配比施肥對紫椴生長及生理特性的影響

摘 要：【目的】合理施肥可以提高土壤肥力，增加林木的抗病蟲害能力，提高木材產(chǎn)量和質(zhì)量。探究配比施肥對紫椴生長、光合、葉片養(yǎng)分含量以及葉片解剖性狀的影響，為紫椴高效施肥技術(shù)提供理論參考。【方法】以7年生的紫椴為試驗(yàn)材料，采用N、P、K3因素3水平正交試驗(yàn)L9（34），設(shè)置不同施肥配比處理，分別為T1（N1P1K1）、T2（N1P2K2）、T3（N1P3K3）、T4（N2P1K2）、T5（N2P2K3）、T6（N2P3K1）、T7（N3P1K3）、T8（N3P2K1）、T9（N3P3K2），共9個(gè)處理并設(shè)對照CK，測定葉片養(yǎng)分含量、氣體交換參數(shù)、解剖性狀以及樹高、地徑增長量等指標(biāo)。【結(jié)果】1）合理施肥可以顯著提高紫椴樹高和地徑增長量（P<0.05），其中均以T5處理的紫椴樹高、地徑增長量最高，較CK分別提高了155.86%和115.92%。2）不同配比施肥處理紫椴葉片全N和全P含量無顯著變化，葉片N含量和P含量分別在T1和T2最高，但葉片N∶K值顯著提升（P<0.05），葉片全K含量和K∶P值顯著降低，鉀含量在T9最低，低于CK32.5%。3）不同配比施肥處理紫椴葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度與CK均存在顯著差異（P<0.05）。其中，凈光合速率在T4下最大，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度在T5下達(dá)到最大，胞間CO2濃度在T3下表現(xiàn)最佳。4）配比施肥對紫椴葉片結(jié)構(gòu)及組織厚度均具有顯著影響（P<0.05），對葉片組織緊密度無顯著影響。其中，柵海比均高于CK，處理T5的柵海比表現(xiàn)最好，相較于CK提高了65.96%。葉片組織疏松度與對照差異均不顯著，范圍為0.29～0.42；各處理葉片組織緊密度均顯著高于對照（P<0.05），但處理之間無顯著差異，范圍為0.31～0.49。【結(jié)論】合理的氮磷鉀配比施肥可以提高紫椴的光合能力和養(yǎng)分積累能力，促進(jìn)紫椴的生長。綜合來看，本試驗(yàn)中T4的處理效果最好，即：尿素、過磷酸鈣、氯化鉀的施肥量分別為28.3、42.9、10.8 g/株。

關(guān)鍵詞：紫椴；配比施肥；生長量；葉片養(yǎng)分；光合特性；葉片解剖；綜合評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)：S725.5 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2025）03-0128-10

基金項(xiàng)目：中央財(cái)政林業(yè)科技推廣示范項(xiàng)目（黑〔2024〕TG02號(hào)）。

Effects of formula fertilization on the growth and physiological characteristics of Tilia amurensis

JIANG Furong， YANG Lixue， SONG Xincheng， SHEN Fangyuan

（a. College of Forestry； b. Engineering and Technology Research Centre for Northeast Native Tree Species-National Forestry and Grassland Administration； c. Key Laboratory of Sustainable Forest Ecosystem Management-Ministry of Education， Northeast Forestry University， Harbin 150040， Heilongjiang， China）

