不同土壤養(yǎng)分對(duì)雌雄青楊性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的影響

摘要： 本研究旨在探討不同土壤養(yǎng)分條件下雌雄青楊（Populus cathayana）性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系變化及其對(duì)植株生理的影響，以揭示性別差異在資源競(jìng)爭(zhēng)中的生理響應(yīng). 假設(shè)在低養(yǎng)分條件下雄性青楊更具競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，雌性青楊在高養(yǎng)分條件下表現(xiàn)更優(yōu). 實(shí)驗(yàn)采用來自河北和遼寧的兩種不同養(yǎng)分含量的土壤，分別設(shè)置高養(yǎng)分和低養(yǎng)分處理組. 通過測(cè)定光合參數(shù)等指標(biāo)，分析不同土壤養(yǎng)分條件下雌雄青楊的競(jìng)爭(zhēng)表現(xiàn)及生理響應(yīng)差異. 研究發(fā)現(xiàn)，低養(yǎng)分條件下雄性青楊的莖生物量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著高于雌性，表明其在資源匱乏時(shí)通過提高光合效率增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)能力. 土壤養(yǎng)分較低時(shí)雌性與雄性性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度相似，而養(yǎng)分升高顯著加劇了雌性青楊受同性鄰居的競(jìng)爭(zhēng)作用，且雌性的性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度顯著高于雄性. 低養(yǎng)分條件下雄性青楊的根部和葉片硝態(tài)氮含量顯著高于雌性，其在資源匱乏時(shí)能夠更有效地吸收和利用氮素以維持生長(zhǎng). 這些結(jié)果為理解雌雄異株植物在不同環(huán)境條件下的生態(tài)適應(yīng)策略提供了新的視角.

關(guān)鍵詞： 雌雄異株植物；磷組分；性別二態(tài)性；競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度

中圖分類號(hào)： Q945. 79 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A DOI： 10. 19907/j. 0490-6756. 250033

1引言

雌雄異株植物廣泛分布在世界各地，約987 屬15600 種，占據(jù)被子植物的6% 左右［1］. 由于長(zhǎng)期的進(jìn)化結(jié)果，雌雄植株的形態(tài)、生理以及生殖等表現(xiàn)出性別二態(tài)性現(xiàn)象（Sexual dimorphism）［2］ . 許多研究發(fā)現(xiàn)，康定柳（Salix paraplesia）、青楊（Popu?lus cathayana）和歐洲刺柏（Juniperus communis ）等在葉片解剖結(jié)構(gòu)、光合固碳能力或生長(zhǎng)防御等特征均展現(xiàn)出明顯的性別差異［3-5］，從而導(dǎo)致雌性和雄性植株具有不同的環(huán)境適應(yīng)能力. 楊樹作為典型的雌雄異株植物，其生長(zhǎng)迅速、適應(yīng)性強(qiáng)，被廣泛用于木材生產(chǎn) 、生態(tài)修復(fù)和景觀綠化［6］. 在中國(guó)，楊樹是三北防護(hù)林體系的核心樹種，對(duì)防風(fēng)固沙、改善生態(tài)環(huán)境起到了不可替代的作用［3］. 然而，隨著三北地區(qū)極端天氣頻發(fā)、土壤退化加劇，土壤養(yǎng)分有效性下降，楊樹的生產(chǎn)力和生態(tài)服務(wù)功能面臨嚴(yán)峻挑戰(zhàn)［7］.

