基于簡化基因組測序評估小骨山羊群體遺傳多樣性和群體結構

摘 要： 旨在分析小骨山羊群體的遺傳多樣性，為明確其是否為新種質資源提供理論依據。本研究以小骨山羊、河西絨山羊和內蒙古絨山羊（阿爾巴斯型）為研究對象，每個群體選取20只成年健康母羊，使用SLAF-seq技術檢測全基因組范圍內核苷酸多態性（SNPs）。遺傳多樣性通過使用perl編程計算次要等位基因頻率（MAF）、觀測雜合度（Ho）、期望雜合度（He）、基因多樣性指數（Nei）、多態信息含量（PIC）和香濃維納指數（SHI）；使用PopLDdecay進行連鎖不平衡分析（LD）；使用VCFtools計算群體分化指數（Fst）。通過使用EIGENSOFT進行主成分分析（PCA）、MEGA X構建NJ樹和ADMIXTURE進行群體結構分析。通過使用PLINK計算IBS距離、使用GCTA計算親緣關系并構建矩陣。結果，共檢測到5 253 776個SNPs，大部分位于基因間區。小骨山羊除Ho（0.197）外，其余遺傳多樣性指標最高。小骨山羊平均MAF、He、Nei、PIC、SHI分別為0.216、0.302、0.312、0.247、0.466。LD分析表明，小骨山羊r2最高，衰減速度最慢。Fst分析顯示，小骨山羊與河西絨山羊分化水平低（0.043），與內蒙古絨山羊（阿爾巴斯型）分化水平中等（0.052）。PCA分析顯示，小骨山羊與河西絨山羊、內蒙古絨山羊（阿爾巴斯型）較為聚集，從PC1＞0可以將部分小骨山羊與其它群體區分。NJ樹結果表明，大部分小骨山羊匯聚為獨立的一支，其余存在混群現象。群體結構分析顯示，K=1為最佳分群數，小骨山羊有獨特的遺傳結構。IBS距離矩陣和親緣關系G矩陣顯示出相同的結果，3個群體之間親緣關系較遠，小骨山羊群體內親緣關系較近。本研究基于SLAF-seq獲得SNPs數據分析小骨山羊遺傳多樣性和群體遺傳結構。結果表明上述結果提示，小骨山羊與河西絨山羊分化程度低，與內蒙古絨山羊（阿爾巴斯型）呈中等分化。小骨山羊的遺傳多樣性相對其它兩個群體較高，但是存在選擇壓力和群體規模小的問題。小骨山羊群體部分個體間親緣關系較近，存在近交現象。本研究為小骨山羊的合理開發利用提供理論依據。

關鍵詞： 小骨山羊；種質資源；遺傳多樣性；群體遺傳結構；簡化基因組測序

中圖分類號：

S827.2"""" 文獻標志碼：A"""" 文章編號： 0366-6964（2025）03-1170-10

收稿日期：2024-09-18

基金項目：甘肅省2022年農業種質資源普查項目（GSCQ-2022-03）；農業農村部政府購買服務合同項目（19221204）；中央財政農業產業發展資金項目“甘肅省羊遺傳資源普查”（CFCAD2023-019）

作者簡介：王浩宇（2001-），男，甘肅嘉峪關人，碩士生，主要從事羊生產研究，E-mail： 1415600198@qq.com

*通信作者：馬友記，主要從事羊生產研究，E-mail： yjma@gsau.edu.cn

Population Genetic Diversity and Population Structure Analysis of Small-boned Goat Based

on Specific-Locus Amplified Fragment Sequencing

WANG" Haoyu， MA" Keyan， LI" Taotao， LI" Dengpan， ZHAO" Qing， MA" Youji^*

（College of Animal Science and Technology， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070，" China）