Abstract：【Objective】Reasonable fertilization can improve soil fertility， increase trees resistance to pests and diseases， and improve wood yield and quality. To explore the effects of proportionate fertilization on the growth， photosynthesis， leaf nutrient content and leaf anatomical traits of T. amurensis， and provide theoretical reference for the efficient fertilization technology of T. amurensis.【Method】Using 7-year-old Tilia amurensis as experimental materials， used N， P， K 3 factors 3-level orthogonal test L9（34）， set up different fertilization ratios treatments， including T1 （N1P1K1）， T2 （N1P2K2）， T3 （N1P3K3）， T4 （N2P1K2）， T5 （N2P2K3）， T6 （N2P3K1）， T7（N3P1K3）， T8 （N3P2K1）， T9 （N3P3K2）， a total of nine treatments and the CK， to determine leaf nutrient content， gas exchange parameters， anatomical traits， and tree height and diameter growth.【Result】1） Rational fertilization could significantly （P<0.05） increase the height and diameter growth of T. amurensis， both of which were highest in the T5 treatment， which increased 155.86% and 115.92%， respectively， compared with CK. 2） there were no significant changes in the total N and total P contents of the leaves of T. amurensis treated with different ratios of fertilization， and the leaf N and P contents were the highest in T1 and T2， respectively， but the leaf N∶K values were significantly elevated （P<0.05）， the leaf total K and K∶P values were significantly reduced， and the K content was the lowest in T9， which was lower than that of the CK by 32.5%. 3） The net photosynthesis rate， transpiration rate， stomatal conductance and inter-cellular CO2 concentration of leaves of Tilia amurensis treated with different fertilizer ratios were significantly different from those of CK （P<0.05）. Among them， the net photosynthetic rate was greatest at T4， transpiration rate and stomatal conductance reached the maximum at T5， and the inter-cellular CO2 concentration was the best at T3. 4） proportionate fertilization had a significant effect（P<0.05） on the structure and tissue thickness of the leaves of T. amurensis， and there was no significant effect on leaf tissue compactness. Among them， the ratio of palisade tissue to spongy tissue was higher than that of CK， and treatment T5 showed the best performance in palisade tissue and spongy tissue ratio， which was 65.96% higher compared with CK. The differences between leaf tissue porosity and control were all non-significant， ranging from 0.29 to 0.42； leaf tissue compactness was significantly higher than that of control in all treatments （P<0.05）， but there was no significant difference between treatments， ranging from 0.31 to 0.49.【Conclusion】 Reasonable N， P and K ratio fertilization could improve the photosynthetic capacity and nutrient accumulation capacity of T. amurensis， and promote the growth of T. amurensis. Taken together， the treatment of T4 was the most effective in this experiment， i.e.， the fertilization rates of CO（NH2）2， Ca（H2PO4）2 and KCl were 28.3， 42.9 and 10.8 g per plant， respectively.

Keywords： Tilia amurensis； formula fertilization； increment； leaf nutrient； photosynthetic characteristics； leaf anatomy； comprehensive evaluation

施肥在林木生長過程中起著至關(guān)重要的作用，合理施肥不僅可以提高林木對養(yǎng)分的利用效率，促進(jìn)林木生長，提高林木質(zhì)量，還能降低因不合理或過量施肥引起的肥料浪費(fèi)和環(huán)境污染問題[1]。氮（N）、磷（P）、鉀（K）是植物生長過程中的必需元素[2]，與其體內(nèi)各種新陳代謝息息相關(guān)，在維持森林的生態(tài)系統(tǒng)功能方面，發(fā)揮著不可或缺的關(guān)鍵作用[3]。林木生長和生理指標(biāo)的變化與其養(yǎng)分供需密切相關(guān)，能夠直觀反映林木的生長狀況。因此，合理的N、P、K配比施肥是改善林木生長以及提高林木質(zhì)量的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一。葉片是植物進(jìn)行光合作用并合成有機(jī)物的關(guān)鍵器官，它為植物根系從外部環(huán)境中吸收水分和礦質(zhì)營養(yǎng)提供了源源不斷的動(dòng)力。植物葉片的性狀與其適應(yīng)性和生產(chǎn)力緊密結(jié)合，體現(xiàn)了植物在環(huán)境上的適應(yīng)性和資源方面的權(quán)衡[4]。近年來，許多學(xué)者研究了N、P、K配比施肥對林木生長的影響。Mak等[5]研究發(fā)現(xiàn)N、P、K配比施肥后的長葉松Pinus palustris比單施N的鮮重提高110%，同時(shí)造林成活率也提高22%。李帆等[6]研究了施肥處理對華北落葉松Larix principis-rupprechtii葉枝根及土壤氮磷鉀及計(jì)量比的影響發(fā)現(xiàn)，施肥處理可使樹高增長量增加95%，胸徑增長量增加156%。趙威威等[7]研究了配比施肥對柚木Tectona grandis早期生長的影響發(fā)現(xiàn)，不同配比施肥處理均可以提高柚木的樹高、胸徑和材積平均增量，雖然不同配比施肥處理的葉片全N和全K含量均無顯著變化，但葉片全P含量顯著提升，葉片N/P值顯著降低。唐新瑤等[8]研究了配比施肥對觀光木Tssongiodendron odorum幼苗生理代謝和光合作用的影響發(fā)現(xiàn)，不同施肥處理均促進(jìn)了其生長、生理活性及光合能力。閆杰偉[9]研究了不同配方施肥處理對觀賞桃‘元春’Prunus persica ‘Yuanchun’生理及光合特性的影響發(fā)現(xiàn)，不同施肥處理后，‘元春’的生長狀況、生理特性及光合能力均顯著優(yōu)于對照組，合理的配方施肥不僅能促進(jìn)‘元春’生長，還能增強(qiáng)其積累營養(yǎng)物質(zhì)的能力。岳誠等[10]研究了不同施肥處理烤煙葉組織結(jié)構(gòu)的影響發(fā)現(xiàn)，不同施肥處理后其葉片的結(jié)構(gòu)及組織厚度等指標(biāo)均有顯著影響。尚旭嵐等[11]研究了光照和施肥對青錢柳Cyclocarya paliurus幼苗葉片結(jié)構(gòu)與組織厚度的影響發(fā)現(xiàn)，施肥對其葉片厚度有顯著影響，而光照和施肥兩因素對葉片和柵欄組織厚度以及柵海比均有極顯著的影響。