雌雄異株植物因其雌雄個(gè)體在形態(tài)、生理和生態(tài)策略上的顯著差異，對(duì)環(huán)境變化表現(xiàn)出不同的響應(yīng)和適應(yīng)能力［3］. 研究表明，沙棘（Eippophaerhamnoides）雄株的葉片厚度、柵欄組織厚度以及葉片上表皮厚度顯著大于雌株［8］. 雌雄個(gè)體特征的差異致使兩者對(duì)資源獲取能力或利用效率不同，從而導(dǎo)致兩者對(duì)異質(zhì)性環(huán)境響應(yīng)的不同［9，10］. 在資源充足條件下，雌性個(gè)體具有較高的光合能力和葉面積比［10］；而在養(yǎng)分匱乏等脅迫環(huán)境下，雄性個(gè)體表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗逆性和生存能力［9，11］. 通常認(rèn)為雌性植株繁殖成本較高，通常將更多養(yǎng)分和光合產(chǎn)物分配給繁殖器官，承擔(dān)花的發(fā)育以及種子的養(yǎng)護(hù)任務(wù)，而雄性植株則主要將資源投入到花粉生產(chǎn)［12］. 近年來研究發(fā)現(xiàn)，在相對(duì)惡劣的生長(zhǎng)環(huán)境中，種群中雄株的數(shù)量往往較多（雄∶雌gt;1），而在良好的生長(zhǎng)環(huán)境中，雌株的數(shù)量占據(jù)多數(shù)（雄∶雌lt;1）［10-13］. 這說明雌雄異株植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)有性別差異，而這種差異則是由雌雄異株植物的性二態(tài)現(xiàn)象（Sexual dimorphism）引起. 雌性較高的繁殖成本使得植株對(duì)養(yǎng)分資源的需求較高，可能導(dǎo)致雌性植株在養(yǎng)分匱乏環(huán)境中競(jìng)爭(zhēng)力下降，而雄性植株則可能通過優(yōu)化資源利用，提高氮（N）與磷（P）利用效率，維持較快生長(zhǎng)并保持競(jìng)爭(zhēng)力.

土壤養(yǎng)分是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，直接影響植物的光合作用、養(yǎng)分吸收和分配等關(guān)鍵生理過程［14］. 植物主要以土壤中硝態(tài)氮（NO₃^-）和銨態(tài)氮（NH₄⁺）為氮源，由根系中硝酸根和銨根轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白吸收和運(yùn)輸［15］，經(jīng)過同化后被植物利用或儲(chǔ)存. 對(duì)于雌雄個(gè)體而言，在脅迫條件下，雌雄植株間的形態(tài)、生理和分子等水平的差異更加明顯［16，17］. 缺氮環(huán)境中，青楊雌株葉片凈光合速率、最大羧化效率、光合氮利用效率和谷氨酸脫氫酶活性顯著低于雄株，表明雌株的氨基酸與蛋白質(zhì)合成和光合能力受到嚴(yán)重抑制，相反的雄性青楊表現(xiàn)出較高的抗逆性［18，19］. 已有研究發(fā)現(xiàn)，在環(huán)境脅迫條件下，性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)中青楊雌株比雄株受到影響較大，雌株的生長(zhǎng)速率、生物量積累以及光合與呼吸作用受到明顯抑制［20，21］. 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物NSC（Non-structural carbohydrate）是植物光合作用的主要產(chǎn)物，是參與植物生命過程的重要物質(zhì)，反映了植物碳固定與消耗（呼吸、生長(zhǎng)、防御或者分泌物）之間平衡關(guān)系［22，23］. Guo 等［24］發(fā)現(xiàn)當(dāng)植物受到相鄰個(gè)體強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)作用時(shí)，其氮、NSC 含量和累積速率受到抑制. 研究表明，雌性植株傾向于在脅迫條件下增加淀粉儲(chǔ)存，以保障根系生存；相反，雄性植株通過優(yōu)先分配NSC 至莖葉部分，從而增強(qiáng)對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)能力［25］. 因此，性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)青楊雌雄植株抗逆性的改變，可能與雌雄碳固定與分配的差異密切相關(guān). 磷在植物中以多種化學(xué)形態(tài)存在.脂質(zhì)磷作為細(xì)胞膜的主要成分，是植物適應(yīng)環(huán)境波動(dòng)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)［26］；核酸磷直接關(guān)聯(lián)遺傳信息的存儲(chǔ)與表達(dá)［27］；無(wú)機(jī)磷作為ATP 的核心組分，調(diào)控能量代謝與酶活性［28］；代謝磷反映短期磷周轉(zhuǎn)能力，而殘?jiān)讋t代表長(zhǎng)期儲(chǔ)存的磷庫(kù)，二者共同決定植物在資源波動(dòng)中的生存策略［29］. 脅迫梯度假說（Stress Gradient" Hypothesis， SGH）認(rèn)為，隨著環(huán)境脅迫程度的加劇，物種間的互惠作用（正相互作用）會(huì)增強(qiáng)，而競(jìng)爭(zhēng)作用（負(fù)相互作用）會(huì)減弱；反之，在低脅迫環(huán)境中，競(jìng)爭(zhēng)占據(jù)主導(dǎo)地位［30］.我們提出如下假設(shè)：由于較高的養(yǎng)分需求，雌性和雄性可能在養(yǎng)分充足時(shí)，性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)較為激烈，而在養(yǎng)分貧瘠時(shí)，性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度降低.