Abstract： The aim of this study was to analyze the genetic diversity and population genetic structure of the Small-boned goat population， and to provide a theoretical basis for clarifying whether it is a new germplasm resource. In this study， the Small-boned goats， Hexi cashmere goats and Inner Mongolia cashmere goats （Albas） were used as subjects， 20 adult healthy ewes were selected from each group. DNA was extracted from 5 mL of blood collected from the jugular vein， and Genome-wide nucleotide polymorphisms （SNPs） were detected using the SLAF-seq technique. Genetic diversity was calculated by using perl programming for minor allele frequency （MAF）， observed heterozygosity （Ho）， expected heterozygosity （He）， Nei diversity index （Nei）， polymorphic information content （PIC）， and Shannon Wiener index （SHI）; PopLDdecay was used for linkage disequilibrium analysis （LD）; and VCFtools was used for population differentiation index （Fst）. Population genetic structure was illustrated by principal component analysis （PCA） using EIGENSOFT， construction of NJ trees by MEGA X and population structure analysis by ADMIXTURE. Kinship was illustrated by calculating IBS distances using PLINK， calculating kinship using GCTA and constructing matrices. A total of 5 253 776 SNPs were detected， most of which were located in the intergenic region. Small-boned goats had the highest genetic diversity indexes except Ho （0.197）. The mean MAF， He， Nei， PIC， and SHI of Small-boned goats were 0.216， 0.302， 0.312， 0.247， and 0.466， respectively. LD analysis showed that Small-boned goats had the highest r2 and the slowest rate of decay. Fst showed that the Small-boned goat had a low level of differentiation from the Hexi cashmere goat （0.043） and a medium level of differentiation from the Inner Mongolian cashmere goat （Albas， 0.052）. PCA analysis showed that Small-boned goats were more aggregated with Hexi cashmere goats and Inner Mongolian cashmere goats （Albas）， and some of the Small-boned goats could be distinguished from the other groups from PC1gt;0. The results of the NJ-tree showed that the majority of the Small-boned goats converged into independent， and the rest had mixed groups. The population structure analysis showed that K=1 was the optimal number of groups. Small-boned goats had a unique genetic structure. The IBS distance matrix and the kinship G matrix showed the same results， with the 3 groups being more distantly related to each other and more closely related within the Small-boned goat groups. In this study， the genetic diversity and population genetic structure of Small-boned goats were analyzed based on SNPs data obtained by SLAF-seq. The results showed that the Small-boned goat was lowly differentiated from the Hexi cashmere goat and moderately differentiated from the Inner Mongolian cashmere goat （Albas）. The genetic diversity of Small-boned goats was higher than that of the other two populations， but there were problems of selection pressure and small population size. Some of the individuals in the Small-boned goat population were closely related to each other， and inbreeding existed. This study provides a theoretical basis for the rational development and utilization of the Small-boned goat.

Keywords： Small-boned goat; germplasm resources; genetic diversity; population genetic structure; specific-locus amplified fragment sequencing

*Corresponding author：MA Youji， E-mail： yjma@gsau.edu.cn

種質資源在農業發展中有舉足輕重的地位，其不僅對畜牧業有40%的貢獻率^［1］，而且對培育優良品種、提高經濟效益和參與國際市場競爭有深遠影響^［2］。因此充分挖掘、合理利用我國地方品種對實現我國種質資源突破有實踐意義。2021年在開展第三次全國畜禽遺傳資源普查中，在蘭州什川大山深處發現約8 000多只常年放牧、體型明顯偏小、肉質優良的絨山羊群體，當地稱小骨山羊。成年小骨山羊公羊體重比河西絨山羊約低20%，比內蒙古絨山羊（阿爾巴斯型）約低13%，肉骨比約為7，骨頭重量明顯偏輕。因其飼養環境較為封閉，小骨山羊群體的遺傳背景尚未有研究。

簡化基因組測序（specific-locus amplified fragment sequencing， SLAF-seq）是高通量測序技術，能獲得分布均勻的單核苷酸多態性（SNP）標記^［3］。在評估群體結構和遺傳多樣性的研究中，相比于微衛星標記^［4-5］和線粒體DNA標記^［6-7］，SNP標記擁有密度高、分布廣、多態性高和遺傳穩定等優點；相比于全基因組重測序^［8-9］和SNP芯片^［10-11］，SLAF-seq技術擁有測序費用低、基因組復雜程度低和測序深度達到6×以上時基因分型準確等優點^［3］。SLAF-seq技術在評估綿山羊群體遺傳結構和遺傳多樣性的研究領域已有應用，Zhou等^［12］以分布在四川的5個綿羊品種為研究對象，基于SLAF-seq技術分析其群體結構與遺傳多樣性，發現賈洛羊與瑪格羊之間遺傳差異相對較小，為地方綿羊品種的保護提供理論參考；馬克巖等^［13］基于SLAF-seq技術分析了永登七山羊與周邊飼養的3種綿羊之間的群體結構和遺傳多樣性，為永登七山羊作為新種質資源提供理論參考；Ma等^［14］基于SLAF-seq技術分析隴南山羊、波爾山羊和南江黃羊的群體遺傳結構和遺傳多樣性，證實3個群體間遺傳差異較大，分化程度較高。

因此本試驗的目的是使用SLAF-seq技術對小骨山羊、河西絨山羊和內蒙古絨山羊（阿爾巴斯型）群體的60只母羊進行全基因組范圍內SNPs檢測，評估其遺傳多樣性和群體遺傳結構，為鑒定其遺傳背景提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗選擇小骨山羊（XG）、河西絨山羊（HXC）和內蒙古絨山羊（阿爾巴斯型，IMC）母羊各20只。頸靜脈采血5 mL，用含抗凝劑的采血管收集，記錄樣品編號，24 h內帶回實驗室-80 ℃保存，具體采樣信息見表1。