紫椴Tilia amurensis被列為國家II級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，是我國東北地區(qū)珍貴的闊葉樹種之一。作為紅松闊葉林的主要伴生樹種[12]，它不僅具有重要的生態(tài)價(jià)值，還被廣泛用作蜜源、藥用以及城市綠化的優(yōu)選樹種。由于該樹種資源本來就少，加之長期不合理的采伐利用，天然林中紫椴的數(shù)量和質(zhì)量急劇下降。為此，東北地區(qū)曾開展過紫椴人工純林的營林試驗(yàn)，以進(jìn)一步發(fā)展這一珍貴樹種。近年來，關(guān)于紫椴的研究主要集中于解除種子休眠 [13]、苗木扦插技術(shù)[14]以及化控物質(zhì)對其生長和莖干木質(zhì)化抗寒性的影響[15]等方面，但在人工林施肥效應(yīng)方面的研究還鮮有報(bào)道。因此，本研究以7年生紫椴為研究對象，采用3因素3水平正交設(shè)計(jì)，共設(shè)9個(gè)不同N、P、K配比處理組，分析不同處理組對紫椴的生長、光合、葉片養(yǎng)分含量以及葉片解剖性狀的影響，找出最佳施肥配比，為紫椴的合理施肥及人工林培育提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在伊春森工集團(tuán)南岔林業(yè)局有限責(zé)任公司奮斗林場分公司，坐標(biāo)（129°6′36″E，47°16′17″N），屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候。年平均氣溫1.5 ℃，年平均日照時(shí)數(shù)2 285.5 h，無霜期125 d，年降水量701.5 mm。造林地原為紅松針闊混交林，后形成皆伐跡地。于2018年采用2 a生紫椴實(shí)生苗來營建人工純林，株行距設(shè)為1.5 m×1.5 m。土壤為暗棕壤，pH值為4.54，含水量35.25%，銨態(tài)氮、速效鉀、有效磷濃度分別為146.98、208.50、226.17 mg/kg，全碳、全氮、全磷分別為33.03、4.38、0.62 g/kg。

1.2 材料與實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2023年5月中旬，選擇主干發(fā)育良好且長勢情況一致的紫椴，進(jìn)行施肥處理。采用N、P、K 3因素3水平正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)，見L9（34）正交表（表1）。試驗(yàn)共設(shè)置9個(gè)施肥處理，另設(shè)1個(gè)不施肥的對照（CK），各處理20株重復(fù)，共計(jì)200株。試驗(yàn)使用肥料分別為N肥：尿素（總N含量≥46%），P肥：過磷酸鈣（有效P P2O5含量≥14%），K肥：氯化鉀（K濃度≥60%）。肥料溝施，在距離紫椴基部50～60 cm處，挖寬度5～10 cm、深度10～15 cm的環(huán)狀溝，將肥料均勻放進(jìn)環(huán)狀溝后迅速用土壤覆蓋，減少肥料損失。

1.3 測定指標(biāo)

