生態系統中。例如根際微生物群落分布結構（薛文凱等，2022）、放牧對高寒草地土壤真菌群落的影響（王永宏等，2022）冰川凍融對高寒草甸真菌群落的影響（楊帆等，2022）、短期增溫對高寒草甸植物根際真菌的影響等（王譚國艷等，2021）。

對青藏高原湖泊已有的研究主要包括可培養真菌的群落結構以及其對各類理化因子的響應（郝兆等，2021；王艷紅等，2021）。影響湖泊真菌群落特征和多樣性分布的因素除了理化因子外，還包括空間異質性（Roguetetal，2015），對于湖泊中真菌群落的構建機制尚不清楚。以生態位理論為中心的確定性過程和以中性理論為中心的隨機性過程是目前群落構建機制最主要的觀點（牛克昌等，2009）。確定性過程中的微生物群落是由種間關系（競爭、捕食、共生）及環境過濾（鹽度、pH、溫度等）共同決定的（Yanget al，2022），隨機性過程中的微生物群落則傾向于由隨機擴散和生物漂變決定（Chaseamp;Myers，2011;Chen etal，2019）。對于群落構建的研究在不同的生境下，表現出不同的結果（劉普仙等，2019；Chenetal，2019）。因此需要開展更多研究以揭示微生物群落構建機制。

本研究通過新一代測序技術對西藏第2大湖泊納木措真菌群落的組成進行研究，擬揭示納木措秋季沿岸水體真菌的群落組成結構以及多樣性分布格局，并探討納木措秋季沿岸絲狀真菌的群落構建機制，從而為高原湖泊這一特殊水生態系統中微生物的多樣性和豐度研究提供理論依據，并為群落構建機制的普適性提供一定的數據支持。

1材料與方法

1.1研究區域概況

由喜馬拉雅板塊坳陷而成的納木措 （30^°30^′～ 30^°55^′N，90^°16^′～91^°03^′E） ，位于青藏高原內流區南部，其湖面積約為 2000km² ，流域面積約為 11000km² （Krauseetal，2010）。納木措湖水主要來自于湖泊西部和南部地表徑流以及湖面降水（王君波等，2009a） ，最大的入湖河流源自于其南部的念青唐古拉山脈，湖泊補給系數為5.53（王君波等，2009b）。納木措屬于重碳酸鈉型鹽湖，其平均 pH 為9.4，平均礦化度為 1.7g/L （中國科學院青藏高原綜合科學考察隊，1984）。

1.2水樣采集與理化因子測定

2021年10月18—21日根據湖水分布狀況與地理條件選取18個樣點進行樣品采集（圖1），樣點海拔、生境等具體信息詳見表1。使用無菌采樣器在距湖岸 15m 處采集水樣 ^5L ，用 2.5L 無菌采樣桶分裝并低溫儲存后帶回實驗室。1份用于理化因子測定，另1份水樣取 1.2L 通過 0.22μm 濾膜過濾，存儲在 -80^°C 進行水體真菌群落結構分析。

根據《中國湖泊志》（王蘇民和竇鴻身，1998），本研究所測定的理化因子主要包括溫度（T）、pH、總溶解固體量（TDS）、電導率（EC）、鹽濃度（Salt）、銨態氮 （NH₄⁺–N） 、總氮（TN）、總磷（TP）、化學需氧量（COD），其中前5個理化因子使用多功能參數儀（MultiParameterPCSTestrTM35）進行原位測定，每個參數測定3次，后4個理化因子由西藏博源環境有限公司測定， NH₄⁺-N，TN，TP，COD 分別使用納氏試劑分光光度法、堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法、鉬酸銨分光光度法以及重鉻酸鹽法進行測定。

表1納木措秋季水體采樣點概況

1.3DNA提取與高通量測序

委托上海美吉生物醫藥科技有限公司利用IluminaMiSeq測序平臺對送測樣品進行雙端測序。采用CTAB法（孫立夫等，2009）對水體真菌的DNA進行提取和擴增，用 1% 瓊脂糖凝膠檢測DNA濃度和純度。采用真菌ITS1區引物：ITS1F（CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA） 和ITS2RGCT-GCGTTCTTCATCGATGC）進行PCR擴增。使用AxyPrepDNA凝膠回收試劑盒（AXYGEN公司）切膠回收PCR產物。使用 TruSeqTMDNA Sample PrepKit生成文庫，構建好的文庫經過Qubit和Q-PCR定量。MiSeq測序得到的PEreads首先根據overlap關系進行拼接，同時對序列質量進行質控和過濾，區分樣本后進行OTU聚類分析，獲得OTU表用于后續分析。

