細胞外囊泡促進毛發生長的研究進展

[摘要]脫發是如今困擾現代人的難題之一，當前主要治療手段（藥物治療與手術干預）雖有效果，但仍存在一定局限性。細胞外囊泡（Extracellular vesicles，EV）攜帶蛋白質、RNA和microRNA等重要物質，可作為細胞外信使并促進細胞間的通訊，從而參與多種生理過程。最近的研究表明，細胞外囊泡可以促進毛發生長。基于此，本文總結了關于細胞外囊泡在不同毛發相關細胞中促進毛發生長的作用，以期為臨床應用細胞外囊泡治療脫發提供新的思路。

[關鍵詞]細胞外囊泡；外泌體；毛發生長；毛乳頭細胞；毛基質細胞

[中圖分類號]R758.71" " [文獻標志碼]A" " [文章編號]1008-6455（2025）06-0187-04

Research Progress on Extracellular Vesicles Promoting Hair Growth

SONG Yuanming1， LI Yumei2

（ 1.Department of Dermatology， Inner Mongolia Medical University Affiliated Hospital， Hohhot 010107， Inner Mongolia， China; 2.Department of Dermatology， Jiangsu University Affiliated Hospital， Zhenjiang 212001， Jiangsu， China ）

Abstract： Hair loss is a common problem that afflicts modern individuals. Currently， the primary methods for treating hair loss are medication and surgery， but these treatments still have some limitations. Extracellular vesicles （EV） contain proteins， RNA， and microRNAs that can be transported to recipient cells， functioning as extracellular messengers and participating in cell-to-cell communication. Recent research has demonstrated that extracellular vesicles can stimulate hair growth. This article summarizes the role of extracellular vesicles in promoting hair growth in various hair-related cells and offers new insights into the use of extracellular vesicles for treating hair loss.

Key words： extracellular vesicles; exosomes; hair growth; dermal papilla cells; hair matrix cells

頭發對于人的外貌起著重要的影響。壓力、激素、營養等因素會影響頭發周期，進而導致毛囊的再生能力變弱[1]。目前針對脫發問題已有一些治療方案，如外科手術和藥物治療，但這些方法仍存在療效不佳、價格高昂等局限性。近年來，細胞外囊泡在再生醫學中引起了研究人員的極大興趣，并被證實在毛發相關細胞的治療中具有潛在優勢。細胞外囊泡是指細胞釋放的各種亞型膜成分的總稱，包括外泌體、微囊泡和凋亡小體[2]。它們攜帶RNA、蛋白質、類脂等貨物，并可將其轉運到受體細胞，從而發揮在細胞間、組織間通訊的關鍵作用。細胞外囊泡已成功應用于多個疾病模型中，包括心血管疾病、皮膚疾病以及癌癥等[3]。因此，本文就細胞外囊泡在不同毛發相關細胞的治療效果進行總結如下。

1" 細胞外囊泡的概念

細胞外囊泡（EV）是由脂質雙分子層分泌的囊泡。EV的主要類型包括外泌體、微囊泡和凋亡小體。外泌體（直徑40～160 nm）來源于多泡體（Multivesicular endosome，MVE）和質膜融合；微囊泡（直徑100～1 000 nm）則是由質膜向外出芽形成的；凋亡小體（直徑50～1 000 nm）僅在程序性細胞死亡階段形成。研究人員使用透射電鏡觀察細胞外囊泡形態時，一般呈現球形，但在固定和脫水過程中，細胞外囊泡可能會發生塌陷，從而呈現杯狀外觀。納米顆粒跟蹤分析可用于測量EV尺寸和顆粒濃度。細胞外囊泡攜帶DNA、RNA、microRNA和蛋白CD9、CD63、CD81。由于細胞外囊泡來源于不同的組織或細胞，因此表達的蛋白質會有所差異。細胞外囊泡可以從不同的體液中分離出來，如尿液、血液及滑膜液等[4]，分離EV的方法也包括超速離心、密度梯度離心、分子尺寸排阻色譜法、超濾法、聚合物沉淀法等。超速離心是分離EV最常用的方法，但其費時并需要精確的設備。在高速離心過程中可能會對EV和蛋白質造成損傷。因此，研究人員應根據不同的實驗目的選擇合適的分離方法。EV可以在細胞之間以及向遠處的組織和器官傳遞信息，EV可以與細胞表面受體結合，并在受體細胞內引發信號級聯[4]。EV可以引發多種生物途徑和反應，如在免疫反應、炎癥過程、組織修復、血管生成、發育過程中具有重要作用。

