移栽期和打頂時期對烤煙上部葉生長發育的影響

摘要：為探索貴州威寧煙區烤煙優質上部葉形成的時空效應，本研究以移栽期和打頂時期進行雙因素隨機區組試驗，研究移栽期和打頂時期對云煙87上部葉農藝性狀、烤后煙葉經濟性狀的影響，并對成熟衰老相關指標與大田期碳氮代謝產物、葉片內源激素與烤后煙化學成分進行相關性分析。結果表明，9個處理間比較，上部葉成熟期T5處理（4月20日移栽—初花打頂）烤煙上部葉達到成熟狀態，烤后煙產量、產值及上等煙率均達最大值。煙株大田期過氧化氫酶（CAT）活性與烤后煙總糖、煙堿、總氮含量呈顯著相關性，是影響煙葉化學成分協調的關鍵酶之一，生長素（IAA）、脫落酸（ABA）含量顯著影響烤后煙還原糖、總糖含量。同移栽期下，初花打頂處理的葉片IAA、ABA、赤霉素（GA3）含量整體上較低，而玉米素核苷（ZR）則較高，說明內源激素以初花打頂較為協調，這也是生產優質煙的前提。綜合分析可見，威寧煙區烤煙4月20日移栽且初花打頂其上部葉田間生長、成熟度最好，有利于優質上部葉的形成，烤后煙經濟性狀表現也最好。

關鍵詞：烤煙；移栽期；打頂時期：成熟度；衰老特性；生長發育

中圖分類號：S572 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2025）03-0088-07

煙草作為促進我國經濟發展的重要作物，上部葉可用性較低阻礙我國優質烤煙的發展，而且煙葉品質直接決定了種植農戶的收益與煙草行業的發展。隨著現代煙草農業建設進程不斷完善，改善栽培技術是提高煙葉品質與產量的重要手段。貴州威寧煙區屬亞熱帶季風性濕潤氣候，日溫差大，干旱發生概率大，常有不利于水資源利用和農作物生長的情況發生，導致烤煙上部葉產量和質量降低，因此，選擇適宜的移栽期和打頂時期使其與當地生態條件相匹配，便可通過改善煙葉田間生長曲線來達到生產優質煙的效果，這是適應烤煙生產發展的需要。朱一坷等研究表明，移栽期和采收期極顯著影響烤煙上部葉葉長、單葉重、葉質重，陜南煙區在4月25日移栽、延遲2-4 d采收的上部葉感官質量評分優異，最有利于優質上部葉的形成。錢雪松等研究發現，4月IO日移栽的煙葉烤后感官質量最佳，化學成分協調；較晚移栽的煙株后期總糖含量增加，還原糖呈現先增后減趨勢。烤煙葉片成熟時由綠變黃，葉綠素含量、光合速率、各種酶的活性及內源激素發生改變。活性氧傷害是造成葉片衰老的重要原因，而隨著植株衰老，細胞代謝產物活性氧數量增加，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）等活性氧清除系統的重要保護酶清除能力卻降低。王慧芳等研究發現，壟下深松耕作模式能提高烤煙葉片生長發育期間的葉綠素含量、SOD活性和POD活性，降低MDA含量。劉晨等研究表明，雙行凹壟種植模式可抑制成熟衰老特性相關酶活性，增加MDA含量，促進煙葉生理衰老成熟。

適宜的移栽期能改變煙株田間生長周期，最大限度地促進優質烤煙的形成，對煙葉品質具有十分重要的意義。打頂是煙株生長過程中去除頂端優勢的重要農事措施，利于光合營養物質向煙葉分配，增加干物質積累量，促進煙株根系生長發育，提高煙葉品質。威寧作為貴州高海拔種植煙區，光能資源充足，氣候條件好，是偏清香型烤煙的優質產區。但以往有關該地烤煙栽培的大多數研究集中于單一栽培措施對煙株生長發育的影響。本試驗將移栽期和打頂時期兩者相結合，研究其對烤煙上部葉田間生長、產量、光合特性、成熟衰老酶活性等的影響，旨在選出威寧黑石煙區最適宜的移栽期和打頂時期組合，為該地優質烤煙生產提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與供試材料