我國(guó)楊樹人工林面積已超1 億畝，居世界第一，由于密集植株對(duì)地上光照和地下養(yǎng)分資源的強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)作用等原因，楊樹人工林的發(fā)展面臨生產(chǎn)力下降以及穩(wěn)定性差等嚴(yán)重問題. 青楊是廣泛分布在我國(guó)西北、華北和西南等地的常用人工林造林物種，也是研究雌雄異株的模式植物［6］. 本研究以雌雄青楊為研究對(duì)象，研究不同土壤對(duì)雌雄性內(nèi)關(guān)系的影響，探究雌雄個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系或強(qiáng)度的改變對(duì)植株光合作用、養(yǎng)分分配等生理指標(biāo)上的影響. 研究結(jié)果將為深入理解雌雄異株植物的環(huán)境適應(yīng)策略提供理論依據(jù)，同時(shí)也為三北地區(qū)楊樹人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)指導(dǎo).

2材料與方法

2. 1實(shí)驗(yàn)材料和設(shè)計(jì)

取河北張家口（40°25 ′12 ″～40°32 ′6 ″N， 115°2 ′34 ″～115° 12 ′30 ″E）、遼寧撫順（41o51 ′N， 124o54 ′E）兩地表層20cm的土壤，過篩（2mm）處理土壤中的石子等雜質(zhì)，然后將土放入大花盆中（直徑：33cm；高度：22 cm）. 2022年3月中旬，取一年生健壯雌雄青楊枝條扦插入盆中，待植株成活并生長(zhǎng)狀態(tài)穩(wěn)定，于2022年4月上旬，將80 株長(zhǎng)勢(shì)均勻良好的植株移入大盆中，設(shè)兩個(gè)處理組，高營(yíng)養(yǎng)土性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)組，低營(yíng)養(yǎng)土性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)組（圖1），每組4個(gè)重復(fù). 取自遼寧的土壤有機(jī)質(zhì)含量、總氮與總磷含量顯著高于河北（表1）. 為了方便比較，我們將遼寧土壤稱為高營(yíng)養(yǎng)組，河北土壤稱為低營(yíng)養(yǎng)組土壤. 同時(shí)，設(shè)置無(wú)競(jìng)爭(zhēng)組即每盆一株，用于觀測(cè)和計(jì)算競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度變化.

2. 2 研究區(qū)域概況

實(shí)驗(yàn)地位于杭州師范大學(xué)倉(cāng)前校區(qū)實(shí)驗(yàn)大棚（29°38 ′N，119°54 ′E），杭州處于亞熱帶季風(fēng)區(qū)，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，雨量充沛. 全年平均氣溫17. 8 ℃，平均相對(duì)濕度70. 3%，年降水量1454 mm，年日照時(shí)數(shù) 1765 h. 生長(zhǎng)20 wk 左右，測(cè)量光合指標(biāo)后于9 月中旬收樣.