2023年5月中旬，分別測定每個(gè)處理紫椴的初始樹高和地徑，9月底再次測定其樹高、地徑，將9月末和5月中旬測定樹高和地徑的差值作為紫椴一個(gè)生長季的生長量。2023年9月中旬，在各組處理中分別選擇10株紫椴。選取5片成熟葉片，通過便攜式光合儀（Li-6400 XT）測定其氣體交換參數(shù)，均重復(fù)3次。此外，在每組處理中選取5株紫椴采集葉片樣品，帶回烘干。烘至恒質(zhì)量后，粉碎處理，過篩（0.149 mm）。通過元素分析儀測定葉片全氮含量（簡稱TN），使用雙酸消煮制備待測液，使用AA3連續(xù)流動(dòng)分析儀對葉片樣品進(jìn)行全氮含量（簡稱TP）的測定，使用火焰光度計(jì)對葉片樣品進(jìn)行全氮含量（簡稱TK）的測定。

通過石蠟切片法獲得葉片的待測切片，使用高倍顯微鏡進(jìn)行觀察，利用Motic軟件進(jìn)行測量，最終得到葉片結(jié)構(gòu)及各組織厚度的相關(guān)數(shù)據(jù)。在高倍顯微鏡下測定紫椴葉片結(jié)構(gòu)及組織厚度，包括葉片總厚度、上下表皮厚度、海綿組織厚度、柵欄組織厚度。分別計(jì)算葉片組織緊密度（柵欄組織厚度/葉片厚度）、疏松度（海綿組織厚度/葉片厚度）。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2019軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，運(yùn)用SPSS 26.0軟件對各項(xiàng)指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，并采用單因素方差分析（One-way ANOVA）檢驗(yàn)各處理結(jié)果的顯著性水平（LSD，a=0.05）。上述分析結(jié)果的圖表均通過Word 2019和Origin 2021軟件制作而成。所有數(shù)據(jù)均由算術(shù)平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差來表示，不同小寫字母代表不同處理間差異顯著（P<0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 配比施肥對紫椴生長的影響

與CK相比，施肥處理后的紫椴樹高、地徑年生長量均有顯著增加（P<0.05），其中，T5的樹高年生長量顯著高于T9和CK的，地徑年生長量顯著高于CK的。9種施肥處理下樹高年生長量介于7～19 cm之間，增量排序?yàn)門5>T4>T6>T3>T8>T7>T2>T1>T9>CK，T5的樹高總增量最高，是CK的155.86%。地徑年生長量介于2～5 mm之間，增量排序?yàn)門5>T6>T3>T4>T7>T2>T8>T9>T1>CK（表2）。

2.2 配比施肥對紫椴葉片養(yǎng)分含量的影響

與CK相比，紫椴葉片TN含量在T1最高，較CK高出8.5%，在T6最低，低于CK組8.4%；葉片TP含量在T2最高，較CK高出16.2%，在T9最低，低于CK組32.5%；葉片TK含量在T9遠(yuǎn)低于CK的，T5次之，分別比CK低了61.7%和56.8%。T2的N∶P與CK的有顯著性差異（P<0.05），除T2外的施肥處理均提高了葉片的N∶P。各施肥處理與CK相較均在不同程度上提升了葉片的N∶K，同時(shí)降低了K∶P。其中，T9處理葉片的N∶P和N∶K提升效果最顯著，分別高于CK64.78%和176.61%；而K∶P在處理T2達(dá)到頂峰，遠(yuǎn)低于CK55.9%（表3）。

2.3 配比施肥對紫椴葉片光合作用的影響

不同配比施肥處理后，紫椴葉片的各光合指標(biāo)與CK均存在顯著差異（P<0.05）。在不同施肥處理下，凈光合速率在T4時(shí)達(dá)到了最高值，為14.00 mmol·m-2·s-1。蒸騰速率在T5條件下表現(xiàn)最佳，為5.67 mmol·m-2·s-1，同時(shí)氣孔導(dǎo)度也在T5時(shí)達(dá)到最大值，相較CK高了59.31%。胞間CO2濃度在T3下達(dá)最大，為334.00 mmol·mol-1（圖1）。

