北京小西山側(cè)柏人工林天然更新群落主要樹種空間分布格局與種間關(guān)聯(lián)

摘要 為了解北京小西山典型立地的側(cè)柏人工林不同天然更新主要樹種種群空間分布格局與種間關(guān)聯(lián)，依照側(cè)柏人工林天然更新幼苗幼樹株高劃分為3個更新等級，采用方差均值比（C0）、負二項指數(shù)（K）等7個聚集指數(shù)判定天然更新優(yōu)勢種的空間分布格局和格局規(guī)模，通過物種間聯(lián)結(jié)指數(shù)（VR）、檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）和Pearson相關(guān)系數(shù)分析天然更新主要樹種總體關(guān)聯(lián)性和種間關(guān)聯(lián)。結(jié)果表明：構(gòu)樹、蒙桑、栓皮櫟、桑、君遷子、黃櫨為側(cè)柏人工林天然更新主要樹種，其中構(gòu)樹、蒙桑為優(yōu)勢種，側(cè)柏更新嚴重不良。構(gòu)樹和蒙桑幼苗幼樹在5 m×5 m、5 m×10 m、10 m×10 m、10 m×20 m取樣尺度下均呈聚集分布，5 m×5 m時聚集強度最高，3個更新等級的格局規(guī)模均為25 m2。構(gòu)樹幼苗幼樹隨更新等級增高聚集強度增高，蒙桑除了10 m×20 m取樣尺度下的Ⅲ級幼苗幼樹是隨機分布，其余均是聚集分布。綜合VR值、AC和Pearson相關(guān)系數(shù)結(jié)果，側(cè)柏人工林內(nèi)天然更新主要樹種總體表現(xiàn)為不顯著的正關(guān)聯(lián)。側(cè)柏人工林天然更新幼苗幼樹中闊葉先鋒樹種優(yōu)勢明顯，構(gòu)樹、蒙桑聚集分布，主要樹種總體表現(xiàn)為不顯著的正關(guān)聯(lián)。

關(guān)鍵詞 側(cè)柏；天然更新；空間分布格局；種間關(guān)聯(lián)；森林經(jīng)營

中圖分類號 S791.38 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2025）06-0107-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.06.024

Spatial Distribution Pattern and Interspecific Association of Main Species in Natural Regeneration Communities of Platycladus orientalis Plantation in Xiaoxishan Mountain of Beijing

LIU Yang JIN Ying-shan2，WANG Min-zeng1 et al

（1.Beijing Xishan Experimental Forest Farm Management Office，Beijing 100093;2.Beijing Academy of Forestry and Landscape Architecture，Beijing 100102）

Abstract In order to understand the spatial distribution pattern and interspecific relationship of natural regeneration of Platycladus orientalis plantation in Xiaoxishan Mountain.The seedlings and saplings in Platycladus orientalis plantation on the typical site in Xiaoxishan Mountain were divided into 3 grades according to plant height.The spatial distribution pattern and scale of natural regeneration dominant species were determined by seven clumping indices.The interspecific associations of major natural regeneration tree species were analyzed by" the inter-species association index （VR），test，association coefficient AC and Pearson correlation coefficient.The results showed that Broussonetia papyrifera，Morus mongolica，Quercus variabilis，Morus alba，Diospyros lotus and Cotinus coggygria var.cinereus were the main natural regeneration species，in which Broussonetia papyrifera，Morus mongolica" were the dominant species，and the regeneration of Platycladus orientalis was seriously poor.The seedlings and saplings of Broussonetia papyrifera and Morus mongolica，showed clumping pattern under 5 m×5 m，5 m×10 m，10 m×10 m，10 m×20 m sampling scales，and had the largest clumped intensity on 5 m×5 m sampling scales，the pattern scale of different grades was 25 m2.The clumped intensity of the seedlings and saplings of Broussonetia papyrifera increased with the increase of grade.Morus mongolica seedlings and saplings had clumped distribute except for the random distribution on 10 m×20 m sampling scales" in grade Ⅲ.The seedlings of the main species of natural regeneration in the plantation showed no significant positive correlation.In the natural regeneration of Platycladus orientalis plantation，the dominance of the pioneer broad-leaved tree species was obvious，and the distribution of Broussonetia papyrifera，Morus mongolica was clustered.The seedlings of the main species of natural regeneration in the plantation showed no significant positive correlation.

