牯牛降自然區珍稀植物紫莖群落特征研究

摘要 為了更好地了解牯牛降國家級自然保護區內紫莖（Stewartia sinensis）群落的基本現狀，為該珍稀瀕危植物的科學保護提供科學依據，通過在保護區內設置4個樣地，調查分析了紫莖林的群落特征。結果表明：紫莖群落樣地內共有維管植物29科40屬53種，以樟科、杜鵑花科、殼斗科種類最多；從分布區類型看，在屬級水平上有9個類型，屬的分布區類型溫帶分布略多于熱帶分布（21/19）；牯牛降紫莖群落屬于常綠落葉闊葉混交林，喬木層優勢種有枹櫟、杜鵑、紫莖、紅楠、錐栗、楓香樹等，灌木層優勢種主要有毛柄連蕊茶、尖連蕊茶等，草本層有狗脊、淡竹葉等；紫莖群落中喬木層的物種多樣性高于灌木層和草本層；紫莖群落中幼樹和小樹占比達84.85%，共84株，更新狀況良好，建議將該群落設置為永久固定樣地進行長期監測。

關鍵詞 紫莖；群落結構；牯牛降國家級自然保護區

中圖分類號 S759.9

文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2025）06-0120-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.06.027

Study on the Community Structure of Stewartia sinensis in Guniujiang National Nature Reserve，Anhui

GUI Zheng-wen

（Qimen Management Station of Anhui Guniujiang National Nature Reserve，Huangshan，Anhui 245617）

Abstract In order to understand the basic status of Stewartia sinensis community in Guniujiang Mountain and provide a scientific basis for" protection of this rare species，the basic composition and structural feature of S.sinensis community were studied by investigating four sample plots in Guniujiang Nature Reserve，Anhui Province.The results showed that there are 53 vascular plant species belonged to 29 families and 40 genera.The preponderant families are Lauraceae，Ericaceae and Fagaceae.At genus level，there were 9 distribution types.The temperate elements were more than the tropic ones （21/19），indicating the character of the flora transferring from tropical to temperate.The S.sinensis community belongs to evergreen deciduous broad-leaved mixed forest.The dominant species at arborous layer are Quercus serrata，Rhododendron simsii，S.sinensis，Machilus thunbergia，Castanea henryi and Liquidambar formosana.The main species at shrub layer are Camellia fraternal and Camellia cuspidata.The main species at herb layer are Woodwardia japonica and Lophatherum gracile.In S.sinensis community，the species diversity of arborous layer is the highest，compared to those of herb layer and shrub layer.There are 84 young S.sinensis trees in the community，accounting for 84.85% of the total S.sinensis trees.Although the renewal of S.sinensis community shows an increasing trend in Guniujiang Mountain as a whole，we suggested that the S.sinensis community should be investigated every five years.

Key words Stewartia sinensis;Community structure;Guniujiang National Nature Reserve

由生態環境部和中國科學院聯合發布的《中國生物多樣性紅色名錄—高等植物卷（2020）》中，瀕危物種占評估植物總數的10.39%，生境喪失和資源植物過度利用是主要的致危因子。在瀕危植物種群生態學研究中，通過種群統計獲得瀕危植物數量特征、年齡結構、存活狀態、種群變化趨勢等信息，并找出限制種群更新繁殖的因素，在探究瀕危植物種群致瀕機制、演替規律等方面具有至關重要的意義［1-5］，研究結果也可為相關管理部門制訂合理的瀕危植物保育策略、精準實施種群復壯等提供科學依據。

