水分和氮磷添加對不同退化程度草地土壤燕麥生長的影響

中圖分類號：S153.6 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）05-1355-08

Abstract：This study wasconducted as a pot experiment，and employed in-situ soils collcted from grasslands with different degrees of degradation as test soil samples.Two treatment approaches were implemented：（1） adding water，nitrogen （N），and phosphorus （P） to simulate the conditions of non-degraded grassland;（2） maintaining the original water and nutrient levels without any aditions.The efects of these treatments on the plant height，aboveground and underground biomass，leaf thickness and normalized diference vegetation index （NDVI） ofoat （Auena satiua） were analyzed.The results showed as folows： The plant height of oat in lightly degraded grassland was significantly increased by water，N and P additions（ ?Plt;0.05 ，and the effect of water was moresignificant.Water，Nand Paditions significantly increased plant height，above-ground biomass and NDVI of oats in moderately and severely degraded grassland （ .Plt;0.05 . The effects of water on plant height and NDVI in moderately and severely degraded grassland were greater than those in N ，P additions，while the effects of N，P additions on above-ground biomass in moderately and severely degraded grassland were greater than those in water treatment. Only N，P aditions significantly increased the underground biomass of oat in moderatelydegradedandseverelydegraded grassland （Plt;0.05） .Thisstudy identified thekey factors influenc ing the cultivation of high-quality forage in degraded grassland ecosystems.The findings provided a theoretical foundation for the rational development and utilization of degraded grasslands，as wellas for the formulation of efficient planting strategies. Additionally，the results ofered valuable insights to support the enhancement of grassland productivity.

Keywords：Degraded grassland;Oat；Water;Nutrient;Growth index

草原是世界上最大的生態系統之一，占地球農業用地面積的 69% ，然而全球草原都面臨著退化的壓力[1-2]。隨著草地退化程度的加劇，地上植被覆蓋率和生物量下降，土壤物理、化學和生物特性也受到損害[3]。防治退化是聯合國生態系統恢復十年（2021—2030年）的核心內容[4]。因此，減緩草原退化和促進恢復是至關重要的。

水分和養分是草原生態系統中主要的限制因子，也是退化草地土壤修復和生態恢復的關鍵調控因素[5]。研究表明草地植被對水分和氮磷添加反應敏感，二者的協同作用也會對草地生態系統的功能產生影響[6-7]。氮、磷是植物生長發育所必需的養分，適量氮磷添加會提高草地生態系統的初級生產力[8]。氮磷添加可以提高草地植物的株高和比葉面積[9-10]，同時，氮和磷對群落地上生物量的促進作用具有協同增效效應[1]?？傊滋砑訉Σ莸刂参锏厣?地下功能性狀均有不同的影響。目前，草原對水分和養分添加響應的研究大多集中于宏觀尺度，因此，從植物個體水平探究水分養分對植物的影響，可以為理解不同物種在退化草地修復中的作用提供理論依據。

補播在維持植被生產力和改善牧草品質等方面具有重要作用[12]，是我國退化草地恢復的有效措施[13]。在恢復退化草地的實踐過程中，選擇適應性較強、營養價值較高的優質牧草進行補播可以增加草地的物種密度、蓋度及地上生物量。這種方法成效好、見效快，被廣泛應用于草地生態系統的恢復[14-15]。燕麥（Avenasatioa）是一年生耐寒耐旱的優質飼草料作物，為高寒牧區抗災保畜、保護草地生態環境、提升草地畜牧業生產水平做出了巨大貢獻[16]。作為重要的糧飼兼用作物[17]，燕麥對不同土壤條件的生長響應，可以為評估和改善退化草地的恢復潛力提供有價值的參考。目前，大多數研究通過野外控制試驗來分析水分和氮磷添加對植物生長的影響[5.18-19]。然而，盆栽試驗能夠有效避免水分的橫向流動和養分的淋失，尤其在需要嚴格控制土壤含水量的試驗處理中，具有顯著優勢[20]。因此，本研究以不同退化狀態草地原位土為供試土壤，探究不同水分和養分條件下燕麥的生長狀況，以期為高效恢復退化草地提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 供試土壤

