慷慨燕云十六州，“壯麗青山”占鰲頭

在每年年底，《科學》雜志的編輯團隊都會精心評選出年度十大科學突破，這些突破代表了當年最重大的科學發現、科學進展和趨勢。在2024年的榜單中，就有來自中國科學院南京地質古生物研究所朱茂炎團隊的研究——他們發現了迄今最古老多細胞真核生物化石。

這一發現不僅將多細胞真核生物出現的時間提前了約7 000萬年，而且為我們理解生命從簡單到復雜的演化歷程提供了新的視角。

合抱之木，生于毫末；九層之臺，起于累土

生命起源后，最早在39億年前至38億年前，原核生物最先出現。它們的特點是DNA屬于“無房戶”，只能分布在細胞內的特定區域（被稱為“擬核”）。其中一些如藍細菌，在起源后的幾億年內開始形成簡單的細胞鏈，這種“手拉手”的多細胞體被認為是生命復雜性的一種進步和嘗試。

大約在20億年前，“攢夠了首付”的DNA終于住進了細胞核。于是，更大的、具有細胞核的單細胞真核生物出現了。這些真核細胞一旦決定組團建成“聯排別墅”，多細胞真核生物就誕生了。隨著簡單的鏈狀結構進化出來，更復雜的有器官生物經過漫長的10億年后才開始出現。而現今生物圈中的復雜生物，包括動植物、真菌甚至我們人類，基本上都是多細胞真核生物。

從某些藻類的4個細胞到人類的37萬億個細胞，這些真核細胞們放棄了單干，轉而堅定地加入了集體，甚至各自分工明確，大小、形態、功能全然不同。然而，它們是什么時候開始“手拉手”的，一直是科學上的一個謎題。因為化石資料的缺乏，研究人員幾十年來都認為：真核生物直到10億年前才形成簡單的多細胞結構，大型、宏體的多細胞真核生物的出現更是要到6億年前的埃迪卡拉紀了。但是，在中國燕山的發現顛覆了這一切。

大漠沙如雪，燕山月似鉤

燕山地區，歷來就是兵家必爭之地，也是中原王朝防御北方游牧民族的天然屏障，萬里長城就在此蜿蜒聳立。

但是，自從“兒皇帝”石敬瑭為了一己私利，將燕云十六州拱手送給契丹后，中原大地便門戶洞開。從此，燕云之地就成了很多人的心中之痛。不論是南宋汪元量的“北望燕云不盡頭，大江東去水悠悠。夕陽一片寒鴉外，目斷東南四百州”，還是明代李夢陽的“慷慨燕云十六州，天門北極帝星頭。胡塵一洗桑乾凈，荬載朝宗四海流”，都對此充滿了悲嘆。

雖說李夢陽詩中的“慷慨”是一種激昂和壯志豪情，但是燕云之地對如今的地質學家還真就非常“慷慨”。這里蘊藏著一套厚近萬米、18億年前至13億年前的前寒武紀沉積地層（這些地層分別被命名為“長城系”和“薊縣系”），使得燕云之地成為全球開展地球早期地質歷史和生命演化的最好、最經典的地區之一。

壯哉高于莊，平地一聲雷

1997年，中國地質調查局天津地質調查中心朱士興等人曾在“薊縣系”高于莊組中發現了大型碳質膜化石，但當時并不清楚它們具體屬于什么生物。直到2016年，朱茂炎團隊聯合朱士興等人對這批化石進行了系統的研究，才確定這些最大能到近30厘米的碳質膜化石屬于宏體多細胞真核生物，并將相關成果報道在《自然·通訊》（Nature Communications）雜志上。一石激起千層浪，這一發現將當時科學界對宏體多細胞真核生物出現的時間往前推了將近10億年！

高于莊組宏體碳質膜化石記錄了生活在中元古代早期海洋陸架區域的宏體多細胞真核生物，其中的葉狀體又大又薄，非常有利于營養物質和氣體的擴散。而舌形化石的縱向條紋、頂端生長和分化的固著器等特征，則提供了至少有限的細胞分化的間接證據。與現代生物對比，葉狀體最可能是光合生物，也不排除滲透營養的可能。

然而，無論其確切親緣關系如何，高于莊組化石提供了最有力的證據，表明從 15.6 億年前的中元古代開始，真核生物已進化出宏體形態、有限細胞分化的多細胞體和可能的光合作用。其化石在埃迪卡拉紀前非常稀少，可能就是保存條件的原因。

既然宏體多細胞真核生物這種“大家伙”找到了，那往前必然還有微體多細胞真核生物這樣的“小家伙”。2016年以后，世界各地又有不少關于早期真核生物的化石被發現，這更進一步證實了早期的真核生物已經具備一定的多樣性。在走向宏體多細胞化的路上，一定還有著未曾發現的空白區，只要繼續尋找，就一定能有收獲。

