高溫脅迫下對水稻植株生長發育的影響及預防措施探討

水稻是重要糧食作物，水稻穩產豐產有利于提高農戶收入以及保障社會穩定。全球氣候變暖對農業生產造成深遠影響，不利于水稻生產的氣候因素較多，其中溫度升高屬于關鍵因素，隨著高溫事件頻繁出現，破壞水稻生長環境，高溫熱害導致水稻品質下降和減產，危及水稻生產安全。安徽省安慶市水稻栽培的高溫熱害不容忽視，水稻孕穗期、抽穗期氣溫普遍高于35℃，影響水稻生長發育。本文了解水稻植株不同生育期的高溫熱害癥狀，例如，葉片發黃、莖稈細、癟粒等，明確高溫熱害對水稻生長發育的不良影響，探討預防措施，旨在減輕高溫熱害對水稻植株的危害，改善田間環境，保障水稻植株良好生長發育，實現優質高產栽培目標。

水稻抽穗結實期生長發育水平受環境影響，稻田溫度較高時，水稻植株營養供應和流轉能力下降，水稻營養不良，難以正常開花結實。由于溫室效應加劇，極端高溫天氣發生頻率提高，加重水稻高溫熱害，受害植株空秕粒數量增加，品質下降，減產明顯，影響水稻栽培經濟效益，甚至危及我國糧食安全，在此現狀下，探討高溫熱害預防技術具有重要意義。安徽省安慶市水稻栽培產業頗具規模，夏季氣溫高，高溫熱害對水稻植株生長發育的影響較大，亟需根據高溫熱害影響特點探討預防技術，保障水稻植株正常生長發育，提升水稻栽培效果。

一、水稻各生育期的高溫熱害癥狀

1、水稻苗期

水稻苗期對高溫有一定的耐受性，但若此階段持續出現高溫天氣，將抑制水稻基礎代謝活動和根系生長，幼苗生長緩慢，高溫熱害嚴重時出現葉片發黃、枯焦等現象。隨著水稻苗期高溫熱害持續發生，葉綠體結構受損嚴重，植株長勢放緩，難以為后續各階段生長發育打好基礎，不利于提質增產。

2、水稻分蘗期

水稻分蘗期主要形成多個莖稈，此階段水稻植株對高溫敏感，容易提早結束分蘗，此現象因高溫熱害加重而變得愈發明顯，最終有效分蘗數減少。同時，水稻分蘗期持續發生高溫熱害后，光合產物因植株呼吸作用加強而減少，生物量積累不足，水稻植株難以積蓄充足營養，因此高溫熱害嚴重的水稻植株表現出矮小、莖稈細弱的癥狀。

3、水稻拔節孕穗期

拔節孕穗期是水稻生長關鍵時期，此階段生長發育水平影響水稻穗粒數。高溫環境中，水稻植株細胞代謝異常，花粉育性變差，空殼率提高，若遇到持續性的嚴重高溫熱害，將導致水稻結實率降低，水稻減產。因此，高溫熱害對拔節孕穗期水稻生長發育產生嚴重不良影響。

4、水稻抽穗開花期

稻穗從旗葉鞘中抽出，開始授粉。若水稻抽穗開花期遇到高溫熱害，花藥難以正常開裂釋放花粉，影響授粉；柱頭因高溫作用在短時間內快速失水，遭到高溫熱害的水稻植株難以正常授花粉；高溫破壞植物激素平衡，不利于調控開花和籽粒灌漿，尤其是在赤霉素和脫落酸的比例嚴重失調時該現象更加明顯；水稻植株遭到高溫熱害后，部分植株穗部呈半實粒狀態，或無法完全抽出。

5、水稻成熟期

水稻植株籽粒灌漿并成熟時，耐高溫能力相對較強，但若遇到極端高溫天氣，水稻仍無法正常生長發育，植株老化速度加快，籽粒灌漿不足，淀粉累積量有限。水稻成熟期遭到高溫熱害后，籽粒顏色異常，飽滿度差，產量下降，千粒重不及健康水稻植株。