試驗土壤采集自河北省沽源縣 ?115^°41^′E，41^° 46^′N ，海拔 1380m 的退化草地。該地位于我國華北農牧交錯區中段，屬于半干旱大陸性季風氣候，年均溫為 1.4^°C ，年均降水量為 450mm ，主要土壤類型為栗鈣土，地帶性植被以羊草[Leymuschinensis（Trin.）Tzvelev]和克氏針茅（StipakryloviiRosh）為建群種。土壤基本理化性質見表 1^[21] 。不同退化草地生長季的土壤平均含水量分別為 20% 17%，11% ，2 5% .

1.2 試驗設計與方法

試驗于2024年5月中旬至8月進行，選取未退化（CK）、輕度退化（LD）中度退化（MD）和重度退化（HD）4種退化程度的草地（HJ1174-2021），優勢植物分別為羊草、羊草和冰草［Agropyroncristatum（L.）Gaertn]、冷蒿（ArtemisiafrigidaWilld.）星毛委陵菜（PotentillaacaulisL.）。在每種退化程度的草地選擇3個代表性樣地，采集表層 0～20cm 土壤。混合均勻后自然風干，使土攘恢復到一個相對穩定的水分狀態，有助于消除土壤樣本中因不同水分狀態引起的差異，使實驗結果更加可靠。過篩去除雜質，主要包括較大顆粒物質（石塊）和植物根系等，減少試驗過程不必要的變異。風干過篩處理后用于盆栽試驗。

以河北省活源縣天然草地收集的燕麥種子為研究材料，試驗采用隨機區組設計，不同退化程度的土壤分別設置4個水分（Water，W）和養分（Nutrients，N）處理：自然環境（ W₀N₀） ，添加水分未添加養分（ W₁N₀） ，未添加水分但添加養分（ W₀N₁Ω ，添加水分并添加養分（ W₁N₁） 。未退化土壤不做處理，每個處理3個重復（表2）。其中，水分處理（ W₁） 為添加水分使土壤含水量與未退化（CK）草地平均土壤含水量 20% 保持一致，未添加水分處理（ W₀） 使不同退化程度的土壤保持原始含水量狀態，分別為 17% ， 11% ， 5% ，通過稱重法確定土壤含水量。

氮磷添加包括氮添加（尿素含氮 N46% 和磷添加 （P₂O₅ 含磷 46% ），為了使不同退化程度草地土壤的氮磷水平與未退化草地（表1）保持一致，添加處理包括：LD中添加 4.03g?kg^-1 氮， 0.50g?kg^-1 磷；MD中添加 4.51g?kg^-1 氮， 0.77g?kg^-1 磷;HD中添加 5.89g?kg^-1 氮， 0.94g?kg^-1 磷。為保證其他自然環境的一致性，盆栽試驗在野外站內進行，試驗期間（2024年5—8月）平均氣溫為 18.29^°C ，總降水量為 273.87mm ，平均風速為 3.81m?s^-1 。每個花盆（直徑 15cm× 高度 14cm 裝人干重 1.2kg 的土壤，每盆挑選良好的燕麥種子20粒均勻播種在花盆中，燕麥出苗率為 95% ，共39盆。

1.3 測定指標

在燕麥生長成熟期測定其生長指標，隨機選取15株燕麥，使用直尺測量株高，使用厚度計測量葉片厚度，使用SR-8800高性能便攜式地物光譜儀測量歸一化差異植被指數（Normalized difference vegetationindex，NDVI）。測量結束后，收集每個盆栽處理中的地上部分，齊地剪下裝入信封袋后置于烘箱中殺青并于 65^°C 烘干至恒重后稱重。同時收集每個盆栽處理中的根系部分，裝入根袋中洗凈后置于烘箱中于 65^°C 烘干至恒重后稱重。

1.4 數據分析

使用MicrosoftExcel2019記錄整理數據，通過IBMSPSSStatistics26.O軟件對數據進行統計分析，采用單因素方差分析（one-wayANOVA）比較不同處理對植物株高、地上生物量、地下生物量、葉片厚度和葉面積指數的影響，采用Duncan's法進行多重比較，顯著性水平為O.O5。使用GraphPad9.O進行作圖。