強記師承道古先，英華莘莘樂陶然

朱茂炎團隊的苗蘭云也是這么想的，更是這么做的。她在讀博士研究生時，就將在比“薊縣系”地層更老的“長城系”地層中尋找多細胞真核化石記錄作為研究課題。

在長達近8年的時間內，苗蘭云在燕山地區多個剖面點上采集了數百件“長城系”頁巖樣品，通過氫氟酸和鹽酸等實驗處理，獲得了大量的微體化石標本。最終，她在河北省寬城縣翁家莊剖面“長城系”串嶺溝組上部，發現了微體多細胞真核生物化石“壯麗青山藻”（Qingshania magnifica Yan，1989）。此地層頂部曾報道有一層火山凝灰巖，其中的鋯石鈾—鉛同位素定年結果為16.35億年，直接給壯麗青山藻打上了“最早微體多細胞真核生物”的標簽，并將這個“最早”的時間又往前推了約7 000萬年。

其實，壯麗青山藻化石早在1989年就被發現過，并被描述成一種原始綠藻。但是，因為當時的研究者發表在國內的一本刊物上，讀者范圍不夠廣，而且圖片清晰度也不好，所以未曾引起重視。如今，新的化石材料里還發現了類似某些真核藻類無性繁殖的孢子，足見壯麗青山藻也是通過孢子進行繁殖的。而且，它的部分化石會像抽繩垃圾袋一樣朝一段收緊，這是有底棲固著生活的特征，可惜沒有發現固著器。

考慮到壯麗青山藻“壯碩的身軀”（絲狀體直徑20～194微米）比起同樣會拉絲的原核生物來說過于龐大，并且細胞的復雜程度也更高，研究團隊還用激光拉曼光譜儀對壯麗青山藻的有機質成分進行了譜學分析，排除了藍細菌的可能性（這家伙也喜歡拉絲，也有個別的大體形），最終確定了壯麗青山藻就是真核生物，并且其在藻絲體形態、細胞大小分布、繁殖方式等方面和現生綠藻較為接近。因此，研究團隊推測壯麗青山藻很可能屬于多細胞藻類，具有光合作用的代謝能力。

考慮到學界普遍接受的最早真核生物化石產自我國華北和澳大利亞北部的距今約16.5億年的古元古代晚期地層中，這意味著真核生物剛出現沒多久就發生了復雜的多細胞化演化。一旦能完全確定壯麗青山藻可以進行光合作用，由于真核藻類（泛色素體植物）屬于冠群真核生物（現代真核生物）的一個支系，所以真核生物最后共同祖先（LECA）應不晚于16.3億年前出現，比當前學界普遍接受的時間提前了近6億年之久，且與分子鐘推算的時間基本吻合。這也給未來的學者提供了機遇和基礎。

將今論古尋真意，枯燥億年終別離

雖然壯麗青山藻的身份得到了認證，在最早多細胞真核生物的榜單上獨占鰲頭，但是真核生物為什么要多細胞化一直是個科學難題。現在的一些實驗室實驗，在理論上又增加了許多有趣的推測。

科學家將一種酵母進行選擇性繁殖，只選擇較大的個體進行繼續培育。僅僅兩個月后，酵母就開始了多細胞化，子代酵母會依附在“爸爸”身上，形成雪花狀的酵母小集體。隨著時間的推移，“雪花”越來越大，還會沿著生長方向自殺掉一部分酵母，讓其形成新的“雪花”。“雪花”分支釋放的細胞中的突變，會傳遞到下一個菌落的所有細胞中，使得后續的雪花狀結構具有新的群體特征，如細胞大小、數量或自殺細胞的頻率和位置等，從而推動了群體的適應性進化。

為去除人工選擇帶來的影響，科學家又用衣藻進行實驗，采用了更自然的選擇性壓力，讓草履蟲捕食衣藻，因為其更傾向于挑選較小的細胞，從而達到了和人工選擇一樣的結果。結果依舊驚人。在實驗中，多細胞結構迅速出現。經過 750 代的培養（大約1年的時間），5個實驗群體中的兩個就開始以群體的形式形成和繁殖。衣藻實驗也觀察到了與酵母實驗相似的特征，如細胞的分化和群體的適應性進化。這表明在不同的單細胞生物中，都存在向多細胞生物演化的潛力和相似的演化機制。

實驗結果與地球歷史上多細胞生物的演化歷程具有一定的相似性，不同的生物類群在不同的時期，多次獨立地經歷了從單細胞到多細胞的演化過程。這表明多細胞生命的演化可能是一個相對容易發生的事件，只要滿足一定的條件，如合適的基因調控機制和環境壓力等。

實驗結果也為理解地球歷史上多細胞生物演化的環境因素提供了線索。例如，酵母和衣藻在實驗室中能夠快速演化出多細胞結構，這與地球歷史上早期海洋環境中的條件變化可能相似，即低氧水平和稀缺的營養物質可能促使單細胞生物逐漸演化出多細胞形式，以適應環境的挑戰。

你可能想象不到，在18億年前至8億年前的地球上，巖石圈、大氣圈、水圈和生物圈維持在一個近乎不變的“穩定”狀態。這個長達10億年的地球時期，被學術界稱為“枯燥的10億年”或 “地球的中世紀”。但隨著“慷慨”的燕云十六州帶來的不斷驚喜，也許這個“中世紀”遠比我們想的更為精彩。

（責任編輯：張潔 白玉磊）