1.4數據分析與處理

使用Exce12019、R.4.1.1等軟件進行數據的處理與分析，使用R.4.1.1 ggplot2包、pheatmap包以及Ori-gin2021進行繪圖。利用R.4.1.1中的vegan包評價各樣點水體真菌的 a 多樣性。應用基于bray-curtisdissimilarity的非度量多維尺度（NMDS，nonmetricmultidimensionalscaling）對納木措秋季沿岸水體真菌的菌群空間異質性進行詮釋。利用Dufrene和Legendre（1997）提供的方法計算各OTU的特異性（specificity）和占有率（occupancy），在此基礎上選擇特異性和占有率均 ?0.7 的OTU作為該分組內的特化種（Gweonetal，2021），以此來探究來自不同分組的OTU在各個分組中的分布情況和生境特異性。利用R.4.1.1中的vegan包進行Mantel分析以評估理化因子對真菌群落結構的影響。利用Stegen等（2012）和Ning等（2019）提供的方法進行零模型分析。基于R4.1.1，采用NST包對分類單元在系統發育樹上進行了1000次隨機化處理，并據此計算了系統發育β多樣性指標— β 平均最近分類單元距離（betameannearesttaxondistance，βMNTD）和β最近分類單元指數（betanearest taxon index，βNTI）。為進一步探究確定性過程和隨機性過程在納木措沿岸水體真菌群落構建中的相對重要性，使用Raup-Crick指數的零模型分析（Chaseamp;Myers，2011）來揭示上述結果。利用標準化隨機率（normalized stochasticityratio，NST）（Ningetal，2019）揭示納木措東、西部沿岸水體真菌群落構建機制。利用R.4.1.1中的iCAMP包對同質選擇、異質選擇、擴散以及漂變等不同生態過程進行定量評估。

2結果與分析

2.1真菌群落特征

18個樣點中共得到1558個OTU，物種注釋后發現納木措沿岸水體真菌歸屬于9門、188屬、245種。由于當前數據庫的局限性，本研究中存在許多屬于未知類群的OTU，門水平下S2、S9、S11、S15、S16、S18這些樣點中包含的未知類群相對豐度達到了 90% 以上，在其他研究中也有相同的結果（Jobardetal，2012；趙鵬宇等，2018；Chenetal，2018；劉晉仙等，2019）。

選取門水平下除未知類群外的物種以及屬水平下除未知類群外的物種豐度前10的種類，繪制堆積柱形圖來直觀體現各采樣點相對豐度較高的門類與屬類。納木措秋季沿岸水體真菌在門水平上被分為壺菌門（Chytridiomycota）、子囊菌門（Ascomycota）、隱真菌門（Rozellomycota）、擔子菌門（Basidiomyco-ta）、被孢霉門（Mortierellomycota）、芽枝霉門（Blasto-cladiomycota）、Aphelidiomycota門、油壺菌門（Ol-pidiomycota）、單毛壺菌門（Monoblepharomycota）（圖2A）。除未知類群外，根據Jiao等（2017）的研究對納木措秋季沿岸水體真菌類群進行劃分，結果表明，納木措秋季沿岸水體真菌中豐富類群為壺菌門（37.7%） ）、子囊菌門 （30.5% ）、隱真菌門（15.2）以及擔子菌門 （15.9% ）。壺菌門在各樣點（S1＼～S18）的相對豐度為 12.5%.18.5%.63.5%.47.4%.65.0% 33.9%～36.7%～70.1%～41.1%～5.0%～56.1%～32.6%～ 55.2%～9.0%～29.9%≈42.9%～44.5%～14.4%≈7 囊菌門在各樣點的相對豐度為 8.7% 1 43.8% 、 18.9% 、19.9% ！ 22.9% ！ 61.4% 、 11.3% 、 13.7% 、 29.3% 、 2.3% 、23.4%?59.2%?12.9%?23.9%?49.8%?36.8%?42.1%? 68.1% ；與上述2個門的分布狀況不同，隱真菌門在S1（76.0% ） S10（79.5% ）、S14（ 65.0% 分布較多；擔子菌門在 S4（33.1% ）、S7（ 44.0% ）、S13（ 31.2% ）分布較多。