2 結果與分析

2.1養分和水分添加對燕麥株高的影響

不同退化土壤中水分與養分添加對燕麥株高的影響作用如圖1所示。4種不同處理條件下，燕麥株高在CK與LD間無顯著差異，但顯著高于MD和HD（ Plt;0.05） 。未處理條件下（ W₀N₀） ，燕麥在不同退化土壤中平均株高的大小順序表現為：CK（35.3cm）gt;LD（33.3cm）gt;MD（24.3cm）gt;HD （204號 （21.0cm） 。添加水分但未添加養分處理下（ W₁N₀） ，燕麥在不同退化土壤中平均株高的大小順序表現為： LD（36.3cm）gt;CK（35.3cm）gt;MD ?32.3cm?gt;HD（26.3cm） 。未添加水分但添加養分處理下（ W₀N₁） ，燕麥在不同退化土壤中平均株高的大小順序表現為： LD（37.0cm）gt;CK（35. 3cm） gt;MD（27.0cm）gt;HD（24.3cm） 。

相同退化狀態下，不同處理對燕麥株高的影響不同。LD的燕麥株高在 W₁N₀ W₀N₁ 和 W₁N₁ 處理間無顯著差異，均顯著高于 W₀N₀ 處理 （Plt;0.05） 。

MD的燕麥株高在 W₁N₀ 和 W₁N₁ 處理下顯著高于W₀N₀ 與 W₀N₁ 處理（ .Plt;0.05） ， W₀N₁ 處理顯著高于W₀N₀ 處理 （Plt;0.05） 。HD的燕麥株高在 W₁N₁ 處理下顯著高于其他處理 （Plt;0.05） ， W₀N₀ 處理顯著低于其他處理（ ?Plt;0.05） ， W₁N₀ 與 W₀N₁ 處理間無顯著差異。

Fig.IEttects of nutrient and water additions in diterent degraded soils on plant height ot oat 注：數值用平均 ± 標準誤（樣本量為3）。 W₀N₀ ，自然環境； W₁N₀ ，添加水分未添加養分； W₀N₁ ，未添加水分但添加養分； W₁N₁ ，添加水分并添加 養分。不同大寫字母表示相同處理下不同退化狀態間差異顯著 （Plt;0.05） ，不同小寫字母表示相同退化狀態下不同處理間差異顯著（ Plt; 0.05）;CK表示未退化草地，LD表示輕度退化草地，MD表示中度退化草地，HD表示重度退化草地。

方差分析結果表明（表3），W和N處理對LD的植被高度有顯著影響 （Plt;0.05） ，且N處理的 η² 值（0.67）大于W處理（0.54），W和N處理對MD和HD的植被高度具有顯著影響（ （Plt;0.05） ，而W處理對MD和HD的植被高度影響的 η² 值大于N處理。

2.2養分和水分添加對燕麥生物量的影響

不同退化土壤中水分與養分添加對燕麥地上、地下生物量的影響作用如圖2。 W₀N₀ 處理下，CK（16.6g? 盆-1）的地上生物量顯著高于 LD（14.2g 盆 ^-1） ）、 盆 ^-1 ）和 盆 ^-1 ） ?Plt;0.05） ，MD和HD間無顯著差異。 W₁N₀ 處理下，CK（16.6g·盆-1）和 LD（14.9g 盆 ^-1） 的地上生物量顯著高于 MD（11.9g^. 盆 ^-1 ）和 盆 ^-1 ） Plt; 0.05）。 W₀N₁ 處理下， CK（16.6g? 盆-1）和 LD（16.7 g? 盆-1）的地上生物量顯著高于 MD（14.2g ·盆 ^-1） 和HD（11.4g·盆 ^-1 ） （Plt;0.05） 。 W₁N₁ 處理下，CK（ 16.6g 盆 ^-1 ） .LD（16.2g^. 盆-）與 MD（15.0g 盆 ^-1 ）的地上生物量無顯著差異，顯著高于HD（11. 6g? 盆-1）（20 （Plt;0.05） 。