二、高溫熱害對水稻植株生長發育的影響

1、對水稻揚花期授粉的影響

水稻抽穗揚花期對高溫最敏感，若連續3d以上的日平均氣溫高于30℃，將發生高溫熱害，影響水稻揚花授粉，水稻開花時花藥開裂、柱頭授粉、花粉管伸長等生理動作均會受到影響，高溫熱害嚴重時受精異常，水稻敗育。水稻揚花授粉階段出現高溫熱害后，花絲變長、開花角度增加，花藥疏導功能異常。穎花的育性影響穎花柱頭上花粉的萌發數量，健康植株柱頭花粉粒應達到20個或更多，以保證水稻植株正常受精，但高溫將導致花粉粒吸水膨脹，散粉異常，高溫熱害嚴重時大量削減柱頭花粉的萌發數。

高溫對水稻植株不同器官的危害程度存在差異，主要與高溫脅迫耐受性有關，以水稻揚花授粉階段為例，雌花器官耐受性高于雄蕊。雄蕊花粉育性在36℃以上短期高溫環境中顯著下降，40℃環境中雌蕊受精能力雖然有所下降但不明顯，短時間內仍具備一定的受精能力，但隨著高溫脅迫持續時間的延長，雌蕊柱頭分泌物明顯減少，雌蕊花器官受損，此時嚴重的高溫熱害也將降低育性，或溫度進一步上升也會出現植株育性明顯下降的情況。

2、對水稻灌漿結實的影響

溫度21～22℃的環境適宜水稻植株同化產物向籽粒運輸和積累，從而提高水稻品質和產量。水稻粒重受籽粒充實度和大小的影響，若溫度達到26℃以上，相對較高的溫度影響水稻灌漿結實，導致灌漿速率下降，籽粒飽滿度差。高溫脅迫作用下，水稻粒重下降，粒長和粒寬不及健康植株。胚乳細胞的數量和大小影響籽粒外形，若水稻灌漿結實期間遇到高溫脅迫，胚乳容納同化產物的能力下降，胚乳細胞分裂，而此現象的出現與水稻籽粒長度和寬度縮小有關。高溫脅迫條件下，水稻同化產物運輸效率提高，以較快速度灌漿。高溫處理縮短水稻籽粒灌漿期，影響籽粒充實度，若較高灌漿速率無法彌補充實度下降量，將引起單粒重降低現象。此外，水稻籽粒的灌漿速率因極端高溫天氣影響而大幅下降。水稻籽粒灌漿速度與不同區間段的高溫處理有關，高溫加速籽粒灌漿，但若持續處于高溫狀態，反而抑制籽粒灌漿，且極端高溫天氣也將出現此情況，導致籽粒灌漿速率下降。水稻植株遭到高溫熱害后，灌漿期縮短，籽粒發育不良，復核淀粉粒排列疏松，呈核狀，提高稻米堊白率和堊白度，黏性和彈性變差，糊化溫度高，最終導致高溫熱害下的水稻籽粒營養價值低、食用口感差。

3、對水稻光合作用的影響

高溫熱害降低水稻植株光合效率，營養物質積蓄不足，不利于水稻器官的形成與分化，限制水稻植株生長發育。水稻光合作用受高溫熱害影響，其中PSⅡ是一類對熱脅迫敏感度較高的成分，若稻田環境溫度偏高，將影響光系統Ⅱ的捕光復合體Ⅱ的結構。葉綠體類囊體膜基粒片層外側分布放氧復合體，是一種對溫度敏感度較高的物質，水稻葉綠素類囊體膜可能由于嚴重高溫熱害發生滲漏，若此現象持續發生，將出現愈發明顯的類囊體堆疊減少現象，伴隨跨膜物質泄漏，光合作用所需的ATP合成量減少，導致高溫熱害作用下的水稻植株光合作用異常。水稻植株類胡蘿卜素在高溫熱害過程中有所積累，若此現象持續發生，水稻植株抗氧化能力衰退，積累較多過剩激發能量，導致光合細胞損傷；同時，通過葉黃素循環方式進行激發能熱耗散的方式在高溫脅迫下無法實現，光合功能穩定性差。