Key words Platycladus orientalis;Natural regeneration;Spatial distribution pattern;Interspecific association;Forest management

種群的空間分布格局是種內(nèi)個體在其生存環(huán)境空間中配置的方式，受到物種生物學特性、種內(nèi)種間關(guān)系以及環(huán)境因子的綜合影響［1］，種群不同生長階段也會表現(xiàn)不同的空間分布格局［2］。種間關(guān)聯(lián)是指群落內(nèi)各物種空間分布上互相的關(guān)聯(lián)性［3］，在群落的不同發(fā)育階段，群落的組成物種種間聯(lián)結(jié)會出現(xiàn)動態(tài)變化［4］，通常由群落演替過程中物種對環(huán)境的趨同性及其相互作用而引起，不僅是群落形成、演替的基礎(chǔ)，還是劃分群落的依據(jù)及物種間相互關(guān)系的表現(xiàn)形式之一，對研究種群內(nèi)各物種的空間分布、種間關(guān)系、環(huán)境適應性，及群落演替規(guī)律都有重要意義［5-6］。

側(cè)柏（Platycladus orientalis）是北京地區(qū)主要的水土保持和水源涵養(yǎng)樹種。國內(nèi)學者研究發(fā)現(xiàn)，側(cè)柏林天然更新情況受到郁閉度、坡向、坡位、海拔、土壤條件、林分密度等因素影響［7-9］。張鵬等［10］對側(cè)柏人工林下草本層主要植物天然更新進行了研究，但目前關(guān)于側(cè)柏人工林天然更新喬木樹種空間分布格局和種間關(guān)聯(lián)的研究較少。筆者以北京市西山試驗林場內(nèi)典型立地側(cè)柏人工林為研究對象，對天然更新幼苗空間分布格局及種間關(guān)聯(lián)進行研究，以期為該區(qū)域側(cè)柏人工林森林經(jīng)營提供參考。

1 研究地概況

研究區(qū)位于北京小西山的北京市西山試驗林場（116°05′22″～116°15′49″E，39°55′23″～40°02′59″N），屬太行山余脈低海拔石質(zhì)山，大部分海拔在200～400 m，最高海拔800 m，年降水量630 mm，且分布極不均勻，夏季降雨量占全年總降雨量的70%以上。土壤類型為山地褐土，質(zhì)地為中壤土，含石礫較多，厚度一般在20～40 cm。主要樹種中針葉樹種為側(cè)柏、油松（Pinus tabuliformis Carr.），闊葉樹種為栓皮櫟（Quercus variabilis）、元寶槭（Acer truncatum）、刺槐（Robinia pseudoacacia）等。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

選擇小西山典型立地的側(cè)柏人工林為研究對象，在北京市西山試驗林場低山陽坡設(shè)置3塊20 m×20 m樣地進行調(diào)查，樣地海拔為200～300 m。樣地內(nèi)側(cè)柏人工林為1959年人工造林培育而成，于2014年進行過統(tǒng)一撫育間伐，樣地中喬木層除優(yōu)勢種側(cè)柏外的其他樹種主要是油松和刺槐。測量樣地內(nèi)胸徑≥5 cm的喬木，記錄樹種名稱和胸徑。每個樣地隨機設(shè)置1個10 m×20 m樣方，并在內(nèi)劃分8個5 m×5 m小樣方，記錄天然更新喬木樹種幼苗幼樹的樹種名稱，通過卷尺等工具對其冠幅和株高進行測量。按幼苗幼樹高度劃分天然更新幼苗幼樹更新等級，高度≤60 cm為 Ⅰ 級，60 cmlt;高度≤200 cm為 Ⅱ 級，高度gt;200 cm且胸徑＜5 cm為Ⅲ級［11］。

2.2 天然更新主要樹種

根據(jù)調(diào)查結(jié)果分析側(cè)柏人工林天然更新喬木幼苗幼樹物種組成，計算更新樹種相對密度、相對頻度、相對蓋度及重要值。根據(jù)重要值確定天然更新的優(yōu)勢樹種和主要樹種［12］。