屬水平堆積柱形圖（圖2B）顯示納木措秋季沿岸水體真菌豐度前10的屬為Antarctomyces屬、Apiotri-chum屬、曲霉屬（Aspergillus）、Betamyces屬、枝孢屬（Cladosporium）、念珠菌屬（Candida）、鏈枝菌屬（Catenaria）、背芽突霉屬（Cadophora）、小雙腔菌屬（Didymella）、翅孢殼屬（Emericellopsis）。其中Apiot-richum屬、曲霉屬、枝孢屬、Betamyces屬在大多數樣點中均有分布。但某些屬僅在個別的樣點中大量分布，念珠菌屬在S18的相對豐度較高 （67.8%） ，鏈枝菌屬在S11的相對豐度較高 （17.0%） ），背芽突霉屬在S18的相對豐度較高（ 13.0% ，小雙腔菌屬在S6和S8的相對豐度較高，分別為 10.3% 和 12.2% ，翅孢殼屬在S9的相對豐度較高，為 59.0% 。

2.2真菌多樣性特征

納木措秋季水體真菌 a 多樣性指數結果見表2，chao1指數與ACE指數的變化趨勢一致，均表明S1、S10、S14真菌的豐富度較高，而S3、S5、S17真菌的豐富度較低。Shannon指數顯示S8真菌的多樣性最高，而S2真菌的多樣性指數最低。Simp-son指數顯示S5真菌的多樣性最高，而S2真菌的多樣性較低。

基于bray-curtis距離的非度量多維尺度（NMDS）分析（圖3A）顯示，所有樣點按不同地理位置分為東部沿岸（S1、S2、S3、S4、S15、S16、S17、S18）和西部沿岸（S5、S6、S7、S8、S9、S10、S11、S12、S13、S14）。ANOSIM結果（圖3B）顯示組間差異顯著大于組內差異 （R=0.264，Plt;0.01） ，即納木措水體真菌群落結構在東西部沿岸存在顯著差異。

為探明導致東、西部沿岸群落分布不同的潛在機制，利用SOPE-OCCU圖對各分組中OTU的分布情況和生境異質性進行說明。結果顯示，納木措東、西沿岸水體真菌的占有率變化很大，但占據相同占有率的物種在東、西部沿岸是不同的，例如在占有率為0.5時，西部沿岸存在Blastocladiomycota，而東部不存在（圖4）。Ascomycota為東部沿岸的關鍵門，而西部沿岸的關鍵門則是Aphelidiomycota以及Basidiomycota。綜上所述，造成東、西沿岸群落分布不同的關鍵門為Ascomy-cota、Aphelidiomycota、Basidiomycota。

2.3真菌群落組成與理化因子相關性

納木措沿岸樣點的理化因子概況見表3，水體溫度（T）為 H為 8.96～9.68 ，總固體溶解量（TDS）和電導率（EC）在各個樣點中顯示出相同的變化趨勢。其中，樣點S8的TDS和EC值最高，分別為1346.67mg/L 和 1894.67μs/cm ;而樣點S10的值最低，分別為 283.00mg/L 和 396.67μs/cm ;鹽度（Salt）的值為179.00～920.00mg/L ，化學需氧量（COD）的變化趨勢明顯，最大值 （1600mg/L） 是最小值 （2.00mg/L） 的800倍。銨態氮 （NH₄⁺-N） 為 0.02～0.28mg/L ，總磷（TP）為 0.01～0.05mg/L ，總氮（TN）為 0.15～3.21mg/L 。

Fig.3 Spatial variation of aquatic fungi community composition in Namco Lake in autumn

The scater points marked by boxes represent specialized species with both specificity and occupancy ?0.7 indicating their strong indicator properties in the eastern and western coastal areas. Fig.4 SPEC-OcCU plots of aquatic fungi community in Namco Lake in autumn.

Mantel檢驗結果（圖5）顯示，納木措秋季東部水體真菌群落與溫度呈顯著相關 （R=0.48，Plt;0.05） ，與TDS（ R=0.71 ， Plt;0.01 ）、EC（ R=0.70 ， Plt;0.01 ）、Salt（2 （R=0.71，Plt;0.01） 極顯著相關，而納木措秋季西部水體真菌群落與溫度 （R=0.48，Plt;0.01） 、TP R=0.53 ，Plt;0.01 極顯著相關，與TDS（ ?R=0.47 ， Plt;0.05 ）、EC（R=0.47，Plt;0.05），Salt（R=0.47，Plt;0.05） 顯著相關，總體而言影響納木措秋季水體真菌群落的理化因子包括溫度、TDS、EC、Salt。真菌理化因子Spearman相關性分析（圖5）顯示，EC與TDS正相關，Salt與TDS、