2. 3實(shí)驗(yàn)方法

2. 3. 1 光合參數(shù)測(cè)定 在植株收樣前2d時(shí)，每個(gè)處理選取4 株長(zhǎng)勢(shì)均勻的雌雄青楊植株，參照Chen 等［20］的方法于9：00～12：00用Li-6800便攜式光合測(cè)定儀（LI-COR，USA）測(cè)定第四片完全展開的葉片凈光合速率（P_n），蒸騰速率（E）以及氣孔導(dǎo)度（G_s）.

2. 3. 2 樣品收獲 植株收獲后稱重并記錄根莖葉質(zhì)量，部分樣品置于-80 ℃保存，部分樣品置于烘箱中，105 ℃殺青2 h 后置于70 ℃中烘干48 h，稱重并記錄葉干重、莖干重、根干重. 后用刀片剝離出莖的韌皮部和木質(zhì)部，并稱其干重.

2. 3. 3 NO₃^-，NH₄⁺，總氮濃度測(cè)定 NO₃^-濃度：取200 mg 新鮮植物樣本，充分研磨后，加入1 mLdH₂O ，45 ℃ 水浴1h，離心，吸取清液0. 25 mL加入0.8mL 5% 水楊酸-濃 H₂SO₄，室溫下20min，加入19 mL 5% 水楊酸-濃 H₂SO₄，使得pHgt;12，降溫至室溫，在410nm 可見光下，用5 mL 比色皿讀取吸光值. 總氮濃度：使用vario MACRO cube 元素分析議（Elementar，德國(guó)）分析.

NH₄⁺濃度：取100mg 新鮮植物樣品，充分研磨后，加入1 mL 100 mmol/L HCl 和500 μL 氯仿，混勻后離心，取100μL上清液加入500 μL 1% 苯酚-0. 005% 硝普鈉和500 μL 次氯酸鈉-0. 5%NaOH，37 ℃下水浴加熱30 min，620 nm 可見光下用1 mL 比色皿測(cè)定吸光值.

2. 3. 4 葉片磷組分以及總磷濃度測(cè)定 脂質(zhì)磷：稱取50 mg 冷凍干燥的葉片粉末，加入CMF溶液，取上清液后加入CMW 溶液. 取上清液并加入三氯甲酸，離心后取下層液體. 氮?dú)獯蹈桑脻庀跛?濃高氯酸（3mL∶1 mL）進(jìn)行消解定容，用鉬銻抗顯色法顯色，在620 nm 波段下測(cè)定吸光值. 初級(jí)代謝磷：將上清液氮?dú)獯蹈桑蠹尤爰状荚噭傥∩锨逡旱獨(dú)獯蹈桑尤肴纫宜幔x心取上清液，氮?dú)獯蹈桑ㄈ莺箫@色并測(cè)定吸光值. 核酸磷；向植物樣品管中加入三氯乙酸試劑，加熱取上清液，氮?dú)獯蹈刹⑾猓ㄈ蒿@色并測(cè)定吸光值. 殘?jiān)祝簩悠饭腆w氮?dú)獯蹈桑@色并在620nm 波段下測(cè)定吸光值. 無(wú)機(jī)磷：取50mg植物葉片樣品，加入乙酸試劑離心取上清液，消解后定容，顯色并測(cè)定吸光值。代謝磷：綜合上述步驟，初級(jí)代謝磷? 無(wú)機(jī)磷= 真正代謝磷. 全磷：稱量50mg樣品，消解后定容，顯色并測(cè)定吸光值.

將上清液氮?dú)獯蹈桑蠹尤爰状荚噭傥∩锨逡旱獨(dú)獯蹈桑尤肴纫宜幔x心取上清液，氮?dú)獯蹈桑ㄈ莺箫@色并測(cè)定吸光值. 向植物樣品管中加入三氯乙酸試劑，加熱取上清液，氮?dú)獯蹈刹⑾猓ㄈ蒿@色并測(cè)定吸光值. 將樣品固體氮?dú)獯蹈桑ㄈ荩@色并在 620nm波段下測(cè)定吸光值.取50mg植物葉片樣品，加入乙酸試劑. 離心取上清液，消解后定容，顯色并測(cè)定吸光值. 綜合上述步驟，初級(jí)代謝磷?無(wú)機(jī)磷= 真正代謝磷. 稱量50mg樣品，消解后定容，顯色并測(cè)定吸光值.