2.4 配比施肥對紫椴葉片解剖性狀的影響

配比施肥對紫椴葉片結(jié)構(gòu)及組織厚度均具有顯著影響（P<0.05）。其中，施肥處理中T7顯著促進(jìn)了葉片上表皮厚度的生長，遠(yuǎn)高于CK的36.48%。T8、T6和T1葉片下表皮厚度均顯著低于CK的，葉片下表皮組織厚度生長范圍為 147.17～282.7 μm。T9顯著促進(jìn)了葉片柵欄組織的生長，遠(yuǎn)高于CK的82.47%。處理T7的海綿組織最厚，相較于CK提高了44.15%，而處理T6較CK降低了16.65%（圖2）。

配比施肥處理對紫椴葉片厚度、柵海比（PS）、葉片組織疏松度（SR）均有顯著影響，而對葉片組織緊密度無顯著影響。配比施肥處理后紫椴的葉片厚度在T9處達(dá)到最大，相較于CK提高了22.65%；T6處最小，較CK低了9.73%。柵海比均高于CK的，其中T5的表現(xiàn)最好，相較CK提高了65.96%。紫椴葉片組織疏松度與對照差異均不顯著，范圍為0.29～0.42，其中T2和T7表現(xiàn)最好，均為0.42。各處理的葉片組織緊密度（CTR）均顯著高于對照的，處理之間無顯著差異，范圍為0.31～0.49（圖3）。

2.5 配比施肥對紫椴生長影響的綜合評(píng)價(jià)

6個(gè)初始特征值大于1，并且各項(xiàng)指標(biāo)主成分分析累計(jì)方差達(dá)到80.01%，其中第一主成分至第六主成分的貢獻(xiàn)率分別為28.69%、14.33%、12.45%、9.61%、8.20%和6.74%。可選用這6個(gè)主成分較好代替上述所有指標(biāo)來評(píng)判紫椴生長對配比施肥的響應(yīng)。根據(jù)特征值和相應(yīng)的成分載荷值進(jìn)行綜合分析，計(jì)算10個(gè)施肥處理主成分的得分及綜合得分（表4），排名結(jié)果為：T4（N2P1K2）>T7（N3P1K3）>T9（N3P3K2）>T5（N2P2K3）>T3（N1P3K3）>T2（N1P2K2）>T1（N1P1K1）>T6（N2P3K1）>T8（N3P2K1）>CK（N0P0K0），所有施肥配比綜合得分均高于CK。從綜合指標(biāo)來看，主成分得分越高表現(xiàn)越好，其中T4（N2P1K2）組合的綜合得分最高。

3 討論與結(jié)論

3.1 討 論

3.1.1 配比施肥對紫椴生長的影響

適宜的N、P、K配比施肥能促進(jìn)林木生長，P對N的吸收和利用有促進(jìn)作用，可以提高N的吸力和轉(zhuǎn)運(yùn)能力，K參與細(xì)胞滲透勢的形成，N素的代謝需要K元素共同協(xié)助來完成[16]。但是，過量施用N肥會(huì)使植物富營養(yǎng)化[17]，導(dǎo)致植物體內(nèi)C/N值失衡，影響植物對其他營養(yǎng)元素如P和K的吸收以及自身次生代謝產(chǎn)物的積累[18]。同時(shí)，施N肥過量還會(huì)導(dǎo)致土壤酸化，釋放出有毒金屬離子，造成植物毒害[19]。林木的生長情況可以通過樹高和地徑的增長量直觀地反映出來[20]。本研究發(fā)現(xiàn)，合理的配比施肥可以促進(jìn)紫椴的生長，施肥處理后紫椴的樹高和地徑的年生長量均高于CK的，且均在T5下表現(xiàn)最佳，這表明中N水平下最有利于紫椴的生長。Rikala等[21]研究了苗圃云杉Picea asperata容器幼苗發(fā)現(xiàn)，施肥處理后其樹高增長量顯著增加。王月生等[22]研究了三尖杉Cephalotaxus fortunei幼林發(fā)現(xiàn)，在土壤肥力較低、N、P及有機(jī)質(zhì)含量不足的條件下，合理比例施用N、P、K肥料能夠顯著促進(jìn)三尖杉的生長。然而，當(dāng)施肥量超過一定閾值后，反而會(huì)不利于其生長。何友軍等[23]研究了椿葉花椒Zanthoxylum ailanthoides發(fā)現(xiàn)在養(yǎng)分供應(yīng)過量的幾個(gè)處理中，椿葉花椒生長量的增加受到限制。紫椴在T9下樹高、地徑年生長量最小，表明在各施肥處理組中，紫椴生長受到高濃度N素的限制，出現(xiàn)樹高、地徑年生長量雖高于CK但不顯著的現(xiàn)象。因此針對紫椴可以合理施N肥，以滿足林木對N的需求，促進(jìn)林木快速生長。