重要值=相對頻度（%） +相對密度 （%） +相對蓋度（%）

2.3 天然更新優(yōu)勢樹種空間分布格局

對側(cè)柏人工林天然更新中優(yōu)勢樹種進行空間分布格局及其規(guī)模進行分析。選用空間分布格局分析中常用的7種指數(shù)，綜合多種指數(shù)所得結(jié)論判斷天然更新空間分布格局。采用相鄰格子樣方法［13］，即采取相鄰小樣方連續(xù)合并的方法逐步增大樣方尺度，在5 m×5 m、5 m×10 m、10 m×10 m、10 m×20 m取樣尺度進行匯總統(tǒng)計，對側(cè)柏人工林天然更新幼苗幼樹中的優(yōu)勢樹種進行空間分布格局及聚集強度分析，采用的分析指標有方差均值比率（C0）、負二項指數(shù)（K）、Cassie指標（CA）、Morisita指數(shù)（I）、Green指數(shù)（GI）、聚塊性指數(shù)（PAI）和叢生指數(shù)（I0），若有4個及以上空間聚集指標符合C0gt;1，0lt;K≤8，CAgt;0、Igt;1、GIgt;0、PAIgt;1、I0gt;0時，則為聚集分布，K值越小，CA、I、GI、PAI、I0越大，表明種群聚集強度越高；若有4個及以上指標符合C0lt;1，Klt;0，CA lt;0、Ilt;1、GIlt;0、PAIlt;1、I0lt;0則為均勻分布；若C0=1，Kgt;8，CA=0、I=1、GI=0、PAI=1、I0=0則為隨機分布；若未達到4個相同的判別條件，則需結(jié)合野外調(diào)查種群分布的狀況進行判定［14］。

按照4個樣方尺度劃分4個區(qū)組，各區(qū)組的單元數(shù)量分別為24、12、6、3，單元面積分別為25、50、100、200 m2。參照 Greig-Smith

［15］的植物種群格局規(guī)模分析方法并加以修正，計算每個區(qū)組的觀測值平方和，取平方和及相應的單元數(shù)量比值，并求出2個相鄰區(qū)組間的差值；用后一區(qū)組所對應的單元數(shù)與相應差值的比值，得前一區(qū)組對應均方值；以單元面積為橫軸，以均方值為縱軸作圖，曲線峰值對應面積為格局規(guī)模，峰值大小為格局強度［16］。

2.4 天然更新主要樹種種間關(guān)聯(lián)

通過物種間聯(lián)結(jié)指數(shù)（VR）測定天然更新主要樹種總體關(guān)聯(lián)性，并采用統(tǒng)計量W來檢驗VR值偏離1的顯著程度［17］。VRgt;1表示樹種間為正關(guān)聯(lián)，VRlt;1表示樹種間為負關(guān)聯(lián)。VR值偏離1的顯著程度由統(tǒng)計量W=N×VR檢驗，N為小樣方數(shù)，既24。W服從χ2分布，若χ20.95Nlt;Wlt;χ20.05N’，則種間總體呈不顯著關(guān)聯(lián)，反之總體關(guān)聯(lián)顯著。

根據(jù)物種在樣方中是否存在，將原始數(shù)據(jù)矩陣轉(zhuǎn)化為（0，1）形式的二元數(shù)據(jù)矩陣，分別構(gòu)建種對間的２×２聯(lián)列表，設(shè)ａ為２個物種均出現(xiàn)的樣方數(shù)量，b、c為僅有１個物種出現(xiàn)的樣方數(shù)量，d為２個物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)量，統(tǒng)計a，b，c，d的值［18］。用Yates連續(xù)校正公式計算χ2，分析主要樹種種間關(guān)聯(lián)性［19］，若χ2＜3.841，不顯著（Ｐ＞0.05）；若3.841≤χ2＜6.635，顯著（0.01＜Ｐ≤0.05）；若χ2≥6.635，極顯著（Ｐ≤0.01）。ad＞bc時，種間正關(guān)聯(lián)；ad＜bc時，種間負關(guān)聯(lián)；ad=bc，種間無關(guān)聯(lián)。

采用AC和Pearson相關(guān)系數(shù)進行種間關(guān)聯(lián)測定［20］。2個系數(shù)值域均為［-1，1］，數(shù)值越接近1，表示正關(guān)聯(lián)越強，越接近-1，表示負關(guān)聯(lián)越強，0代表無關(guān)聯(lián)。若 ad≥bc，則AC=（ad-bc）/［（a+b）（b+d）］；若ad＜bc，且d≥a，則：AC=（ad-bc）/［（a+b）（a+c）］；若ad＜bc，且d＜a，則AC=（ad-bc）/［（b+d）（d+c）］。