2" 毛發結構

毛囊是位于真皮和皮下組織中的結構，為毛發生長必不可少的部分。毛球是毛囊末端膨大的部分，由毛乳頭和毛母質組成。毛囊由內到外分別由內毛根鞘、外毛根鞘和結締組織鞘組成。隆突區是由外毛根鞘中不同的細胞組成，這些細胞位于立毛肌附近，這些細胞為毛囊干細胞，并具有上皮干細胞的特征[5]。在休止期到生長期的過渡期間，細胞迅速增殖并向下遷移至真皮層。然后它們連接毛乳頭（Dermal papilla，DP）細胞，促使毛球的形成和分化為基質細胞。毛基質細胞是快速分裂的細胞，在毛發生長期間形成毛干的外根鞘、內根鞘、角質層、皮質和髓質。毛發生長周期包括三個不同階段：生長期、退化期和休止期[5]。毛發長度的主要決定因素是毛發生長期。毛發在毛發生長期內形成并不斷伸長，在退行期和早期的休止期保持，然后在中期的休止期脫落。

3" 細胞外囊泡在促進毛發生長中的研究進展

毛發是皮膚的重要附屬器之一，其生長與遺傳、激素水平、藥物和壓力等因素密切相關。毛發再生是由毛乳頭細胞調控，它們分泌信號分子來調節毛囊周期。毛乳頭細胞的增殖對毛囊的形態發生和生長至關重要。

脫發是一組異質性的脫發疾病，包括雄激素性脫發、斑禿和瘢痕性脫發。最常見的非瘢痕性脫發是雄激素性脫發，隨年齡增長其發病率逐漸上升。在70歲以上人群中，80%的男性和40%的女性受到顯著影響[6]。非瘢痕性脫發的斑禿是一種自身免疫性疾病。瘢痕性脫發主要表現為盤狀紅斑狼瘡、毛發扁平苔蘚和脫發毛囊炎[7]。

目前，治療脫發的策略主要包括外科手術和藥物治療。然而，由于自身供體毛發不足和高昂的移植費用，限制了其在臨床上的應用。米諾地爾是治療雄激素脫發患者的首選藥物，但其治療可能引起接觸性皮炎、干燥和面部多毛等不良反應。新的治療方法已經被開發出來，包括使用富血小板血漿和干細胞治療[8-9]。然而，這些方法都沒有顯示出令人滿意的結果。細胞外囊泡治療因其較高的穩定性、低免疫性和較易保存等優勢，在毛發領域引起了研究人員極大的興趣。

3.1 細胞外囊泡對毛乳頭細胞的作用：毛乳頭細胞（DP）位于毛囊底部，控制著毛發再生。作為毛囊的信號中樞，毛乳頭細胞通過旁分泌調節毛發的形成和循環，在毛囊生長周期的調控中起著關鍵作用。用Wnt1a過表達的骨髓間充質干細胞（Bone marrow mesenchymal stem cell，BM-MSC）條件培養基（Conditioned medium，CM）可以恢復二氫睪酮（Dihydrotestosterone，DHT）損傷的DP細胞的促毛能力，誘導毛發再生。Wnt-CM可以加速毛囊由休止期向生長期的轉變，增加毛發數量[10]。過表達Nanog的羊水來源的間充質干細胞條件培養基（Amniotic fluid-derived mesenchymal stem cell-conditioned medium，AF-MSC-CM）也會促進DP細胞增加和毛發周期的轉變[11]。研究人員把轉化生長因子和氯化鋰加入臍帶血來源間充質干細胞（Umbilical cord blood-derived MSCs，UC-MSC）中，并收集其條件培養基（CM），提高了DP細胞的存活率。UC-MSC-CM中的巨噬細胞遷移抑制因子通過DP細胞中血管內皮生長因子相關的β-catenin和p-GSK-3β[SER9]信號通路促進毛發生長。臨床試驗發現，UC-MSC-CM通過增加毛發密度、厚度和生長速度來改善脫發，并且未發現不良反應[12]。綜上所述，干細胞的條件培養基可以誘導毛發再生。干細胞培養基含有旁分泌途徑產生的因子，進而促進毛發生長，細胞外囊泡在旁分泌作用中發揮主要作用。