試驗于2023年在貴州省威寧縣黑石頭鎮河壩村煙草科技園（北緯26.7°，東經103.9°）進行。該地海拔2 218 m，年均氣溫10.9℃，年總積溫3 996 ℃，年均降水量981 mm，年均無霜期182 d。試驗地土壤為黃壤土，pH值為5.88，耕層土壤有機質含量為11.32 g·kg-1，堿解氮、速效磷、速效鉀含量分別為89.43、11.08、241.37 mg·kg-1。前作為綠肥作物。供試烤煙品種為當地主栽品種云煙87。

1.2 試驗設計

本試驗采用移栽期（A）和打頂時期（B）雙因素隨機區組設計（表1），在當地生態條件下設置3個移栽期即4月10日（A1）、4月20日（A2）、4月30日（A3）移栽和3個打頂時期即現蕾期（B1）、初花期（B2）、盛花期（B3）打頂。每個處理重復3次，共27個小區。小區面積36 m2，種植4行煙株，每行20株，行距120 cm，株距55 cm。試驗地四周設置保護行，其他田間管理措施一致。其他栽培管理技術和烘烤工藝按所在基地單元生產技術方案執行。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 農藝性狀測定

每小區標記3株煙，按照標準（YC/T 142-2010）分別于各處理上部葉成熟期（打頂后40 d）測定煙株打頂株高、莖圍、節距、上部葉葉長和葉寬、上六葉面積。

1.3.2 光合特性測定

每小區選擇3株煙，于煙株上部葉成熟期，采用Li- 6400便攜式光合儀測定煙株頂部倒數第3片、第5片葉的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）。

1.3.3 葉綠素相對含量（SPAD值）測定

每個小區選擇3株煙，于煙株上部葉成熟期，采用葉綠素儀SPAD-502測定煙株頂部倒數第3片、第5片葉的SPAD值。用烤煙成熟度比色卡記錄每個處理上部葉的成熟度情況。

1.3.4 成熟衰老酶活性及生長激素測定

采用ELISA檢測試劑盒進行成熟衰老指標測定：在煙株上部葉成熟期，每小區選3株煙，采集頂部倒數第3片、第5片葉，用清水洗凈后迅速置于干冰中凍存，用于測定超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）活性和丙二醛（MDA）含量。樣品采集方法同上，取葉片中間部分用于生長素（IAA）、脫落酸（ABA）、玉米素核苷（ZR）、赤霉素（GA3）含量的測定，測定方法采用高效液相色譜法。

1.4 數據處理與分析

試驗數據采用Microsoft Excel 2016進行統計處理，0噸in軟件制圖。用SPSS 26數據統計軟件進行方差分析，處理間差異顯著性比較采用鄧肯氏法。指標間相關性分析采用Pearson法。

2 結果與分析

2.1 移栽期和打頂時期對烤后煙葉經濟性狀的影響

由表2可知，移栽期和打頂時期對烤后煙葉產量、產值及中上等煙率有顯著影響。666.7m2產量、產值總體上以初花打頂處理（T2、T5和T8）較高，具體表現為T5 ＞T8 ＞T2，且均與T4、T7、T9差異顯著。其中T5處理666.7m2產量、產值最高，分別為152.75 kg和4 515.87元；上等煙率也最高，達57 .52%。說明4月20日移栽—初花打頂組合有利于提高煙葉的經濟性狀。

2.2 移栽期和打頂時期對上部葉成熟期農藝性狀及成熟時間的影響

由表3可知，上部葉成熟期處理間各項指標均有一定差異。打頂株高以T3處理的最高，其次為T2，T5、T6、T8、T9也較高：莖圍、節距T6最大。總體來看，在上部葉成熟期，T6、T5處理煙株莖圍、最大葉長、最大葉寬及上六葉面積為較優水平，能改善上部葉生長條件，降低上部葉密度，使其組織結構疏松，提高上部葉的可用性。