三、水稻高溫熱害預防技術措施

1、推廣預警監測系統

加強監測能夠及時掌握水稻高溫熱害發生情況，以便在源頭采取防控措施。建議推廣高溫熱害預警系統，通過監測信息了解水稻植株生長環境，做好管控。水稻高溫熱害監測系統采集氣象數據，繪制熱害分布專題地圖，用于反映稻區高溫熱害時空分布規律，結合區域實時氣象監測信息，明確水稻高溫熱害發展動向。在利用水稻高溫熱害監測預警系統進行熱害預防工作時，配合使用衛星遙感動態監測信息，以便更加及時且準確地了解水稻高溫熱害發生情況，制定適用于各稻區的專項預防方案。

2、選擇耐熱水稻品種

不同品種水稻對高溫熱害的抵御能力存在差異，根據源頭預防思路，選擇耐熱品種，通過品種優勢減輕高溫熱害對水稻植株生長發育的不良影響。若水稻栽培地塊氣溫較高，種植耐高溫品種有利于水稻植株正常生長，減小高溫熱害對水稻產量的不良影響。隨著品種選育工作持續進行，現階段可選擇的耐熱水稻品種豐富，需要結合種植環境、種植管理技術水平等因素進行綜合分析，篩選出具備較高種植價值的耐熱品種，例如Y兩優1928、望兩優1133、徽兩優001等均可作為首選對象。合理篩選耐熱水稻品種后，結合科學的栽培管理方式，減輕高溫對水稻植株生長發育的不良影響，為水稻提質增產提供保障。

3、耐熱性育種

水稻植株耐熱性與品種自身基因、生長環境有關，根據此關系，進行高溫育種，提升水稻植株對高溫環境的耐受性。經過選育和雜交，篩選耐熱性水稻植株。秈稻品種間、粳稻品種間的耐熱溫差分別約為5℃、3℃，雜交水稻耐熱性的提升可通過加強父本耐熱性的方式實現，相比常規水稻的耐熱性，雜交水稻品種在此方面的特性相對更突出。稻田發生高溫熱害后，水稻植株細胞內外滲透壓因可溶性糖積累量增加而下降，細胞脫水，最終死亡。相關研究表明，同樣在高溫脅迫作用下，熱敏品種、耐熱品種的游離蛋白分別減少16%、增加41%，可溶性糖含量分別增加32%、64%，可見耐熱性不同的水稻品種在遇到高溫熱害后的植株內部游離蛋白和可溶性糖的含量存在差異，因此可以通過兩部分物質含量間接評價水稻品種耐熱性。隨著生物技術持續發展，農業生產活動對基因技術的重視程度提升，基于基因技術改進水稻品種為提升水稻耐熱性提供新的思路，例如分離、復制與克隆水稻植株耐熱基因，將其植入耐熱性相對較差的水稻品種，通過此類技術手段提升水稻耐熱性。此外，水稻耐熱程度還與外界環境有關，若水稻栽培地塊長時間存在高溫熱害現象，通過自然環境淘汰耐熱性差的水稻品種，且保留的部分水稻品種在與環境適應的過程中逐步培養耐熱性，有利于改善水稻耐熱效果。

4、合理規劃播種時間

氣象部門預報水平持續提高，預報信息更具全面性和精準性，為水稻播種時間的規劃提供信息參考。安慶地區全年內高溫集中在7月下旬至8月上旬，結合當地氣象條件和水稻品種特性確定合適播種時間，規范播種的基礎上采取科學的管理措施，促進水稻植株健壯生長，減輕高溫熱害現象。合適的播種時間應錯開水稻高溫敏感關鍵期和水稻栽培地塊高溫時段，避免極端高溫天氣影響水稻植株生長發育。水稻生育期特性因品種的不同存在差異，需要根據生育期特性以及安慶地區氣溫變化規劃播種時間，例如，生育期138～140d的水稻品種，建議在5月5日至25日播種；若生育期145d以上、135d以下的品種，分別提前5d、延遲5d播種，具體根據水稻品種特性、氣候環境等因素適當調整，但播種時間需介于5月1日～5月15日，不宜超出此時間范圍。