間充質干細胞來源的細胞外囊泡（Mesenchymal stem cell extracellular vesicles，MSC-EV）顯著誘導DP細胞增加，其增加速率與使用米諾地爾效果相同。MSC-EV治療后，DP細胞中Bcl-2水平、磷酸化Akt水平、VEGF和IGF-1的表達都顯著增加，這可能有助于促進毛囊生長[13]。脂肪來源干細胞的外泌體（Adipose-derived stem cell exosomes，ADSC-Exo）可以被DP細胞吸收，促進DP細胞增殖、遷移和抑制凋亡。ADSC-Exo可以加速C57BL/6小鼠的毛發再生[14]。ADSC-Exo具有潛在的抗炎作用，通過下調TNFα信號通路。ADSC-Exo顯著降低DP細胞中的miR-22水平，激活Wnt/β-Catenin通路，并可能作為一種抗炎劑來促進頭發再生[15]。研究人員證明，與相同濃度的富血小板血漿來源的外泌體（Platelet-rich plasma exosomes，PRP-Exo）相比，100 μg/ml脂肪來源干細胞的外泌體（ADSC-Exo）更能有效地促進DP細胞的增殖和遷移。ADSC-Exo組的堿性磷酸酶、Versican和α-SMA蛋白的表達分別比對照組增加了1.2、2和3倍，ADSC-Exo比PRP-Exo能更有效地促進毛發生長。ADSC-Exo可能為保持DP細胞的成毛能力提供一種新的方法[16]。臨床試驗表明，經過12周的ADSC-Exo治療后，頭發密度從（121.7±37.2）根/平方厘米增加到（146.6±39.5）根/平方厘米，頭發厚度從（52.6±10.4）μm增加到（61.4±10.7）μm。ADSC-Exo可以顯著改善患者的頭發密度和厚度[17]。

干細胞來源的外泌體對毛發有促進生長的作用，而其他細胞來源的外泌體也能調節頭發的生長。由人成纖維細胞來源的細胞外囊泡可促進DP細胞的增殖，提高Wnt/β-catenin信號通路中的Axin2和Lef1基因表達[18]。此外，堿性成纖維細胞生長因子和血小板衍生生長因子A刺激成纖維細胞分泌細胞外囊泡，可以激活DP細胞分泌Norrin，并向受體人毛囊角質細胞提供Frizzled4以促進毛囊的生長。Norrin可能是毛囊生理病理中的一種新的調節角色[19]。巨噬細胞來源的細胞外囊泡（Macrophage extracellular vesicles，MAC-EV）可促進DP細胞的增殖、遷移和小鼠體內毛囊的生長，并激活Wnt/β-catenin信號通路中的靶基因Axin2和Lef1，上調磷酸化AKT、Bcl-2和PCNA的水平以促進毛發的生長[20]。

然而，細胞外囊泡的大規模生產是轉向臨床應用的最大挑戰。在二氫睪酮（DHT）損傷DP細胞時，牛初乳的外泌體（Milk-Exo）可促進DP細胞增殖來修復此現象。Milk-Exo可促進頭發從休止期向生長期的轉變，并可誘導小鼠的背部毛發再生，其效果相當于米諾地爾治療。與皮內注射米諾地爾引起嚴重的皮膚刺激不同，Milk-Exo未產生不良反應。另外，經過冷凍干燥后，Milk-Exo也能穩定地保持其促進頭發再生的功效[21]。因此，Milk-Exo是安全有效治療脫發的方法之一。神經祖細胞來源的納米囊泡（ReN cell-derived nanovesicles，ReN-NV）也能促進毛乳頭細胞的增殖。ReN-NV介導的miR-100激活Wnt/β-catenin信號通路并增加了C-myc和Cyclin D1的水平，從而加速了毛囊的生長[22]。通過不同膜過濾器的擠壓制備的巨噬細胞工程細胞外囊泡模擬物（Macrophage-engineered extracellular vesicle mimetics，MAC-EM）能激活DP細胞增殖。在C57BL/6小鼠的皮膚中注射MAC-EM后，其作用持續72 h，并可誘導小鼠毛發再生和人毛發的生長[23]。牛初乳來源的外泌體和納米囊泡等有潛力替代細胞外囊泡，它們克服了轉向臨床應用的局限性。

3.2 細胞外囊泡對毛基質細胞的作用：毛球中的毛囊上皮細胞，也被稱為毛基質細胞，會經歷增殖和分化來形成毛發纖維和毛囊根鞘細胞，對毛發的生長和發育起著重要作用。毛乳頭細胞來源的細胞外囊泡（DP-EV）可以被毛發基質細胞吸收。攜帶miR-140-5p的細胞外囊泡可以刺激人毛囊培養系統中的毛發基質細胞增殖[24]。此外，另一研究團隊也發現了DP-EV可被毛發基質細胞吸收，并能夠促進毛基質細胞的增殖和遷移，從而延長毛發的生長期。研究人員從人毛乳頭細胞（P1-P3）中分離EV，并使用含有海藻酸鈉（Oxidized sodium alginate，OSA）水凝膠的顯微注射系統將細胞外囊泡包裹在其中。這種OSA-EV微凝膠是可生物降解的，因此可以使DP-EV在體內持續釋放并延長其生效時間。OSA-EV可以上調頭發生長促進信號分子，如Wnt3a和β-catenin，同時下調抑制分子BMP2[25]。這項研究為進一步增強毛發基質細胞的生長提供了新的方法。