（5）非結(jié)構(gòu)性碳水化合物測(cè)定

采用蒽酮比色法測(cè)定蔗糖、淀粉和可溶性總糖含量. 可溶性總糖：稱取烘干樣品50 mg 于10 mL 離心管中，加入4 mL 80% 乙醇，80℃水浴加熱30 min，離心，轉(zhuǎn)移上清液. 在沉淀中加入 2mL80% 乙醇，水浴30 min，離心，轉(zhuǎn)移上清液. 最后在沉淀中加入 2mL 80% 乙醇，水浴 30 min，離心，轉(zhuǎn)移上清液，合并上清液，并定容至10 mL，取0. 2 mL上清液，加入0. 8 mL 80% 乙醇，5 mL 蒽酮試劑，混勻，在100 ℃水浴10 min，取出后立即用冷水冷卻至室溫，在625 nm 波長(zhǎng)下測(cè)定吸光值.

2. 3. 5統(tǒng)計(jì)分析 競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)強(qiáng)度的計(jì)算公式為：NEI=（M_性內(nèi)-M_單株）/M_性內(nèi)，其中NEI是競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)強(qiáng)度，M_性內(nèi)是多株植物性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)時(shí)的生物量，M_單株是植物單獨(dú)生長(zhǎng)時(shí)的生物量. 使用SPSS（23.0）對(duì)所測(cè)指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布與方差齊性檢驗(yàn)，采用獨(dú)立樣本T 檢驗(yàn)比較不同處理下雌雄青楊個(gè)體的性狀差異，顯著性水平P≤0.05.

3結(jié)果與分析

3. 1生物量積累與分配

如圖2所示，雌雄青楊在不同土壤環(huán)境中呈現(xiàn)出不同程度的生物量積累及生物量分配情況. 在低養(yǎng)分土壤中，雄性青楊的莖生物量顯著高于雌性青楊，但雌雄青楊的根部、葉片、總生物量及根系生物量分配比例無(wú)明顯差異. 在高營(yíng)養(yǎng)土中，雄性青楊的莖生物量顯著高于雌性青楊，但根部生物量顯著低于雌性青楊，根系生物量分配比例同樣顯著低于雌性. 對(duì)于不同養(yǎng)分條件，高養(yǎng)分條件下的雌雄青楊根部、葉和總生物量較高于低養(yǎng)分條件下的雌雄青楊.

3. 2光合參數(shù)

根據(jù)圖3 可知，在性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的雌雄青楊中，處于低營(yíng)養(yǎng)土條件下時(shí)，雄性青楊的凈光合速率，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著高于雌性. 而在高營(yíng)養(yǎng)土條件下，雄性青楊光合速率，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率與雌性不存在顯著差異. 同時(shí)可知，低營(yíng)養(yǎng)土條件下雌雄青楊的氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率顯著高于高營(yíng)養(yǎng)條件中的雌雄青楊.

3. 3競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)

競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)是指植物個(gè)體在生長(zhǎng)過程中受到周圍同種或異種鄰居的影響. 競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)越負(fù)，說明競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度越大，植物個(gè)體的生長(zhǎng)受到的抑制越明顯.如圖4所示，在低營(yíng)養(yǎng)土環(huán)境中，雌性與雄性性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度相似，而高營(yíng)養(yǎng)土顯著加劇了雌性青楊受同性鄰居負(fù)效應(yīng)（更負(fù)），且雌性的性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度顯著高于雄性.