3.1.2 配比施肥對紫椴葉片養(yǎng)分含量化學(xué)計(jì)量比的影響

植物葉片養(yǎng)分與其生長緊密聯(lián)系，植物能夠主動(dòng)調(diào)節(jié)體內(nèi)營養(yǎng)元素的含量及其相豐度，也就是為了應(yīng)對環(huán)境的變化而產(chǎn)生營養(yǎng)物質(zhì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的變化[24]，這是植物適應(yīng)營養(yǎng)物質(zhì)環(huán)境的一種重要機(jī)制。施加某種營養(yǎng)元素則植物體內(nèi)該元素會(huì)隨之增加，但對于其他穩(wěn)定的營養(yǎng)元素含量可能會(huì)下降，這就是稀釋效應(yīng)的結(jié)果[25]。張敏等[26]研究了辣木Moringa oleifera發(fā)現(xiàn)，施肥處理后辣木葉片TK含量較CK均有不同程度降低。與之類似，本研究發(fā)現(xiàn)，隨著N元素的增加，紫椴葉片TN含量增加但各施肥處理組葉片中TK含量均顯著低于CK，這表明K元素可能發(fā)生了稀釋效應(yīng)。即紫椴吸收的營養(yǎng)元素之間存在一定的競爭關(guān)系，當(dāng)N元素的供應(yīng)量增加時(shí)，林木可能會(huì)優(yōu)先吸收N元素，從而導(dǎo)致K元素的相對吸收量減少。而紫椴葉片TP含量變化不明顯，可能是紫椴生長的土壤養(yǎng)分中P含量能夠滿足其自身生長需求，從而不會(huì)因P供應(yīng)量的增加而增加。N∶P、N∶K、K∶P可作為評(píng)估植物是否受到營養(yǎng)元素限制的重要指標(biāo)。有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)N∶P<14時(shí)，N是限制植物生長的主要元素；N∶P>16時(shí)，則以P的限制為主；而在14

3.1.3 配比施肥對紫椴光合作用的影響

N、P、K在植物光合作用過程中起著關(guān)鍵作用，它們影響著植物葉片內(nèi)葉綠素和蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)的合成。N的充足供應(yīng)可以提高林木單位體積葉片葉綠體表面積，增加光合場所。同時(shí)，P和K會(huì)促進(jìn)林木對N素的吸收，從而提高林木光合能力。N通過增強(qiáng)相關(guān)基因的表達(dá)，促進(jìn)了光合固C以及光合產(chǎn)物從地上部運(yùn)輸?shù)礁担S持植物C-N平衡[31]。本研究中，N2水平時(shí)，紫椴葉片各個(gè)光合指標(biāo)除胞間CO2濃度外均高于N1水平；這表明適量添加N元素可以促進(jìn)紫椴的光合作用，積累光合色素產(chǎn)物，進(jìn)而促進(jìn)紫椴的生長。在充足光照的條件下，林木葉片中的N含量與其光合能力之間存在正相關(guān)關(guān)系[32]。這一現(xiàn)象的直接原因在于卡爾文循環(huán)及類囊體所含的蛋白質(zhì)構(gòu)成了葉片蛋白質(zhì)的主要部分，隨著葉片中N比例的增加，核酮糖的含量亦會(huì)相應(yīng)提升，因此，富含N的葉片展現(xiàn)出更高的光飽和凈光合速率[33-34]。王妍等[35]研究了閩楠Phoebe bournei發(fā)現(xiàn)施肥處理顯著提高閩楠幼苗的凈光合速率，促進(jìn)其體內(nèi)蛋白質(zhì)等能量物質(zhì)的合成和積累，為其生長提供了充足的物質(zhì)和能量支持。Zu？evica等[36]研究了楊樹發(fā)現(xiàn)施肥改善了楊樹生長的土壤條件并提高了其凈光合速率。然而，N肥過量可能會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)營養(yǎng)失衡，影響其他養(yǎng)分如P、K的吸收和利用，進(jìn)而影響光合作用效率。胡厚臻等[37]研究了刨花潤楠Machilus pauhoi發(fā)現(xiàn)施肥處理顯著提升了幼苗的光合能力，促進(jìn)其營養(yǎng)物質(zhì)的積累，但隨著N素施用量的增加，其凈光合速率展現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。本研究中，N3水平時(shí)，葉片各個(gè)光合指標(biāo)均低于N2水平，這表明過高的施N量會(huì)使紫椴凈光合速率和蒸騰速率降低，降低葉片的光合能力，這可能是因?yàn)檫^量N素導(dǎo)致植物體內(nèi)葉綠素和光合酶的活性發(fā)生改變，影響植物正常的光合作用[38]。當(dāng)植物處于N元素缺失或過量的環(huán)境條件下，其光合作用以及生理代謝就會(huì)受到影響，進(jìn)而呈現(xiàn)出光合指標(biāo)下降的現(xiàn)象[8]。