1.2 DNA提取與簡化基因組測序

使用Biomarker Blood/Cell/Tissue DNA Kit試劑盒提取DNA并使用NanoDrop 2000測定純度，使用Qubit 2.0測定濃度，瓊脂糖凝膠電泳檢測基因組DNA的完整性。簡化基因組測序由北京百邁客生物科技有限公司完成。以山羊ARS 1.2為參考基因組，最終確定使用Hpy166 II+EcoR V酶切，酶切片段長度在414～464 bp的序列作為SLAF標簽，文庫質檢合格后測序。

1.3 數據處理

1.3.1 SNP獲取與注釋

測序獲得的reads通過BWA^［15］與參考基因組比對后，取GATK（v3.8）^［16］和SAMtools（v1.9）^［17］獲得的SNPs交集作為可靠數據集。利用SnpEff（v3.6c）^［18］軟件注釋SNPs在參考基因組上的位置以及變異類型。

1.3.2 群體遺傳多樣性分析

利用perl編程計算3個群體遺傳多樣性指標，包括次要等位基因頻率（MAF）、觀測雜合度（Ho）、期望雜合度（He）、基因多樣性指數（Nei）、多態信息含量（PIC）、香濃維納指數（SHI）。連鎖不平衡分析（LD）由PopLDdecay（v3.41）軟件計算完成，連鎖不平衡強度用r2表示。使用VCFtools（v0.1.15）軟件計算群體分化指數（Fst）。

1.3.3 群體遺傳結構分析

主成分分析（PCA）通過EIGENSOFT（v6.0）軟件完成^［19］。使用MEGA X^［20］軟件通過鄰接法（neighbor-joining）構建NJ樹，采用kimura 2-parameter模型，bootstrap重復1 000次。群體結構使用ADMIXTURE（v1.22）^［21］軟件進行分析，亞群數目（K值）設定為1～10，根據交叉驗證錯誤率的谷值確定最優分群數。使用GCTA（v1.92.1）^［22］軟件估計親緣關系。利用PLINK（v1.90）軟件計算IBS遺傳距離，并構建矩陣。

2 結 果

2.1 SNPs鑒定

共獲得641.85 Mb reads數據，平均測序深度為12.05×。測序獲得的reads平均Q30為95.13%，與參考基因組的比對率≥70%。共檢測到5 253 776個SNPs，SNPs在染色體上的分布如圖1所示。獲得的SNPs有86.41%位于基因間區，CDS區內60.88%的位點為非同義編碼突變（圖2）。

2.2 群體遺傳多樣性分析

3個群體的He均高于Ho。XG群體的He最高為0.302，Ho最低為0.197。除Ho外，XG群體的其它遺傳多樣性指標最高，HXC群體最低。XG、HXC和IMC群體的多態信息含量均小于0.25（表2）。

LD分析表明，3個群體的r2隨位點間距離增加而降低，XG群體的r2最高。HXC衰減速度最快，其次是IMC和XG。當r2下降至0.1時，XG群體衰減距離最大，其次是IMC和HXC（圖3）。

群體分化指數見表3，XG與HXC、XG與IMC之間的Fst分別為0.043和0.052；HXC與IMC之間的Fst值最低為0.034。

2.3 群體遺傳結構分析

主成分分析中PC1和PC2的貢獻率分別為3.75%和3.04%，圖4A顯示3個群體不能明顯區分，XG群體相對分散。根據PC1（PC1＞0）可將XG群體的17只個體與HXC和IMC群體區分。

NJ樹顯示（圖4B），XG群體中有14只個體聚為獨立的一支，其余個體與HXC和IMC群體混群。

群體結構分析發現，當K=1時CV值最小，因此最佳分群數為K=1（圖4C）。當K=2時，部分XG個體具有獨立的一類遺傳結構，3個群體含有共同血緣。當K=3時，3個群體各具有獨立的一支結構，可明顯看出部分XG群體有獨特的一類結構（圖4D）。

2.4 IBS距離矩陣與親緣關系G矩陣分析

XG與HXC群體之間、XG與IMC群體之間的IBS距離分別為0.718 6～0.738 0（平均值0.727 2±0.003 1）、0.716 6～0.744 0（平均值0.726 0±0.005 3）。XG群體內的IBS遺傳距離為0.720 4～0.799 9（平均值0.737 7±0.014 2）。IBS矩陣顯示，3個群體之間的遺傳距離較遠。XG群體內有14個個體遺傳距離較近，親緣關系較近，位于圖示左上角（圖5A）。G矩陣結果顯示，3個群體之間親緣關系較遠，G矩陣結果與IBS矩陣結果一致（圖5B）。