由表4可知，同一打頂時期下，隨移栽期推遲，到達上部葉成熟期所需時間呈逐漸減少趨勢。同一移栽期下，隨打頂時期推遲，到達上部葉成熟期所需時間總體上以盛花打頂處理（T3、T6、T9）的最長，以初花打頂處理（T2、T5、T8）的最短。

2.3 移栽期和打頂時期對上部葉成熟期光合特性的影響

由表5可知，上部葉成熟期的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs），4月10日、4月20日移栽時隨打頂時期推遲呈先減后增的變化趨勢，其中，初花打頂處理（T2、T5）出現較小值，盛花打頂處理（T3、T6）出現高值。葉片胞間CO2濃度（Ci） T3處理最高，且與T6、T7、T9處理差異顯著。處理間葉片蒸騰速率（Tr）以T6最大，與其他處理差異顯著。說明到了成熟后期，4月20日移栽—初花打頂處理葉片的光合能力減弱，葉片與外界氣體交換和水分利用減少，有利于上部葉衰老成熟。4月20日移栽時葉片葉綠素相對含量隨打頂時期推遲而逐漸降低，T6、T5處理較低。葉綠素含量與光合作用密不可分，若上部葉成熟后期光合作用過旺，會導致葉片發育過度，不利于成熟。說明4月20日移栽并推遲打頂有利于上部葉成熟落黃。

2.4 移栽期和打頂時期對上部葉成熟度及衰老相關指標的影響

由表6可知，不同移栽期下初花打頂處理（T1、T5、T8）上部葉成熟度達到成熟標準。表明初花打頂更有利于上部葉成熟落黃。

葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性，4月20日、4月30日移栽時均以初花打頂處理（T5和T8）達到最大值，分別為1 842.32、1 875.83 U·g-1。過氧化氫酶（CAT）活性，T8處理表現出最大值，為747. 25U·g-1。過氧化物酶（POD）活性，4月10日、4月20日移栽時隨打頂時期推遲呈遞增趨勢：4月30日移栽時則隨打頂時期推遲呈先增后減的變化趨勢，T3處理表現出最大值（3.28 U·g-1），T7處理表現出最小值（1.38 U·g-1）。丙二醛（MDA）含量則在不同移栽期條件下具有不同的變化趨勢，4月20日移栽、盛花打頂時出現最大值，為112.29μmol·g-1，可使煙葉較早成熟落黃。

2.5 移栽期和打頂時期對上部葉成熟期內源激素含量的影響

上部葉成熟期各處理葉片內源激素含量見圖l。同一移栽期下，葉片生長素（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA3）含量均以初花打頂處理（T2、T5、T8）較低，玉米素核苷（ZR）含量則與之相反。說明各個移栽期下初花打頂處理成熟前期均有利于上部葉生長，成熟后期有利于上部葉的落黃成熟。

2.6 成熟衰老相關指標與大田期煙葉碳氮代謝產物的相關性分析

由表7可見，上部葉成熟期，葉片CAT活性與總糖含量呈顯著正相關（r= 0.722），與煙堿含量呈極顯著負相關（r= -0.800），與總氮含量呈顯著負相關（r= -0.674）。說明CAT活性對煙株碳氮代謝產物具有較為明顯的影響。

2.7 上部葉內源激素與烤后煙化學成分的相關性分析

分析結果（表8）表明，上部葉成熟期IAA含量與烤后煙還原糖含量呈顯著正相關（r=0.690）；ABA含量與烤后煙總糖含量呈顯著負相關（r=-0.768），說明ABA對總糖含量有穩定且顯著的影響。