3.1.4 配比施肥對紫椴葉片解剖性狀的影響

葉片解剖結(jié)構(gòu)特征是反映植物抗性的重要指標(biāo)[39]，葉肉作為葉片內(nèi)部光合作用的核心區(qū)域，其柵欄組織與海綿組織的厚度變化直接影響著葉片光合作用的效率。柵欄組織與海綿組織的細(xì)胞間隙相連，形成氣體交換的通道，是CO2和O2在葉片內(nèi)部和外部環(huán)境之間的交換場所。葉片結(jié)構(gòu)緊實(shí)度與疏松度能更加直觀地反映出柵欄組織與海綿組織在葉片厚度中所占的比例[40]。本研究中，施肥處理后紫椴柵欄組織厚度、柵海比和葉片結(jié)構(gòu)緊密度均顯著高于對照的，柵欄組織不僅參與光合作用，同時(shí)也參與水氣交換過程，其厚度的顯著增加有利于紫椴維持更低的蒸騰速率和更高的凈光合速率[41]，這表明施肥處理可以改變紫椴葉片結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)紫椴對外界環(huán)境的適應(yīng)性[42]。紫椴葉片柵欄組織的厚度越大，葉片結(jié)構(gòu)緊密度也隨之提升，葉肉細(xì)胞之間的排列愈加緊湊，有助于減少葉片水分的蒸騰損失，同時(shí)保持高效的光合作用。柵欄組織厚度增加的同時(shí)，葉綠體數(shù)量也增加，提高紫椴光合效率[43]，加速生物量積累。本研究中，施肥處理對紫椴的海綿組織厚度和葉片結(jié)構(gòu)疏松度有顯著影響，且隨著N肥的增加二者都表現(xiàn)出先降后升的現(xiàn)象。海綿組織變厚會(huì)減少細(xì)胞間隙的大小，從而影響CO2從氣孔到葉綠體的擴(kuò)散效率，這可能會(huì)對光合作用產(chǎn)生限制作用[44]。另外，海綿組織越厚，葉片疏松度越大，說明葉肉細(xì)胞排列越疏松，葉片易散失水分，則林木抗性越差[45]。以上結(jié)果表明，適宜N、P、K配比施肥能夠通過提高葉片柵欄組織厚度來提高紫椴柵海比，從而促進(jìn)紫椴的光合作用和生物量積累，提高其環(huán)境適應(yīng)能力和自身抗性。

3.2 結(jié) 論

本研究通過3因素3水平正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)，分析了不同N、P、K配比施肥處理對紫椴生長、葉片養(yǎng)分含量、光合作用以及葉片的解剖性狀的影響，結(jié)果表明，不同N、P、K配比處理對紫椴的生長有顯著的促進(jìn)作用。配比施肥有利于紫椴樹高和地徑的增長、葉片營養(yǎng)元素的積累以及光合作用的提高，葉片中富含葉綠體的柵欄組織變得更加厚實(shí)，表明紫椴的葉片中葉綠體數(shù)量較多，進(jìn)而提升了光合作用效率，加快生物量的積累速度。綜合各指標(biāo)以及主成分分析來看，本研究中促進(jìn)紫椴生長的最佳施肥方案為T4（N2P1K2）。

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[本文編校：吳 毅]