2.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)通過Excel 2016和R （version 4.0.3）“spaa”包進行處理分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 天然更新樹種組成及重要值

由表1可知，側(cè)柏人工林天然更新喬木樹種13種，其中構(gòu)樹重要值最大，達129.05%，蒙桑次之，為82.08%，合計共占重要值總和的70.38%，是側(cè)柏人工林天然更新喬木樹種中的優(yōu)勢種。栓皮櫟重要值為21.94%，是亞優(yōu)勢種，次優(yōu)勢種為桑、君遷子和黃櫨，重要值在12.22%～16.11%。側(cè)柏重要值僅為1.12%，說明更新嚴重不足。

3.2 天然更新優(yōu)勢樹種空間分布格局

3.2.1 不同取樣尺度下空間分布格局。從表2中C0＞1、 0 ＜K＜8、CA＞0、I＞1、PAI＞1、GI＞0、I0＞0的判別結(jié)果可以看出，側(cè)柏人工林中構(gòu)樹和蒙桑天然更新的幼苗幼樹在4個取樣尺度下均呈聚集分布，由K、CA、PAI、I可判定聚集強度在5 m×5 m取樣尺度下最大。

3.2.2 天然更新優(yōu)勢樹種不同更新等級空間分布格局。

構(gòu)樹幼苗幼樹在4個取樣尺度上都是聚集分布，并且隨更新等級增高聚集強度增大。蒙桑幼苗幼樹在4個取樣尺度上除了Ⅲ級中10 m×20 m是隨機分布外，其余均為聚集分布。由K、CA、I、PAI可判定3個更新等級的蒙桑和構(gòu)樹的幼苗幼樹在5 m×5 m時聚集強度最大，構(gòu)樹幼苗幼樹在同一尺度下，隨更新等級增大，聚集強度增高（表3）。

3.2.3 不同更新等級下空間分布格局規(guī)模。

由圖1可知，側(cè)柏人工林天然更新優(yōu)勢樹種各更新等級幼苗幼樹的不同區(qū)組面積的均方值均隨區(qū)組面積的增大而減小，均在25 m2時最大，表明側(cè)柏人工林天然更新優(yōu)勢樹種不同更新等級的種群格局規(guī)模均為25 m2。

3.3 天然更新主要樹種種間關(guān)聯(lián)

選擇側(cè)柏人工林天然更新幼苗幼樹中重要值大于10的6個樹種作為天然更新主要樹種進行種間關(guān)聯(lián)分析（表1）。根據(jù)天然更新主要樹種的二元數(shù)據(jù)矩陣計算VR值（VR=S2T/δ2T=1.381 26gt;1），表現(xiàn)出正聯(lián)結(jié)。通過統(tǒng)計量W檢測VR偏離1的顯著性，W=N×VR=33.150 24，查表得相應的值，即χ20.95（24）=13.848 4，χ20.05（24）=36.415，因此W介于χ20.95（24）和χ20.05（24）之間，說明側(cè)柏人工林內(nèi)更新主要樹種幼苗幼樹總體表現(xiàn)為不顯著正關(guān)聯(lián)。

側(cè)柏人工林主要天然更新樹種χ2 檢驗半矩陣圖（圖2）表明，15個種對間顯著正聯(lián)結(jié)為君遷子-栓皮櫟，占總數(shù)的6.7%；不顯著正聯(lián)結(jié)4對，占總數(shù)的26.7%；無聯(lián)結(jié)4對，占總數(shù)的26.7%；不顯著負聯(lián)結(jié)6對，占總數(shù)的40.0%，正負關(guān)聯(lián)比為0.83。側(cè)柏人工林天然更新幼苗幼樹Pearson相關(guān)系數(shù)和AC聯(lián)結(jié)系數(shù)分析表明（表4），聯(lián)結(jié)系數(shù)正關(guān)聯(lián)種對數(shù)11，負關(guān)聯(lián)種對數(shù)4，正負關(guān)聯(lián)比為2.75，Pearson相關(guān)系數(shù)表明有10對呈正相關(guān)，5對呈負相關(guān)，正負關(guān)聯(lián)比為2.00。