5、水稻田間灌溉管理

田間保持淺水層能夠減輕高溫熱害對水稻植株生長發育的危害，若提早斷水，水稻植株在高溫環境中生長異常。稻農根據稻田環境制定灌水方案，適時適量灌水，調節田間小氣候，減弱高溫對水稻植株產生的不良影響。若稻田缺水干旱，需要及時灌水，尤其要考慮水稻植株高溫敏感關鍵期。例如，孕穗至抽穗揚花期，必須及時灌足量水以保證田間水量充足，防止田間高溫以及水稻植株缺水，減少空秕粒數量。根據氣溫靈活調整灌水方案，溫度高于35℃時，以降低穗層溫度為目的進行灌水，可采取噴灌或日灌夜排的方法，田間灌深水8～10cm，穗部周邊降溫約2.2℃，對水稻植株生長發育有利，防止水稻植株遭到嚴重高溫熱害。水稻植株生長后期，以水稻長勢、稻田環境等因素為準采取間歇灌溉方式，禁止提前斷水。經過各階段合理灌溉后，預防高溫熱害，促進水稻植株根系生長，汲取足量養分和水分，提高水稻品質和產量。

6、水稻苗期施肥管理

根據水稻苗情制定施肥方案，根外追肥，優化營養元素配比，補充足量鉀肥，提升水稻抗性。苗情較好，少量施肥；苗情較差，增加施肥量，如葉色淡綠、稻苗長勢弱的植株對肥料需求較高，需要多施。高溫來臨前進行葉面施肥，可選擇抗多樂600倍液，避免高溫強光環境導致水稻發生生理傷害，確保水稻植株正常揚花和授粉。對于抽穗揚花階段的水稻植株，噴施3%過磷酸鈣溶液，同時考慮高溫熱害預防要求和水稻病蟲害防治要求，少量增添旱地龍等營養肥液，改善水稻植株生長環境，增加千粒重，提高結實率。噴施均勻，適當提高摻水量以防止肥液濃度偏高。葉面肥噴施時間以9：00前或16：00后為宜，避開高溫時段。連續噴施多次葉面肥，為水稻植株提供足量營養，同時達到降溫、增濕效果。若稻田持續干旱，灌水后水稻快速生長，倒伏率提高，針對此問題，可噴施“粒正”予以預防，建議在水稻抽穗50%后向葉面均勻噴施。水稻植株孕穗期受高溫熱害較輕時，施尿素2～3kg/667m2或氯化鉀4～5kg/667m2追施粒肥，增強植株抗逆性，減少空秕粒，改善水稻植株生長環境，維持正常灌漿結實狀態，以保證水稻植株有較高的千粒重和結實率。

7、人工輔助授粉和施用植物生長調節劑

水稻植株花藥因高溫熱害無法正常開裂，減少柱頭花粉數量，影響授粉，遭到高溫熱害的水稻植株結實率低。即便水稻外露柱頭因高溫熱害發生異常，但一般未完全失活，處于此生長狀態的柱頭仍具有接受花粉的能力，隨著時間延長，散落的花粉堆積在柱頭上，提高授粉率。通過人工輔助授粉方法增加外露柱頭花粉數量，促進柱頭授粉，避免因高溫熱害導致授粉率偏低。通過施加赤霉素的方式能夠使水稻柱頭外露，為進一步促進水稻柱頭授粉，在此基礎上結合“人工授粉”方法，在保持良好授粉狀態后，提高授粉率。高溫熱害導致水稻植株長勢差，籽粒品質下降以及減產，可以通過植物生長調節劑緩解該問題。例如，以提升葉片抗氧化能力及膜穩定性為目的，施用脫落酸或細胞分裂素；以維持花粉育性和花藥正常狀態為目的，施用油菜素內酯，通過此類植物生長調節劑減輕水稻在高溫熱害作用下結實異常的情況；以提升花粉萌發能力為目的，施用亞精胺。

綜上所述，高溫熱害影響稻田環境，對水稻植株生長發育不利，導致水稻千粒重和結實率下降，影響水稻栽培經濟效益。針對水稻高溫熱害的預防，可以采取精選耐熱品種、合理灌溉、科學施肥等方法。農業生產中，農戶應考慮當地自然環境，根據因地制宜原則選擇耐熱性水稻品種，加強日常監測和管理，維持良好稻田環境，促進水稻植株生長發育。不同地區以及同一地區不同年份的氣候條件均有所差異，需要以實際情況為準優化栽培管理方式，有效預防高溫熱害，實現水稻提質增產栽培目標，促進水稻栽培產業可持續發展。

（作者單位：246052安徽省安慶市宜秀區農業農村局）