紫莖（Stewartia sinensis）是我國亞熱帶中部地區的珍稀樹種，隸屬于山茶科（Theaceae）紫莖屬（Stewartia），其主要生長在我國安徽省南部、江西省、浙江省、湖南省和湖北省等少數地區，且為零星分布。紫莖具有極高的觀賞價值，在園林中有一定的應用。紫莖屬植物是第三紀孓遺植物，也是東亞—北美間斷分布類群，對于研究該間斷分布區的植物區系地理特征具有很高的科學價值。當前，紫莖已被列為國家三級珍稀瀕危植物［6］和安徽省重點保護野生植物，但關于紫莖的群落生態學和保護生物學研究報道較少。胡正華等［7-8］研究發現，浙江古田山國家級自然保護區內紫莖種群更新總體上呈衰退趨勢，需采取措施對該群落進行有效保護。董瑞瑞等［9］研究發現，古田山紫莖種群與群落內其他物種之間存在比較明顯的種間競爭關系，與紫莖呈現負相關關系的植物種類主要有山礬科白檀（Symplocos paniculata）、樟科檫木（Sassafras tzumu）等9種。張婷宇等［10］對浙江清涼峰國家級自然保護區紫莖群落的結構特征進行了分析，發現清涼峰紫莖種群以喬木層大徑級個體占據絕對優勢地位，僅有2株紫莖幼樹，紫莖種群天然更新狀況極差，其種群徑級結構類型屬于嚴重的衰退型。筆者通過對安徽牯牛降國家級自然保護區內紫莖種群進行樣地調查，揭示了保護區內紫莖群落的結構特征，旨在為該瀕危植物的有效保護提供科學資料。

1 材料與方法

1.1 調查區域

牯牛降國家級自然保護區位于安徽省南部，地處117°15′～117°34′E，29°59′～30°06′N，是安徽省第一個以森林生態系統為主的綜合性自然保護區。保護區總面積6 713.3 hm2，山體龐大險峻，主峰牯牛降海拔1 727.6 m，是皖南第三高峰。保護區處于我國東部中亞熱帶北緣向北亞熱帶過渡的濕潤地帶，地帶性土壤為黃紅土壤，區內自然資源豐富，生物種類繁多，區系成分復雜，生態系統完整，被《中國生物多樣性保護行動計劃》列為“中國優先保護生態系統”，屬于我國“森林生態系統優先保護區”［11］。

1.2 樣地設置

在前期調查的基礎上，參照CForBio方法，在保護區麻石塢有紫莖集中生長的區域設置4個20 m×20 m的樣方作為喬木研究樣地（表1），對樣方內喬木層植物進行每木檢尺（胸徑大于1 cm），同時在樣地的4個角設置5 m×5 m 的灌木樣方和2 m×2 m的草本樣方，每個樣地內共設置4個灌木樣方和4個草本樣方。對于喬木層植物，記錄其胸徑、樹高、冠幅、所在位置等；對于灌木層和草本層植物，記錄其株數、高度、蓋度等指標。

1.3 數據分析

參考方精云等［12-13］的物種多樣性測度方法，對樣地植物多樣性的測定采用以下指數和方法。

1.3.1 重要值。

喬木層物種重要值計算公式：重要值=（相對顯著度+相對密度+相對高度/相對頻度）/3×100%；灌木層和草本層物種重要值計算公式：重要值=（相對密度+相對頻度+相對蓋度）/3×100%。

1.3.2 物種多樣性指數。

物種豐富度指數計算公式：

S=樣地內出現的物種數

式中：Pi為第i種的重要值；S為樣地內出現的物種數；N為樣地內所有物種總個體數。

1.3.3 植被群落類型判別。

參考錢海源等［8］對群落類型的劃分方法，針對胸徑≥10 cm的喬木層樹種，根據其生活型特點，可將其分為常綠樹種、落葉樹種和針葉樹種3種類型，據此判斷牯牛降保護區紫莖群落的所屬類型。

1.3.4 徑級結構劃分。

參考錢海源等［8］對紫莖徑級結構劃分的方法，以大小徑級代替年齡結構，可將紫莖的年齡結構分為5個生長階段，分別為幼樹（1.0 cmlt;DBHlt;2.5 cm），對應徑級為I級；小樹（2.5 cm≤DBHlt;7.5 cm），對應徑級為Ⅱ級；中樹（7.5 cm≤DBHlt;18.5 cm），對應徑級為Ⅲ級；大樹（18.5 cm≤DBHlt;40.5 cm），對應徑級為 IV級；老樹（DBH≥40.5 cm），對應徑級為V級。