EC正相關， NH₄⁺ -N與 pH 正相關，TP與TDS、EC、Salt負相關，TN與 NH₄⁺ -N、TP正相關。真菌 a 多樣性指數與理化因子Spearman相關性分析（圖5）顯示，TP、TN是影響納木措水體真菌豐富度的主要因素。Spearman相關性分析同樣展示了納木措水體真菌中的豐富門與理化因子之間的相關性，壺菌門的相對豐度與TDS、EC、Salt呈顯著正相關；子囊菌門的相對豐度僅與pH顯著正相關；隱真菌門的相對豐度與TDS、EC、Salt呈顯著負相關，與TP、TN呈顯著正相關；擔子菌門的相對豐度與TN呈顯著負相關。

2.4真菌群落構建機制

利用βMNTD對納木措沿岸水體真菌群落的系統發育距離進行表征，該值的大小與群落系統發育聚類水平呈反比（圖6）。在本研究中東部沿岸的值為 0.013 0～0.412 4 ，顯著低于 （Plt;0.05） 西部沿岸的值 0.040 0～0.825 7 ，說明西部沿岸水體真菌群落的結構更不均勻。 βNTI 量化了βMNTD觀測值與零分布均值之間的標準化效應大小。東部沿岸隨機因素貢獻率為0.8571，西部沿岸隨機因素貢獻率為0.9400，結果表明納木措東西部沿岸水體真菌群落構建主要是隨機性過程主導。|Raup-Crick|gt;0.95，說明群落構建由概率擴散等隨機性過程主導。此外基于Jaccard、bray-curtis距離的NST值均高于0.5，說明隨機性過程在納木措東、西部沿岸水體真菌群落構建中均占據主要地位。Wilcox檢驗表明東、西部沿岸的NAT值沒有明顯差異 （Pgt;0.05） ，此結果表明隨機性過程對于東、西沿岸群落的影響幾乎相同。

如圖6F所示，異質選擇、同質選擇、擴散限制、同質擴散、生物漂變對群落構建的相對重要性為2.61%?3.92%?29.41%?1.31%?62.75% 。以上結果表明，納木措秋季沿岸水體真菌的群落構建中隨機性過程是主要動力。

3討論

3.1納木措水體真菌群落及多樣性特征

納木措水體真菌中的豐富門為壺菌門、子囊菌門、隱真菌門以及擔子菌門。對青藏高原另一湖泊羊卓雍措的研究（郝兆等，2021）也發現其豐富門為子囊菌門、被孢霉門、擔子菌門。被孢霉門在羊卓雍措分布較多而在納木措分布較少，可能由于被孢霉門是土壤真菌的主要門類（郭曉雯等，2022；王峰等，2022），納木措沿岸多數樣點人類及動物活動較少，因此土壤微生物與沿岸水體微生物群落間的交流較弱。在本研究中被孢霉門在17號樣點分布相對較高（3%） ，結合此處樣點生境分析，可能是因為該樣點靠近牧民村莊，且牛羊等畜牧類動物活動較其他樣點頻繁。因此，在一定程度上我們可以通過水體真菌的相對豐度來衡量湖泊受人類活動影響的程度。在對其他湖泊的研究中，發現壺菌門、子囊菌門、隱真菌門以及擔子菌門是普遍存在的類群（Comicetal，2010；韓龍，2018;Shangetal，2022）。在同一類生境中豐富類群的種類一般是相同的，但其相對豐度可能存在差異。

A，B，C，DandErepresenttheBetaeanarestTaxonistaneβ），etadenotestherestTaxonIdexβ）oldto chastitytifdadosttuspcd bution of various ecological processes to the assembly of aquatic fungi community in Namco Lake during autumn.

Fig.6 Community assembly process of aquatic fungi community in Namco Lake

S1、S10、S14真菌的豐富度較高，原因可能是這3個樣點處均存在其他類型的水體（入湖河流、沼澤、濕地），這些水體與湖泊水體交匯，進而使得樣點處水體真菌的豐富度增加。S8真菌多樣性較高，此處有牧民居所，因而湖泊水體真菌可能與動物腸道真菌及土壤真菌等的交流較多；S2真菌多樣性較低，其雖為湖泊入湖口，但人類及動物活動較少，因而其多樣性較其他樣點低。