綜合VR、χ2 、AC和Pearson相關(guān)系數(shù)的結(jié)果，可以判斷側(cè)柏人工林天然更新主要樹種總體表現(xiàn)為不顯著正關(guān)聯(lián)。

4 討論與結(jié)論

幼苗是森林植物群落天然更新的關(guān)鍵，對于維持群落穩(wěn)定具有重要作用［21］。該研究發(fā)現(xiàn)，小西山側(cè)柏人工林側(cè)柏幼苗嚴重不足，天然更新中以闊葉樹種占優(yōu)勢，這與羅梅等［7］對十三陵林場側(cè)柏人工林研究得出的結(jié)果類似。天然

更新中構(gòu)樹、蒙桑等先鋒樹種優(yōu)勢明顯，這可能與構(gòu)樹和蒙桑結(jié)實率、種子萌發(fā)率、萌蘗等方面強于其他物種有關(guān)［22］。

種群的空間格局與空間尺度有很大關(guān)系，在不同尺度下同一個樹種會表現(xiàn)出不同的空間格局特征［23］。側(cè)柏人工林中構(gòu)樹和蒙桑的幼苗幼樹整體呈聚集分布，且聚集強度在5 m×5 m 尺度下最大，說明側(cè)柏人工林天然更新的構(gòu)樹和蒙桑幼苗幼樹在該空間尺度下可以較好地占據(jù)生存空間［24］。在同一尺度不同更新等級，構(gòu)樹幼苗幼樹隨著更新等級的增大聚集強度增高，這可能與構(gòu)樹幼苗幼樹隨著年齡增大對光照需求增大，在光照不良處的幼苗幼樹死亡，剩余幼苗幼樹集中分布在光照充足的環(huán)境有關(guān)。側(cè)柏人工林天然更新優(yōu)勢種幼苗幼樹各更新等級的格局規(guī)模均為25 m2，且在Ⅲ級時格局強度最高，這與其他學者研究得出隨著幼苗年齡增加，由于種內(nèi)競爭等作用導致更新幼苗聚集強度降低［25］的結(jié)果不一致，可能是隨著天然更新優(yōu)勢種年齡增加，空間異質(zhì)性對于構(gòu)樹和蒙桑幼苗幼樹的空間分布格局起到的作用也在增加［26］。

種間關(guān)聯(lián)性一般可能隨著空間尺度和演替進程而發(fā)生改變，隨著群落不斷演替而逐漸接近頂級群落，群落結(jié)構(gòu)和物種組成會更加穩(wěn)定［27］，種間關(guān)系也將逐步趨向正相關(guān)，物種間逐漸達到穩(wěn)定共存［28］。該研究中側(cè)柏人工林天然更新群落的優(yōu)勢種構(gòu)樹和蒙桑屬于先鋒樹種，同時也不屬于目的樹種，然而該研究中天然更新幼苗幼樹總體表現(xiàn)為不顯著的正關(guān)聯(lián)，表明林下更新群落穩(wěn)定，從森林經(jīng)營角度來看，需要采取干預措施以促進側(cè)柏人工林群落向頂級群落演替。間伐強度在40%時有利于側(cè)柏人工林中元寶槭、君遷子、欒樹和栓皮櫟等鄉(xiāng)土耐陰樹種的更新生長［29］，對主林層可開展適當強度的撫育間伐措施。結(jié)合構(gòu)樹和蒙桑幼苗幼樹的空間分布格局結(jié)果，可對更新層構(gòu)樹和蒙桑以25 m2為作業(yè)單元進行適當清除，降低干擾樹幼苗幼樹對目標樹的干擾，促進目的樹種更新和生長。種間的聯(lián)結(jié)關(guān)系可以作為植被恢復的重要依據(jù)，在森林經(jīng)營中可將與栓皮櫟等目的樹種正聯(lián)結(jié)較強的樹種幼苗加以保護或進行補植補種作業(yè)，促進生物多樣性，提高和維持群落穩(wěn)定［3］。

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作者簡介 劉陽（1991—），男，河北唐山人，工程師，碩士，從事森林生態(tài)研究。

收稿日期 2024-05-14；修回日期 2024-05-24