2 結果與分析

2.1 紫莖群落物種組成

2.1.1 維管植物種類組成。

牯牛降保護區紫莖群落樣地內維管植物53種，隸屬于29科40屬，其中蕨類植物有1科1屬1種，裸子植物有2科2屬2種；被子植物有51種，隸屬于26科37屬。以樟科、杜鵑花科、殼斗科種類最多，其中樟科4屬9種，杜鵑花科3屬5種，殼斗科3屬5種。將紫莖群落內維管植物科分為3個等級進行比較分析，即含5種以上的科、含2～5種的科和單種科（表2）。統計分析表明，紫莖群落樣地內包含5種及以上的有1個科；含有2～5種的科有8科16屬24種，分別占紫莖群落內總科數的27.59%，總屬數的40.00%，總種數的45.28%；該區含有1種的科有20科20屬20種，分別占群落內總科數的68.97%，占總屬數的50.00%，占總種數的37.74%。

2.1.2 維管植物區系。參考《中國植物志》第一卷［14］中有關蕨類植物屬分布區類型和吳征鎰教授對中國種子植物屬的分布區類型的劃分［15］，可將紫莖群落內維管植物劃分為9種分布區類型（表3）。

①泛熱帶分布：該類型有9屬，占總屬數的22.5%，分別為山礬屬（Symplocos）、黃檀屬（Dalbergia）、柿屬（Diospyros）、紫金牛屬（Ardisia）、衛矛屬（Euonymus）、安息香屬（Styrax）、白木烏桕屬（Neoshirakia）、紫珠屬（Callicarpa）、求米草屬（Oplismenus）。②熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布：紫莖群落樣地內屬于該類型有3屬，分別為泡花樹屬（Meliosma）、柃屬（Eurya）和木姜子屬（Litsea）。③舊世界熱帶分布：該類型在紫莖群落樣地中僅有合歡屬（Albizia）1屬。④熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布：紫莖群落樣地內屬于該類型有2屬，分別為淡竹葉屬（Lophatherum）和樟屬（Camphora）。

⑤熱帶亞洲分布：該類型在紫莖群落樣地有4屬，分別為潤楠屬（Machilus）、山胡椒屬（Piper）、漆樹屬（Toxicodendron）、山茶屬（Camellia）。

⑥北溫帶分布：在紫莖群落樣地有9屬，占總屬數的22.5%，分別為櫟屬（Quercus）、杜鵑花屬（Rhododendron）、松屬（Pinus）、栗屬（Castanea）、越橘屬（Vaccinium）、花椒屬（Zanthoxylum）、狗脊屬（Woodwardia）、鵝耳櫪屬（Carpinus）、梣屬（Fraxinus）。

⑦東亞和北美間斷分布：這一類型在紫莖群落樣地有楓香樹屬（Liquidambar）、紫莖屬（Stewartia）、繡球屬（Hydrangea）、柯屬（Lithocarpus）、馬醉木屬（Pieris）、八角屬（Illicium）、石楠屬（Photinia）7屬。⑧東亞分布：有4屬，分別為蠟瓣花屬（Corylopsis）、白馬骨屬（Serissa）和山麥冬屬（Liriope）等。⑨中國特有分布：該類型在紫莖群落樣地中僅有杉木屬（Cunninghamia）1屬。

2.2 紫莖群落類型

統計分析發現（表4），牯牛降保護區紫莖群落1中常綠闊葉樹種重要值占31.66%，落葉闊葉樹種重要值占59.70%，針葉樹種僅占8.64%；紫莖群落2、群落3和群落4中無針葉樹種，群落中常綠闊葉樹種和落葉闊葉樹種的重要值分別是25.60%和74.40%、23.59%和 76.41%、19.61%和 80.39%，說明牯牛降保護區紫莖群落屬于常綠落葉闊葉混交林。