3.2影響納木措秋季水體真菌群落組成的確定性過程

湖泊環境中微生物的運動能力較弱，因此環境過濾對其群落組成有一定的主導作用。圖5顯示了各類理化因子與納木措秋季水體真菌 α 多樣性指數以及豐富類群的相關性，結果說明pH、TDS、EC、Salt、TN、TP均對納木措秋季水體真菌具有一定的環境過濾作用。其他學者對湖泊真菌的研究中也有類似的結果。劉晉仙等（2019）指出EC、Salt含量影響了琵琶海、馬營海、公海在內的真菌群落的分布格局。在興凱湖中水體的EC、TP、TN等理化因子對其水體真菌群落具有正向的驅動作用。在呼倫湖中真菌群落組成與 NH₄⁺ -N的含量顯著正相關，在青海湖中EC、pH的含量對真菌群落的構建提供驅動作用（耿夢蝶，2017）。在不同的湖泊中，由于湖泊所處地理位置、受人類活動影響等因素的不同，主導其真菌群落分布格局的環境過濾因子有所不同，但以上研究結果足以證明確定性過程（環境過濾）的確對湖泊真菌群落組成具有一定的主導作用。

3.3影響納木措秋季水體真菌群落組成的隨機性過程

本研究發現納木措東部沿岸βMNTD的值顯著低于西部沿岸 （Plt;0.05） ，此結果說明西部沿岸水體真菌群落的結構更不均勻。根據表1中記載的樣點生境信息，納木措西部沿岸各樣點的生境較東部相似，說明生境不是影響納木措東西部水體真菌均勻度的主要因素。對βNTI值進行進一步解析發現，隨機性過程對納木措東西兩岸的群落構建的貢獻率高達 85% 以上。|Raup-Crick|值以及基于Jaccard、bray-curtis距離的NST值均表明隨機性過程對納木措東西沿岸水體真菌群落的組成具有絕對的主導作用。以往對于微生物群落組成的研究主要集中于種間關系（程躍揚等，2021）以及環境過濾等確定性過程（Jinamp;Kirk，2018），近年來隨機性過程對微生物群落組成的影響逐漸成為研究熱點。閆慧貞等（2021）的研究中指出環梅山島海域微生物群落的組成主要受隨機過程影響，而在一項針對地表水和地下水的研究則發現其微生物群落的組成是由確定性過程主導的（Jietal，2022）。牛克昌等（2009）的論文中對此做出了解釋，微生物群落組成是確定性過程和隨機性過程共同作用的結果，但由于其他因素的影響，兩者對群落組成的貢獻產生變化。例如對怒江微生物群落構建機制的研究顯示確定性過程和隨機性過程對微生物群落組成的影響受地理距離的影響（Zhanget al，2022）。對廈門市杏林灣水庫的研究中發現隨著鹽度的增加，影響水體浮游生物群落組成的因素中確定性過程占據主導作用（Moetal，2021）。

參考文獻

耿夢蝶，2017.長江中下游及北方湖泊微生物群落對環境變 化的響應[D].無錫：江南大學.

郭曉雯，陳靜，魯曉宇，等，2022.生物炭和秸稈還田對微咸水 滴灌棉田土壤真菌群落結構多樣性的影響[J].環境科 學，43（9）：4625-4635.

GUOXW，CHENJ，LUXY，etal，2022.Effectsofbiochar and straw returning on soil fungal community structure diversityincotton fieldwithlong-term brackishwaterirrigation[J]. Environmental Science， 43（9）：4625-4635.

韓龍，2018.云南高原湖泊滇池的真菌多樣性及其空間分布 特征[D].昆明：云南大學.

郝兆，王艷紅，德吉，等，2021.羊卓雍錯不同湖區水體真菌群 落結構及其多樣性[J].生態學報，41（20）：8285-8296.

HAO Z，WANG Y H， DEJI， et al， 2021. Community structure anddiversityoftheaquaticfungalindifferentareasof Yamzhog Yumco Lake[J]. Acta Ecologica Sinica， 41（20）： 8285-8296.

劉晉仙，李毳，羅正明，等，2019.亞高山湖群中真菌群落的分 布格局和多樣性維持機制[J].環境科學，40（5）：2382- 2393.

LIU J X，LI C， LUO Z M， et al， 2019. Distribution pattern and diversity maintenance mechanisms of fungal community in subalpine lakes[J]. Environmental Science， 40（5）：2382- 2393.

劉怡萱，曹鵬熙，馬紅梅，等，2019.青藏高原土壤微生物多樣 性及其影響因素研究進展[J].環境生態學，1（6）：1-7.

LIU Y X， CAO P X， MA H M， et al， 2019. Research progress on soil microbial diversity and its influencing factors in Qinghai-Tibet Plateau[J]. Environmental Ecology， 1（6）：1-7.