W₀N₀ 處理下，CK和LD的地下生物量顯著高于MD和HD ?Plt;0.05） ，大小順序表現為：LD（ 12.1g 盆 盆 ^-1）gt;MD（5.5g^. 盆-1） gt; HD（3.1g ·盆 ^-1 ）。 W₁N₀ ， W₀N₁ 和 W₁N₁ 處理下，LD的地下生物量均顯著高于CK，MD和HD（ Plt; 0.05）。具體大小順序為： W₁N₀ 處理下為LD（13.0g? 盆 ^-1 ）gt;CK（11.2g·盆 ^-1）gt;MD（5.9g? 盆 ^-1 ）gt;（204號 HD（3.7g^. 盆 ^-1） ： W₀N₁ 處理下為 LD（12.8g^. 盆 ^-1）gt; CK（11. 2g ·盆 ^-1）gt;MD（6.4g? 盆 g? 盆 ^-1 ）； W₁N₁ 處理下為I .D（12.9g^. 盆 ¹）gt;CK （ 11.2g ·盆 ^-1）gt;MD（6.6g ·盆 ^-1）=HD（6.5g ·盆-1）。

相同退化狀態下，不同處理對燕麥地上生物量的影響相似。LD，MD和HD的地上生物量在 W₀N₁ 和 W₁N₁ 處理下顯著高于 W₀N₀ 與 W₁N₀ 處理（ Plt; 0.05）。LD的地下生物量在不同處理下無顯著差異，MD和HD的地下生物量在 W₀N₁ 和 W₁N₁ 處理下顯著高于 W₀N₀ 與 W₁N₀ 處理 （Plt;0.05） 。

方差分析結果表明（表3），只有N處理對LD的地上生物量有顯著影響 （Plt;0.05） 。W和N處理對MD和HD的地上生物量具有顯著影響 （Plt;0.05） ，而只有N處理對MD和HD的地下生物量有顯著影響 （Plt;0.05） 。N處理對MD和HD的地上生物量影響的 η² 值大于W處理。

2.3養分和水分添加對燕麥植被指數和葉片厚度 的影響

不同退化土壤中水分與養分添加對燕麥植被指數（NDVI）和葉片厚度的影響作用如圖3。W₀N₀ ， W₁N₀ W₀N₁ 和 W₁N₁ 處理下，CK和LD的NDVI無顯著差異， W₀N₀ 與 W₀N₁ 處理下HD的NDVI顯著低于CK，LD和MD的NDVI（ Plt; 0.05）。MD和HD的NDVI在不同處理下無顯著差異， W₁N₁ 處理下不同退化程度草地的NDVI無顯著差異。 W₀N₀ 處理下的NDVI為 CK（0.55）gt;LI ）（0.52）gt;MD（0.44）gt;HD（0.42）;W₁N₀ 處理下為LD（0.59）gt;CK（0.55）gt;MD（0.53）gt;HD（0.49） W₀N₁ 處理下為 gt;HD（0.44） 。但在 W₁N₁ 處理下，CK，LD，MD與HD的NDVI無顯著差異，平均NDVI分別為0.55，0.59，0.57和0.52。LD的NDVI在不同處理間無顯著差異，MD和HD的NDVI在 W₁N₁ 處理下顯著大于其他處理 （Plt;0.05） 。

4種處理下CK與LD的葉片厚度均無顯著差異，且均顯著大于I 。 W₀N₀ 處理下的葉片厚度為 CK（0.26mm）gt;LD（0.25mm）gt;MD （20號 （0.20mm）gt;HD（0.18mm） ： W₁N₀ 處理下為CK（0.26mm）gt;LD（0.24mm）gt;MD（0.22mm）gt; HD（0.18mm） ）； W₀N₁ 處理下為 CK（0.26mm）gt; LD（0.24mm）gt;MD（0.22mm）gt;HD（0.18mm） W₁N₁ 處理下為 CK（0.26mm）=LD（0.26mm）gt; MD（0.22mm）gt;HD（0.19mm） 。CK，LD，MD和HD的葉片厚度在4種處理下均無顯著差異。