3 討 論

遺傳多樣性是畜禽適應各種環境條件的基礎，是生物多樣性的重要組成部分^［23］，也是培育優良品種、提高品種競爭力的重要指標。雜合度是衡量遺傳多樣性的參數之一，雜合度與遺傳多樣性呈正相關關系。本研究結果發現，相比于其它地方山羊品種的He和Ho，如牙山黑絨山羊（He：0.326；Ho：0.329）^［10］、川中黑山羊（He：0.307；Ho：0.248）^［24］、濟寧青山羊（He：0.418；Ho：0.409）^［25］和成都麻羊（He：0.634；Ho：0.577）^［26］等，本研究中3個群體的He和Ho相對較低。本研究中IMC的He與李亞明^［27］的研究結果相比略高，但是Ho略低；HXC的He和Ho與許麗梅^［28］的研究結果相比低。3個群體的PIC范圍為0.243～0.247，普遍低于0.25，表明3個群體處于低度多態性，普遍低于以微衛星為標記的研究結果，推測可能是使用不同遺傳標記導致結果產生了差異。LD分析可以體現群體受選擇強度和遺傳多樣性，衰減速度越慢，受選擇強度越大，遺傳多樣性越低。本研究發現，XG群體衰減速度最慢，受選擇強度大，遺傳多樣性低，HXC衰減速度最快，受選擇強度小，遺傳多樣性高，該結果與遺傳多樣性指標存在矛盾。結合IBS距離矩陣和親緣關系G矩陣與實地觀察推測原因是XG群體個體間親緣關系較近并且該群體的群體規模較小，因此產生矛盾。

分析群體遺傳結構對合理利用種質資源有重要的理論意義^［29］。Fst用以衡量品種分化程度，由高到低分別為0.15～0.25、0.05～0.15和0～0.05，當值小于0.05時群體分化程度低^［30］，同時Fst值較低也是基因交流的表現^［31］。Machov等^［32］研究發現，同一地區的綿羊品種之間存在基因交流，導致Fst值較低。O’Brien等^［33］通過PCA與Fst關聯分析發現，愛爾蘭和蘇格蘭黑頭羊之間的分化程度較低，原因是雜交改良后存在基因交流。Wang等^［34］調查提出，通過雜交實現羊絨產量的提高可能導致絨山羊品種間遺傳關系更加密切。本研究中，河西絨山羊樣本來自甘肅省張掖市，內蒙古絨山羊（阿爾巴斯型）樣本來自內蒙古自治區鄂爾多斯市，兩地直線距離為804 km。群體結構分析顯示，K=3時IMC與HXC部分個體祖先成分組成相似，IMC-2、7、17、3、18清晰表示出HXC與IMC之間存在血統交流。因此推測，河西絨山羊與內蒙古絨山羊（阿爾巴斯型）群體分化程度低的原因是人為導致的基因交流。

本研究共通過3種方法綜合分析XG、HXC和IMC的群體遺傳結構，包括PCA、NJ樹和群體結構分析。PCA可以用于探究不同個體間的遺傳關系，更容易觀察和解釋遺傳變異的分布情況。基于SNPs獲得的PCA結果可視化程度相對較好^［35］。本研究的PCA結果顯示，3個群體不能明顯區分。根據PC1能看出XG群體內個體間呈現分散分布，表明存在一定程度的遺傳差異^［36］。NJ樹能夠展示物種之間的親緣關系，輔助了解物種的共同祖先和進化等信息^［37］。NJ樹結果顯示，3個群體存在混群現象，XG群體內存在相對獨立的一支。本研究中NJ樹基于IBS遺傳距離進行構建，結合NJ樹與群體結構分析結果，群體結構分析用于檢測不同群體或個體之間的遺傳成分和遺傳比例^［38］，何亮宏等^［39］在使用ADMIXTURE分析夏彭陽縣利木贊牛群體結構時發現其血統主要有3部分，以普通牛血統為主，有不同程度的東亞普通牛及中國瘤牛血統的滲入。徐媛等^［40］研究發現，北歐馬有其獨特的祖先成分，歐美高度選育的馬血統較為純凈，幾乎全為紅色。在本研究中，K=2～4時發現XG群體中始終存在與HXC、IMC不同的血統。當K=3時，與進化樹結果相對應，XG-14、XG-6、XG-13血統的比例為40.31%、44.73%、63.20%，在群體結構分析中表現為紅色比例增加，從XG-20開始增加至全紅色。因此推測，XG特殊的祖先成分占比增加，遺傳距離增加逐漸形成相對獨立分支。

4 結 論

本研究利用SLAF-seq分析了小骨山羊群體遺傳多樣性和群體遺傳結構。結果表明，小骨山羊與河西絨山羊遺傳分化水平低，與內蒙古絨山羊（阿爾巴斯型）分化水平中等。小骨山羊的遺傳多樣性相對其它兩個群體較高，但是存在選擇壓力和群體規模小的問題。

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（編輯 郭云雁）