3.3 細胞外囊泡對外根鞘細胞的作用：外根鞘細胞（Outer root sheath cells，ORSC）的遷移和增殖對毛囊的生長至關重要。外根鞘細胞參與了毛發干細胞向毛球的遷移，從而促進毛囊的形成與發育。然而，培養的毛乳頭細胞在不斷傳代過程中常常失去了誘導毛發生長的能力，這限制了它們的應用。毛乳頭細胞來源外泌體（DP-Exo）可以增強外根鞘細胞（ORSC）的增殖和遷移，并刺激β-catenin和Shh的表達[26]。另一項實驗發現，DP-EV中過度表達和抑制miR-140-5p，分別抑制和增加BMP信號的表達，因此，DP-EV的miR-140-5p成為治療脫發的新靶點之一[24]。透射電子顯微鏡的結果顯示2D DP-Exo和3D DP-Exo均呈圓形，大小為70～150 nm。2D DP-Exo和3D DP-Exo的Exo濃度分別為（3.0±1.57）個/微升和（3.4±1.86）個/微升。經過3D DP-Exo處理后，ORSC的Bax表達降低，而Bcl-2基因表達增加[27]。這表明DP-Exo具有一定治療脫發的潛力。此外，成纖維細胞來源的細胞外囊泡（human normal fibroblast-derived EV，hFB-EV）也可以被ORSC吸收。對ORSC處理后，hFB-EV不僅導致Keratin17和Keratin75 mRNA表達量的上調，而且還顯示出治療脫發的潛力[18]。

3.4 細胞外囊泡對毛囊干細胞的作用：脫發表現為毛囊生長期較短，毛囊休止期較長，這可能是由于毛囊干細胞活性的降低。毛囊干細胞（Hair follicle stem cells，HFSC）具有周期性、多向分化和體外增殖的強大能力。HFSC被認為是主要標志CD34、K15和SOX9的成體干細胞[28]。非瑟酮處理的角質形成細胞來源的外泌體可以觸發β-catenin的核轉位，并增強了AXIN2的表達。非瑟酮誘導的角質形成細胞外泌體可顯著增加毛囊干細胞（HFSC）中Ki67和TOMM20細胞數量。非瑟酮還可以激活角質形成細胞中的TERT啟動子，增強角質形成細胞中端粒酶逆轉錄酶（TERT）水平，從而促進頭發生長的新靶點[29]。絨山羊的HFSC與毛乳頭細胞來源的外泌體（DP-Exo）共培養可誘導分化，并且DP-Exo會黏附于HFSC表面。DP-Exo中的miR-22-5p通過LEF1抑制HFSC增殖。研究人員認為，miR-22-5p-LEF1軸可能構成一種調節HFSC增殖的新通路[30]。另一團隊研究發現，在兔子毛乳頭細胞的外泌體（DP-Exo）中高表達miR-181a-5p。DP-Exo中的miR-181a-5p可以抑制毛囊干細胞凋亡并促進毛囊干細胞增殖。DP-Exo中的miR-181a-5p通過靶向Wnt抑制劑WIF1來激活Wnt/β-catenin信號通路，從而使得BCL2、CCND1、CTNNB1和LEF1基因的表達水平增加，同時SFRP2 mRNA的表達水平下降。因此，DP-Exo中的miR-181a-5p可能作為治療毛發相關疾病的標志物和治療靶點[31]。

4" 小結

目前，有很多研究探討使用來源于干細胞和毛乳頭細胞的細胞外囊泡來治療脫發。細胞外囊泡能夠通過調節多種毛發相關細胞的增殖，抑制細胞凋亡，包括毛乳頭細胞、毛基質細胞、外根鞘細胞和毛囊干細胞，從而促進毛發生長來治療脫發。綜上所述，細胞外囊泡主要通過Wnt/β-catenin信號通路刺激細胞的增殖和遷移。為了克服EV在臨床應用的局限性，人們正在開發各種工程方法。大規模生產EV對臨床轉化至關重要，而三維細胞培養系統是一個潛在的候選。擠出或膜融合的仿生策略是提高EV產量的另一種手段。這些改進策略的應用可以增強EV的再生效應并提高其臨床應用的效果。同時，在使用EV之前，還需要提高基于EV的脫發治療的標準化、可重復性、治療方法、治療劑量和安全性。因此，在未來的研究中應關注這些方面，以便更好地了解EV。細胞外囊泡促進毛發生長仍處于初級階段，且在臨床應用中還存在一些挑戰，但隨著越來越多人對其關注，科研人員需要進一步探討其機制，這些將為臨床應用提供新的思路和方向。

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[收稿日期]2023-06-18

本文引用格式：宋元明，李遇梅.細胞外囊泡促進毛發生長的研究進展[J].中國美容醫學，2025，34（6）：187-190.