方差分析結果表明（表3），W和N處理對MD和HD的NDVI具有顯著影響 （Plt;0.05） 。W處理對MD和HD的NDVI影響的 η² 值大于N處理。

3討論

3.1氮磷和水分對燕麥生長的作用

草地退化會導致土壤養分含量降低[22]，因此，氮磷添加被認為是促進植物生長的有效措施[23]。隨著草地退化的加劇，土壤水分減少，退化引起的土壤和植被的變化對土壤持水性能也有很大的影響[24-25]。因此，水分和養分也是燕麥生長的關鍵因素，合理的施肥和灌溉能夠改善燕麥生長的條件。一方面，合理施肥可以促進燕麥生長，實現燕麥增產[26]。另一方面，灌溉對燕麥水分利用效率影響很大[27]。然而，養分和水分添加對植物的影響作用不同。研究表明，荒漠草地優勢物種的葉片性狀對養分添加的響應敏感度高于水分添加28，生物多樣性對短期養分添加的響應敏感度也高于水分添加，水分添加僅對群落株高性狀表現出促進作用，且只有施水量達到較高水平時才能顯著提高生物量[29]。同樣，本研究發現水分和氮磷添加對不同退化程度草地的燕麥影響指標不同，影響大小不同。水分對燕麥株高和NDVI的影響作用比氮磷添加的影響作用大，而氮磷添加對生物量的提升作用更為關鍵。在本試驗設計中，退化草地的水分添加設計目的在于確保其土壤含水量與未退化草地一致，因此當干旱脅迫解除后，植物更傾向于促進地上生長以提高植物在生長繁殖方面的競爭力。水分直接決定了植物細胞膨壓、光合作用和代謝效率，尤其在干旱或水分受限環境下，充足的水分能促進株高的生長[30]。研究發現，燕麥的水分利用效率與NDVI之間呈直線或曲線正相關[25]。NDVI是表征植物光合作用和葉片健康狀況的重要指標，水分充足時，葉片含水量增加、氣孔導度優化，有利于光合作用，NDVI值增加[31]。在干旱或半干旱環境中，水分是限制因子[32]。當養分充足時，若無足夠水分，植物生長也會受到抑制。因此，水分對株高和NDVI的影響通常高于養分添加。氮是植物蛋白質、酶以及葉綠素合成的關鍵元素，而磷是能量代謝的核心成分。氮磷充足時，能直接提高光合作用效率和同化產物積累量，從而促進植物生物量的增加。

3.2不同退化程度草地燕麥對水分和氮磷添加的響應

不同退化程度草地的恢復目標和表現不同[33]本研究發現，以不同退化程度草地土壤為供試土壤種植的燕麥對水分和氮磷添加的響應不同。研究發現，輕度退化草地的功能群組比例相對穩定，土壤條件較好，因此輕度退化草地的植被群落在應對環境變化方面表現出更強的緩沖作用[34]。本研究中，水分對輕度退化草地恢復的作用更大，而對于中度和重度退化草地來說，養分添加對退化草地的恢復作用更大。對于輕度退化的草地，水分是恢復生長的關鍵因素。輕度退化草地的植被根系仍然相對健全，適量的水分能夠促進植物的生長和再生，提高土壤的濕度，有助于植被的快速恢復[35-36]。而對于中度和重度退化的草地，不僅缺乏足夠的水分，土壤中的養分含量明顯降低，導致植物無法有效進行光合作用和生長[37]。缺乏養分使得植物在生存競爭中處于劣勢，已經失去了恢復到正常狀態的能力[38]。只有適當的養分補充可以為植物提供必要的生長條件[39，促進根系發展和植被恢復，從而改善草地的整體健康狀況。

4結論

本研究結果表明，水分和氮磷添加對于不同退化程度草地的燕麥生長效果存在差異。水分對燕麥株高和NDVI的影響作用比氮磷添加的影響作用大，而氮磷添加對生物量的提升作用更為關鍵。輕度退化草地更依賴于水分的供應，而中度和重度退化草地則需要通過氮磷的添加來促進植被恢復，這反映了不同退化程度下草地的需求差異。

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（責任編輯 閔芝智）