2.3 紫莖群落結構特征

2.3.1 垂直結構。

牯牛降保護區紫莖群落垂直結構明顯，與皖南山區典型的常綠落葉闊葉林結構類似，主要分為喬木層、灌木層和草本層（表5）。喬木層以殼斗科、樟科植物在數量上占優勢，且可以分為2個亞層，第1亞層高10～20 m，胸徑7.5～45.5 cm，蓋度在85%左右，優勢種有殼斗科枹櫟（Quercus serrata）、樟科紅楠（Machilus thunbergia）、殼斗科錐栗（Castanea henryi）、金縷梅科楓香樹（Liquidambar formosana）等；第2亞層高2.0～9.6 m，蓋度在70%左右，優勢種有杜鵑花科杜鵑（Rhododendron simsii）、山茶科紫莖和格藥柃（Eurya muricata）、樟科山胡椒（Lindera glauca）等。灌木層植物優勢種有山茶科毛柄連蕊茶（Camellia fraternal）、山茶科尖連蕊茶（Camellia cuspidata）、紫金牛科朱砂根（Ardisia crenata），此外還有一些喬木植物如紅楠、格藥柃、杜鵑、青岡（Quercus glauca）的幼樹苗。紫莖群落內草本層物種較少，僅5種，優勢種很明顯，主要為狗脊（Woodwardia japonica）、淡竹葉（Lophatherum gracile）、求米草（Oplismenus undulatifolius）等。此外，還有絡石（Trachelospermum jasminoides）等層間植物。

2.3.2 徑級結構。

紫莖種群的徑級結構統計表明，牯牛降保護區紫莖群落中處于Ⅱ級齡級的小樹數量最多，有70株；Ⅰ級齡級的幼樹數量次之，有14株；Ⅲ級齡級的中樹有13株；Ⅳ級齡級的大樹數量最少，僅2株；群落內沒有紫莖老樹（Ⅴ級）（圖1）。總體上，紫莖群落內處于Ⅰ、Ⅱ齡級的幼樹和小樹數量較多，因此紫莖種群屬穩定型。

2.4 紫莖群落物種多樣性

通過對牯牛降保護區紫莖群落的物種多樣性統計分析發現，群落內喬木層的物種豐富度指數最高，其次是灌木層，草本層的物種豐富度極低，種類非常少；紫莖群落喬木層和灌木層的Simpson指數和Shannon-Wiener指數接近，但均高于群落內草本層的Simpson和Shannon-Wiener指數；對于Pielou均勻度指數，灌木層最高，草本層次之，均略高于喬木層；喬木層的Margalef指數最高，其次是灌木層，二者均高于草本層（表6）。總體上，紫莖群落中喬木層的物種多樣性最高，灌木層次之，草本層最低。

3 結論與討論

調查發現，牯牛降保護區內紫莖種群主要位于常綠落葉闊葉林內，紫莖群落樣地內共有維管植物29科40屬53種，以樟科、杜鵑花科、殼斗科種類最多，僅包含有１種的科有20個，占樣地內總科數的68.97％，說明紫莖群落中科、屬組成比較分散；從分布區類型看，樣地內40個屬可劃分為9個分布區類型，屬的分布區類型溫帶地理成分略多于熱帶地理成分（21/19），該群落表現出從亞熱帶到溫帶過渡的區系特點，這與王育鵬等［16］對牯牛降保護區維管植物區系研究結果相似。