馬榮華，楊桂山，段洪濤，等，2011.中國湖泊的數量、面積與 空間分布[J].中國科學：地球科學，41（3）：394-401.

MA R H， YANG G S，DUAN H T， et al， 2011. China's lakes at present： number， area and spatial distribution[J]. Sci China Earth Sci， 41（3）：394-401.

牛克昌，劉怪寧，沈澤昊，等，2009.群落構建的中性理論和生 態位理論[J].生物多樣性，17（6）：579-593.

NIU K C，LIU Y N， SHEN Z H，et al，2009. Community assembly： the relative importance of neutral theory and niche theory[J]. Biodiversity Science，17（6）：579-593.

孫立夫，張艷華，裴克全，2009.一種高效提取真菌總DNA的 方法[J].菌物學報，28（2）：299-302.

SUN L F， ZHANG Y H， PEI K Q，2009. A rapid extraction of genomic DNA from fungi[J]. Mycosystema， 28（2）： 299- 302.

王峰，陳玉真，吳志丹，等，2022.有機管理模式對茶園土壤真 菌群落結構及功能的影響[J].茶葉科學，42（5）：672-688.

WANG F， CHEN Y Z， WU Z D， et al，2022. Effects of organic management mode on soil fungal community structure and functions in tea gardens[J]. Journal of Tea Science， 42 （5）：672-688.

王君波，朱立平，Gerhard D，等， 2009a .西藏納木錯水深分布 及現代湖沼學特征初步分析[J].湖泊科學，21（1）：128- 134.

WANG JB， ZHU L P， DAUT G， et al， 2009a. Bathymetric survey and modern limnological parameters of Nam Co， central Tibet[J]. Journal ofLake Sciences，21（1）：128-134.

王君波，朱立平，鞠建廷，等，2009b.西藏納木錯東部湖水及 入湖河流水化學特征初步研究[J].地理科學，29（2）：288- 293.

WANG JB， ZHU L P， JU JT， et al， 2009b. Water chemistry of eastern Nam lake area and inflowing rivers in Tibet[J]. Scientia Geographica Sinica， 29（2）：288-293.

王蘇民，竇鴻身，1998.中國湖泊志[M].北京：科學出版社.

王譚國艷，馬志遠，李沛洋，等，2021.短期增溫對青藏高原高 報，29（9）：1959-1966.

WANG T，MA Z Y，LI PY，et al，2021. Effects of short-term warming on arbuscular mycorrhizal fungi in the rhizosphere of different plant species in alpine meadows on the Qinghai-Tibetan Plateau[J]. Acta Agrestia Sinica， 29（9）： 1959-1966.

王艷紅，郝兆，郭小芳，等，2021.納木錯夏季酵母菌多樣性及 其影響因素[J].中國環境科學，41（11）：5361-5371.

WANG Y H， HAO Z， GUO X F， et al， 2021. Analysis on yeast diversity and the influencing factors during summertime in Nam Co Lake[J]. China Environmental Science， 41（11）： 5361-5371.

王永宏，田黎明，艾鷖，等，2022.短期牦牛放牧對青藏高原高 寒草地土壤真菌群落的影響[J].草業學報，31（10）：41-52.

WANG Y H， TIAN L M，AI Y， et al， 2022. Effects of shortterm yak grazing on soil fungal communities in an alpine meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau[J].Acta Prataculturae Sinica， 31（10）：41-52.

吳慶龍，江和龍，2017.中國湖泊微生物組研究[J].中國科學 院院刊，32（3）：273-279.

WU Q L， JIANG HL，2017. China lake microbiome project[J]. Bulletin of Chinese Academy of Sciences，32（3）：273-279.

薛凱，張彪，周姝彤，等，2019.青藏高原高寒草地土壤微生物 群落及影響因子[J].科學通報，64（27）：2915-2927.

XUE K， ZHANG B， ZHOU S T， et al，2019.Soil microbial communities in alpine grasslands on the Tibetan Plateau and their influencing factors[J]. Chinese Science Bulletin， 64（27）：2915-2927.

薛文凱，楊雯，朱攀，等，2022.西藏察隅縣水稻根際絲狀真菌 多樣性及其影響因子[J].應用與環境生物學報，28（5）： 1288-1296.

XUE W K， YANG W， ZHU P， et al，2022. Diversity and influencing factors of rice rhizosphere filamentous fungi in Chayu County， Tibet， China[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology， 28（5）：1288-1296.