3. 4各部位硝態(tài)氮，銨態(tài)氮以及總氮元素含量

如圖5 所示，在性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的青楊中，雌雄個(gè)體在不同營(yíng)養(yǎng)土壤條件下，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量存在差異. 在硝態(tài)氮方面，低營(yíng)養(yǎng)土條件下，雄性青楊根部和葉片部位的硝態(tài)氮含量均高于雌性青楊；而在高營(yíng)養(yǎng)土條件下，雄性青楊根部的硝態(tài)氮含量高于雌性青楊. 在銨態(tài)氮方面，低營(yíng)養(yǎng)土條件下，雄性青楊根部、葉片韌皮部的銨態(tài)氮含量與雌性青楊均無(wú)顯著差異，且在高營(yíng)養(yǎng)土環(huán)境條件下，雌雄青楊也是同樣表現(xiàn)情況. 相較于低營(yíng)養(yǎng)土條件，高營(yíng)養(yǎng)土條件下雌雄青楊的根部銨態(tài)氮含量較高，其余部位的硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量無(wú)明顯變化.

如圖6所示，在性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的青楊群體中，不同性別個(gè)體在不同營(yíng)養(yǎng)土壤條件下，各部位的氮元素含量表現(xiàn)出明顯差異. 當(dāng)處于低營(yíng)養(yǎng)土條件時(shí)，雄性青楊在根部、莖韌皮部、莖木質(zhì)部以及葉片部位的氮元素含量均顯著高于雌性青楊. 在高營(yíng)養(yǎng)土條件下，雄性青楊葉片氮元素含量顯著高于雌性青楊. 就不同營(yíng)養(yǎng)條件而言，高營(yíng)養(yǎng)土條件下雌雄青楊的葉片、根部、莖韌皮部及莖木質(zhì)部的氮含量均顯著高于低營(yíng)養(yǎng)條件中雌雄青楊植株各部分氮含量.

3. 5不同土壤養(yǎng)分對(duì)雌雄青楊葉片磷組分濃度的影響

如圖7所示，在不同營(yíng)養(yǎng)土條件下，雌雄青楊體內(nèi)不同類型磷元素的含量呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì). 低營(yíng)養(yǎng)土條件下，雄性青楊的核酸磷濃度高于雌性青楊，而脂質(zhì)磷、殘?jiān)住o(wú)機(jī)磷、代謝磷及總磷均無(wú)顯著差異. 在高營(yíng)養(yǎng)土條件下，雄性青楊與雌性青楊葉片磷組分也均無(wú)顯著性差異. 對(duì)比不同營(yíng)養(yǎng)土條件，高營(yíng)養(yǎng)條件下雌雄青楊植株葉片內(nèi)的脂質(zhì)磷、無(wú)機(jī)磷、代謝磷及總磷濃度顯著高于低營(yíng)養(yǎng)條件下的雌雄青楊.

3.6各部位蔗糖，淀粉，可溶性總糖含量和淀粉分配

如圖8 所示，在低營(yíng)養(yǎng)土條件下，雌性青楊莖木質(zhì)部和根部的淀粉含量顯著高于雄性青楊，但雌雄青楊植株的各部位總糖、蔗糖及葉片淀粉含量無(wú)顯著差異. 在高營(yíng)養(yǎng)土條件下，雌性青楊葉片、莖木質(zhì)部和根部淀粉含量及葉片總糖顯著高于雄性青楊. 就不同養(yǎng)分條件土壤而言，低營(yíng)養(yǎng)土條件下雌雄青楊的各部位淀粉含量及根部蔗糖含量顯著高于高營(yíng)養(yǎng)土條件下的雌雄青楊.

如圖9 所示，在低營(yíng)養(yǎng)條件下，雌性青楊莖木質(zhì)部及根部淀粉分配比例顯著高于雄性青楊. 在高營(yíng)養(yǎng)條件下，雌性青楊根部淀粉分配比例顯著高于雄性. 對(duì)比不同土壤養(yǎng)分條件，低養(yǎng)分土壤的雌雄青楊葉片及根部淀粉分配比例顯著高于高養(yǎng)分土壤的雌雄青楊.