牯牛降紫莖群落中喬木層的物種多樣性高于灌木層和草本層，這與浙江古田山保護區內紫莖群落物種多樣性相似［7-9］。牯牛降4個典型紫莖群落樣地共調查到99株紫莖個體，齡級結構分析顯示，紫莖幼樹和小樹占比達84.85%，共84株，表明牯牛降紫莖群落整體上呈穩定趨勢。一般情況下，多數珍稀喬木樹種的年齡結構均為衰退型，胡正華等［7-8］對古田山紫莖群落的研究均發現，古田山紫莖群落以中樹和大樹為主，小樹和幼樹占比極少，整個種群表現為衰退型。導致2個保護區內紫莖群落年齡結構差異的原因可能是牯牛降保護區內紫莖群落所處環境適宜其生長，其種子具有較高的萌發率，小苗有較高的存活率，具體原因需要長期監測分析。盡管牯牛降保護區紫莖群落更新狀況良好，筆者建議將4個樣地設置為永久固定監測樣地，每5年監測一次紫莖群落結構變化情況，為紫莖種群的有效保護提供基礎資料。

參考文獻

［1］ 李敏敏，劉鵬程，孔維民，等.瀕危植物瀾滄黃杉種群結構及動態特征［J］.生態學報，2022，42（13）：5504-5515.

［2］ 林春惠，顧惠怡，葉欽良，等.珍稀瀕危植物大苞山茶種群結構與動態特征［J］.植物生態學報，2023，47（12）：1684-1692.

［3］ 王明彬，韋小麗，韋憶，等.川黔地區瀕危植物紅豆樹種群結構與數量動態特征［J］.廣西植物，2024，44（1）：179-192.

［4］ 呂林玉，王建，吳浩，等.湖北九宮山珍稀植物鵝掌楸群落結構與物種組成［J］.生態學雜志，2022，41（3）：435-443.

［5］ 桂慧穎，方發之，黎肇家，等.海南吊羅山瀕危植物山銅材種群結構與動態特征［J］.植物研究，2024，44（1）：75-85.

［6］ 傅立國.中國植物紅皮書———稀有瀕危植物：第1冊［M］.北京：科學出版社，1992.

［7］ 胡正華，于明堅，余建平，等.浙江古田山自然保護區紫莖林特征研究［J］.中國計量學院學報，2002，13（3）：199-204.

［8］ 錢海源，唐戰勝，余建平，等.浙江古田山珍稀植物紫莖群落的組成與結構特征［J］.貴州農業科學，2019，47（1）：152-157.

［9］ 董瑞瑞，唐戰勝，陳建華，等.珍稀瀕危植物紫莖群落樹種的種間聯結性［J］.安徽農業科學，2018，46（5）：127-129，153.

［10］ 張婷宇，張明如，萬琦，等.清涼峰自然保護區紫莖群落的結構特征分析［J］.安徽農業科學，2022，50（8）：104-108.

［11］ 吳孝兵，陳文豪，吳建中.安徽牯牛降國家級自然保護區生物多樣性及其保護策略［M］.蕪湖：安徽師范大學出版社，2020.

［12］ 方精云，沈澤昊，唐志堯，等.“中國山地植物物種多樣性調查計劃”及若干技術規范［J］.生物多樣性，2004，12（1）：5-9.

［13］ 婁彥景，趙魁義，馬克平.洪河自然保護區典型濕地植物群落組成及物種多樣性梯度變化［J］.生態學報，2007，27（9）：3883-3891.

［14］ 中國科學院中國植物志編輯委員會.中國植物志：第1卷［M］.北京：科學出版社，2004.

［15］ 吳征鎰，周浙昆，孫航，等.種子植物分布區類型及其起源和分化［M］.昆明：云南出版集團公司，云南科技出版社，2006.

［16］ 王育鵬，洪欣，劉坤，等.安徽牯牛降北坡種子植物區系特征及其多樣性的海拔梯度變化［J］.林業科學，2018，54（4）：165-173.

作者簡介 桂正文（1966—），男，安徽祁門人，高級工程師，從事自然保護與管理研究。

收稿日期 2024-04-30；修回日期 2024-05-16