3 討論

上部葉成熟度不足是影響我國烤煙上部葉工業可用性的重要因素。成熟的過程通常涵蓋兩到三個層次，具體取決于品種和生長環境。高海拔地區的氣候變化會對煙草葉片成熟產生低溫脅迫，改變煙葉的微觀結構、葉綠素含量及成熟度，進而影響其產量和質量。威寧煙區早晚溫差大，尤其是立秋后低溫對煙葉成熟有明顯影響，降低上部葉品質。因此，選擇適宜的移栽期和打頂時期以使烤煙生長發育進程與氣候因素相匹配具有重要意義。齊飛研究認為不同移栽期與烤煙煙葉成熟度有顯著相關性。

抗氧化酶活性在煙株生長、發育、抗逆性及煙葉品質中起著重要作用，適宜的栽培措施可調控抗氧化酶活性進而改善煙葉的衰老特性。因此，通過合理的栽培措施來調節煙株田間生長特性、改善上部葉成熟度，是提高上部葉總體質量的重要手段。有研究指出，噴施保護劑對煙葉活性氧系統及內源激素具有顯著影響，烤后煙葉產量和質量明顯提升。

本研究中，上部葉成熟期，SOD活性在4月20日、4月30日移栽時隨打頂時期推遲呈先增后減的變化趨勢，T8處理達到最大值；CAT活性總體以A2移栽期下較低，并隨打頂時期推遲逐漸降低：POD活性在較晚移栽期下隨打頂時期推遲呈先增后減趨勢：MDA含量和SPAD值均在T2處理下處于較高水平。張嵐清等研究發現，滇東北煙區4月21日至25日移栽處理大田生育期最短，提高上部葉SOD、PPO活性，降低MDA含量，成熟度最好。這與本研究中T5處理結果相似，可能是生態環境差異較小以及移栽期與氣候條件相匹配的結果。整體上，同移栽期下葉片IAA、ABA、GA、含量在初花打頂時呈現最小值，而ZR含量較高，說明初花打頂有利于上部葉成熟落黃。

煙株移栽后，經大田期營養生長向生殖生長轉變，大量光合產物及礦質營養向頂端花器轉移，很大程度上降低了葉片營養的供應，最終導致烤后煙葉產量和質量下降。韓玉環等研究發現，同一打頂時期下留葉18片或20片，有利于其抗氧化酶活性及NR活性降低。劉晨等研究發現，初花期套袋免打頂促進烤煙上部葉生長發育，產量、產值增加，抑制衰老相關酶SOD、POD、CAT活性，增加MDA含量。不同打頂時期還會影響次生代謝物質及糖類物質的積累。打頂是生產管理過程中抑制頂端優勢，調控煙株營養分配與轉移，繼而提高煙葉產質量的重要措施。吳文信等研究表明，烤煙經濟性狀隨打頂時期推遲呈先增后減趨勢。這與本研究結果一致，即烤后煙產量、產值和中上等煙率在初花打頂達最優水平。

4 結論

4月20日移栽—初花打頂組合有利于烤煙上部葉田間生長、落黃成熟以及內源激素協調，其烤后煙產量、產值及上等煙率均達最優水平。上部葉成熟期SOD、CAT活性均以T8處理（A382）最高，POD活性以T3處理（AIB3）最高，MDA含量則以T6處理（A283）最高、T9處理（A383）最低。煙株大田期CAT活性與烤后煙總糖、煙堿、總氮含量呈顯著相關性，是影響煙葉化學成分協調的關鍵酶之一，IAA、ABA含量顯著影響烤后煙還原糖、總糖含量。同移栽期下隨打頂時期推遲，葉片IAA、ABA含量整體上呈先減后增趨勢，說明內源激素以初花打頂較為協調，也是生產優質煙的前提。綜上所述，威寧黑石產區烤煙以4月20日移栽并初花打頂最為適宜，有利于優質上部葉的形成。

基金項目：貴州省煙草公司項目“畢節西部煙區甜潤感形成機理及栽培調控技術研究”（2022520500240190）、“威寧煙區烤煙上 部葉可用性限制因子及高可用性上部葉生產技術研究與運用”（2023520500240160）