4討論

4.1雌性青楊的性別適應(yīng)性差異

在資源匱乏的低養(yǎng)分土壤中，雄性青楊表現(xiàn)出更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)：其莖生物量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著高于雌性（圖2，圖3），這與Zhang 等［31］在氮磷脅迫下雄性青楊光合能力更強(qiáng)的研究一致. 雄性植株通過優(yōu)化光合效率和氮吸收（圖5，圖6），將資源優(yōu)先分配給莖部生長(zhǎng)，形成快速占據(jù)地上空間的策略，通過提高光合效率支持莖部快速生長(zhǎng)，從而增強(qiáng)對(duì)光照資源的競(jìng)爭(zhēng)能力，以在低養(yǎng)分環(huán)境中維持競(jìng)爭(zhēng)力［10］. 相比之下，雌性青楊在低養(yǎng)分條件下根系生物量分配比例較高（圖2a），且莖木質(zhì)部和根部淀粉含量顯著高于雄性（圖8，圖9），表明其傾向于通過增強(qiáng)碳儲(chǔ)備和根系擴(kuò)張來應(yīng)對(duì)脅迫［32］. 這種性別分工符合雌雄異株植物繁殖策略的分化：雌性因繁殖成本高，需儲(chǔ)備較多的NSC 作為長(zhǎng)期生存保障，而雄性則傾向于將碳資源投入到生長(zhǎng)［2］. 然而，本研究在高養(yǎng)分條件下的發(fā)現(xiàn)與Chen 等［6］的結(jié)論存在差異. 本研究表明，高養(yǎng)分土壤中雌性光合參數(shù)與雄性無(wú)顯著差異（圖3），但其根系生物量和淀粉分配顯著增加（圖2a， 圖8，圖9），顯示雌性通過地下資源競(jìng)爭(zhēng)占據(jù)優(yōu)勢(shì). 這與Liu 等［12］提出的“雌性在資源充足時(shí)通過根系擴(kuò)張?jiān)鰪?qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力”的觀點(diǎn)一致.這種差異可能源于實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)中土壤養(yǎng)分組成的不同.

4. 2不同土壤養(yǎng)分對(duì)性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的影響

根據(jù)脅迫梯度假說（SGH），低脅迫環(huán)境（高養(yǎng)分）中競(jìng)爭(zhēng)作用占主導(dǎo)，而高脅迫環(huán)境（低養(yǎng)分）中互惠增強(qiáng)［30］. 本研究發(fā)現(xiàn)，低養(yǎng)分條件下雌雄性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度相似（圖4），但高養(yǎng)分土壤顯著加劇了雌性性內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)（雌性競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度高于雄性）. 這一結(jié)果與Zhou amp; Wang［30］的預(yù)測(cè)一致，即高養(yǎng)分環(huán)境中資源豐富但分布不均，導(dǎo)致同性個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)激化. 值得注意的是，雄性在高養(yǎng)分條件下的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較低（圖4），可能因其資源利用效率高（如硝態(tài)氮吸收優(yōu)勢(shì)，圖5），減少了對(duì)土壤資源的競(jìng)爭(zhēng)，而雌性因生存繁殖需求加劇了資源爭(zhēng)奪［33］. 此外，雌性在高養(yǎng)分條件下的殘?jiān)缀痛x磷含量較高（圖7），表明其通過磷庫(kù)儲(chǔ)存和快速周轉(zhuǎn)平衡競(jìng)爭(zhēng)壓力，而雄性磷組分隨養(yǎng)分條件變化不明顯，這與Xia 等［33］提出的“ 雌性磷分配策略具有環(huán)境依賴性”相符.

本研究通過對(duì)比不同土壤養(yǎng)分條件下雌雄青楊的生理響應(yīng)和競(jìng)爭(zhēng)能力，揭示了雌雄青楊在資源分配和競(jìng)爭(zhēng)策略上的性別特異性. 在資源匱乏和環(huán)境脅迫條件下，雄性青楊通過依賴光合和提高氮利用效率以增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)能力，而雌性青楊則通過增強(qiáng)根系養(yǎng)分吸收能力維持生存. 這些結(jié)果支持了脅迫梯度假說，并為理解雌雄異株植物在不同環(huán)境條件下的生態(tài)適應(yīng)策略提供了重要依據(jù).