閆慧貞，徐鄒洋，陳文杰，等，2021.環梅山島海域春季浮游古 菌群落空間分布特征研究[J].微生物學報，61（9）：2709- 2725.

YAN H Z， XU ZY， CHEN WJ， et al，2021. Spatial distribution of planktonic archaeal community in the coastal waters around Meishan Island in spring[J]. Acta Microbiologica Sinica， 61（9）：2709-2725.

楊帆，李耀明，方震，等，2022.冰川凍融對末端高寒草甸真菌 群落結構和功能的影響[J].中國草地學報，44（5）：91-101.

YANG F，LIYM，FANG Z，etal，2022.Effects of seasonal glacier freeze-thaw on fungal structure and function in alpine meadow[J]. Chinese Journal of Grassland， 44（5）：91-101.

程躍揚，靳振江，袁武，等，2021.會仙巖溶濕地古菌和細菌群 落的共現性[J].桂林理工大學學報，41（1）：183-192.

CHENG Y Y， JIN Z J， YUAN W， et al，2021. Archaeal and bacterial communities co-occurrence pattern in Huixian Karst wetland[J]. Journal of Guilin University of Technology， 41 （1）：183-192.

趙鵬宇，李毳，柴寶峰，2018.生境過濾驅動龐泉溝華北落葉 松林土壤真菌群落的構建過程[J].環境科學，39（8）： 3876-3884.

ZHAO P Y， LI C， CHAI B F，2018. Environmental filters drive the assembly of the soil fungal community in the Larix principis-rupprechtii forests of the guandi mountains[J]. Environmental Science， 39（8）：3876-3884.

中國科學院青藏高原綜合科學考察隊，1984.西藏河流與湖 泊[M].北京：科學出版社.

CHASE JM， MYERS JA， 2011. Disentangling the importance of ecological niches from stochastic processes across scales[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B， Biological Sciences， 366（1576）：2351- 2363.

CHEN W D， REN K X， ISABWE A， et al， 2019. Stochastic processes shape microeukaryotic community assembly in a subtropical river across wet and dry seasons[J].Microbiome， 7（1）：138.

CHEN Z J， YUAN J， SUN F， et al， 2018. Planktonic fungal community structures and their relationship to water quality in the Danjiangkou Reservoir， China[J]. Scientific Reports， 8（1）：10596.

COMIC L，RANKOVIC B， NOVEVSKA V， et al， 2010. Diversity and dynamics of the fungal community in Lake Ohrid [J]. Aquatic Biology， 9（2）：169-176.

DUFRENE M， LEGENDRE P，1997. Species assemblages and indicator species： the need for a flexible asymmetrical approach[J]. Ecological Monographs， 67（3）：345-366.

GROSSART H P， ROJAS-JIMENEZ K， 2016. Aquatic fungi： targeting the forgotten in microbial ecology[J]. Current Opinion in Microbiology， 31：140-145.

GWEON H S， BOWES M J， MOORHOUSE HL， et al， 2021. Contrasting community assembly processes structure lotic bacteria metacommunities along the river continuum[J]. Environmental Microbiology，23（1）：484-498.

IMMERZEEL W W， VAN BEEK L PH， BIERKENS M FP， 2010. Climate change will affect the Asian water towers [J]. Science， 328（5984）：1382-1385.

JI L， ZHANG L， WANG Z， et al， 2022. High biodiversity and distinct assembly patterns of microbial communities in groundwater compared with surface water[J]. Science of the Total Environment， 834：155345.

JIAO S， CHEN W M， WEI G H， 2017. Biogeography and ecological diversity patternsof rare and abundant bacteriain oil-contaminated soils[J]. Molecular Ecology，26（19）： 5305-5317.

JIN Q S， KIRK MF，2018. pH as a primary control in environmental microbiology： 2.kinetic perspective[J]. Frontiers in Environmental Science， 6：101.

JOBARD M， RASCONI S， SOLINHACL， et al， 2012. Molecularand morphological diversity of fungi and the associated functions in three European nearby lakes[J]. Environmental Microbiology， 14（9）：2480-2494.

JOERGENSEN RG，EMMERLING C，2006.Methods for evaluating human impact on soil microorganisms based on their activity， biomass，and diversityin agricultural soils[J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science，169 （3）：295-309.

KAGAMI M，DEBRUINA，IBELINGSBW， et al，20O7.Parasitic chytrids： their effects on phytoplankton communities and food-web dynamics[J]. Hydrobiologia，578（1）： 113-129.

KAGAMI M， MIKI T， TAKIMOTO G， 2014. Mycoloop： chytrids in aquatic food webs[J]. Frontiers in Microbiology， 5： 166.

KRAUSE P， BISKOP S，HELMSCHROT J， et al， 2010. Hydrological systemanalysisand modellingof the Nam Co basin in Tibet[J].Advances in Geosciences，27：29-36.

MO Y Y， PENG F， GAO X F， et al， 2021. Low shifts in salinity determined assembly processes and network stability of microeukaryoticplanktoncommunitiesinasubtropicalurban reservoir[J]. Microbiome， 9（1）：128.

NING D L，DENG Y，TIEDJE J M， et al， 2019.A general framework for quantitatively assessing ecological stochasticity[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，116（34）： 16892- 16898.

ROGUETA，LAIGLEGS，THERIALC， etal，2015.Neutral community model explains the bacterial community assemblyinfreshwaterlakes[J].FEMSMicrobiologyEcology， 91（11）：fiv125.

SHANG Y Q， WU X Y， WANG X B， et al， 2022. Environmental factors and stochasticity affect the fungal community structuresin thewaterandsedimentsofHulunLake， China[J].Ecology and Evolution， 12（11）：e9510.

STEGENJC， LIN X J，KONOPKA AE， et al， 2012. Stochasticand deterministic assembly processesinsubsurface microbial communities[J]. The ISME Journal， 6（9）：1653- 1664.

LEE TAYLOR D，SINSABAUGH R L， 2015. The soil fungi [M]//Soil Microbiology， Ecology and Biochemistry. Amsterdam：Elsevier：77-109.

YANG Y， CHENG K X，LI K H， et al， 2022. Deciphering the diversity patterns and community assembly of rare and abundant bacterial communities in a wetland system[J]. Science of the Total Environment，838：156334.

ZHANG S，LI K X，HU JM， et al， 2022.Distinct assembly mechanisms of microbial sub-communities with different rarity along the Nu River[J]. Journal of Soils and Sediments，22（5）：1530-1545.

（責任編輯熊美華）

Aquatic Fungal Community and Assembly Mechanism in Namco Lake during Autumn

WANG Lan， XUE Zhao，DE Ji， GUO Xiaofang （School of Ecology and Environment， Tibet University， Lhasa 85oo00，P.R. China）

Abstract： In this study， we examined the fungal community of Namco Lake， Tibet， in autumn and its assembly mechanisms （deterministic and stochastic processes）， focusing on community composition and diversity distribution.We also analyzed the physical and chemical factors affecting the deterministic processes （environmental filtration） offungal community development，and the impact of stochastic processes on community assembly using a 1 model based on R.4.1.1. Our aim was to provide a theoretical basis and data support to beter understand the microbial community in high altitude lakes and provide a reference for developing and utilizing fungal resources in extreme environments. On October 18-21 of 2021， physicochemical parameters were measured and water samples collected at 18 sites in Namco Lake for classification and identification of aquatic fungi using high-throughput sequencing. A total of 1 558 fungus OTUs were identified，belonging to 245 species，188 genera and9 phyla.The abundant taxa included Chytridiomycota （37.7%） ，Ascomycota （30.5%） ，Rozellomycota （15.2%） and Basidiomycota （15.9%） Non-metric multidimensional scaling （NMDS） analysis based on the Bray-Curtis distance revealed that the sampling sites were clustered into two groups according to geographical location： water along the eastern coastline （S1， S2， S3， S4， S15， S16， S17， S18） and water along the western coastline （S5，S6， S7， S8， S9， S10， S11， S12， S13， S14）. There were significant diferences in fungal community structure between the eastern and western coasts of Namco Lake， primarily atributed to Ascomycota， Aphelidiomycota， and Basidiomycota. Generally， the environmental factors affecting the deterministic processes of fungal community assembly in Namco coastal waters were temperature （T）， pH，total dissolved solids （TDS）， electrical conductivity （EC） and salinity， while total nitrogen （TN） and total phosphorus （TP） were the primary factors affecting the a -diversity indices of the aquatic fungal community. The results of the 1 model analysis showed that the contribution of random factors on fungal community assembly in eastern waters was 0.8571， while the contribution rate of random factors on western waters was 0.9400，indicating that stochastic processes play the primary role in fungal community assembly in Namco Lake. In conclusion， the aquatic fungal community in Namco Lake displayed high species richness， clear spatial heterogeneity， and stochastic processes played a central role in algal community assembly in Namco Lake.

Key words ： aquatic fungi; deterministicprocesses; stochastic processes; community assembly; Namco Lake