外源亞精胺對NaCl脅迫下油菜生理特性的影響

摘要：為了明確外源亞精胺對鹽脅迫下油菜生長及生理特性的影響，以鹽敏感型品種（中雙11）和耐鹽型品種（華油雜158R）為材料，設置4個處理［0 mmol/L 氯化鈉溶液+0 mmol/L亞精胺（CK）為空白對照，單獨噴施0.25 mmol/L亞精胺（S），單獨施用120 mmol/L 氯化鈉溶液（N），噴施120 mmol/L氯化鈉溶液+0.25 mmol/L亞精胺（N+S）］，研究葉噴亞精胺對鹽脅迫下油菜生長、生理特性的影響。結果表明，在NaCl脅迫下，葉噴0.25 mmol/L亞精胺有效緩解了油菜幼苗的生長，顯著增加了油菜幼苗的株高、根長、葉面積和生物量，增加了油菜葉片的葉綠素含量、抗氧化酶（超氧化物歧化酶、過氧化氫酶）活性和水楊酸含量。其中亞精胺主要通過提升鹽敏感型品種中雙11的超氧化物歧化酶、過氧化氫酶活性，增加葉綠素、可溶性蛋白和水楊酸含量，降低細胞分裂素含量，耐鹽型品種華油雜158R則通過增加可溶性蛋白含量、降低脯氨酸和脫落酸含量來緩解鹽脅迫帶來的傷害，促進油菜幼苗生長。綜上，葉面噴施亞精胺可以緩解鹽脅迫下油菜的生長抑制，提升抗氧化酶活性和內源激素含量，不同耐鹽品種對亞精胺的生理響應存在差異。

關鍵詞：甘藍型油菜；亞精胺；NaCl脅迫；內源激素；抗氧化酶

中圖分類號：S634.301文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）02-0136-08

土壤鹽堿化是世界各國正面臨著的重大環境問題，對于農作物的產量、質量有著嚴重影響。據不完全統計，全世界鹽堿地的面積為9.5億hm2，其中我國為9 913萬hm2，而且土壤鹽堿化的趨勢正在逐年增加［1］。鹽堿地作為有效的耕地后備資源，其整治和再利用尤為重要。對于植物而言，土壤鹽分是最常見的環境脅迫之一。高濃度的鹽對植物的有害影響包括滲透脅迫、離子毒性、膜結構紊亂、光合作用抑制和活性氧的產生等。此外，高濃度的鹽會影響植物生長發育，嚴重限制了田間條件下作物的質量和糧食產量。

油菜是用于開發利用鹽堿地的重要作物之一。甘藍型油菜是我國重要的油料作物，具有產量高、抗逆能力強、營養價值和經濟價值高等優點，具有較大的發展潛力。近些年來，我國油脂油料的進口數量逐年猛增，我國食用植物油的自給率逐年下降，目前自給率已不足30%，并且有持續下降的趨勢。因此，開發鹽堿地、擴大油菜種植面積迫在眉睫。諸多研究結果表明，鹽脅迫下油菜的產量和品質顯著下降，且不同油菜品種之間存在廣泛的耐鹽型差異［2］。研究鹽脅迫對油菜生長的影響及機制，可為提高油菜耐鹽型、改良植物品種提供理論依據。多胺（PA）是一類廣泛存在于植物體內的、具有強烈生理活性的低分子量脂肪族含氮堿，與逆境脅迫關系密切。植物體內的PA主要包括腐胺（Put）、亞精胺（Spd）和精胺（Spm）。游離態多胺可以和其他蛋白質結合成結合態多胺，從而提高細胞膜的穩定性，增強植物的抗性［3］。在鹽脅迫下，內源多胺可以通過適度改變油菜的生物合成和積累來改善甘藍型油菜幼苗的萌發和生長［4］。外源施用PA提高了冬季油菜的耐寒性，通過維持質膜H+-ATP酶活性，增加游離脯氨酸的含量［5］。

目前，關于外源亞精胺提高植物對多種逆境（如NaCl脅迫、高溫脅迫和低溫脅迫等）抗性的研究較多。魏曉凱等研究發現，在輕度干旱條件下，施加亞精胺可以顯著增加烤煙幼苗的生物量、氣孔導度、葉綠素含量，并能增強抗氧化酶活性［6］。衛丹丹等發現，外源施用亞精胺可以提高鹽脅迫下藜麥種子的呼吸速率，提高藜麥種子的抗鹽性［7］。外源施用亞精胺可以顯著提高草莓葉片的脯氨酸含量，減緩過氧化氫的生產速率，降低丙二醛含量［8］。因此，本試驗以2種不同品種的甘藍型油菜為材料，通過葉面噴施亞精胺，研究NaCl脅迫下亞精胺對不同品種甘藍型油菜幼苗形態指標、生理指標以及內源激素的影響，分析外源亞精胺對油菜耐鹽性的效應及作用機制，以期為在農業生產中使用化學調控手段提高甘藍型油菜的耐鹽性及油菜耐鹽品種的篩選等提供理論依據。

1材料與方法

1.1適宜NaCl濃度的選擇

本試驗于2022年在廣東海洋大學農業生物技術研究所玻璃溫室內進行，供試油菜品種為耐鹽型品種華油雜158R和鹽敏感型品種中雙11，由華中農業大學提供。挑選籽粒飽滿均勻的油菜種子，用3.00%H2O2溶液進行表面滅菌10 min后，用去離子水輕輕沖洗數次。隨后，將種子播于底部墊有2層濾紙的培養皿（內徑9 cm）中，每皿播50粒，再將培養皿置于人工氣候箱（PGX-450D，寧波賽富實驗儀器有限公司）中培養，生長條件為光—暗周期12 h—12 h，相對濕度（70±2）%，溫度（25±2） ℃。試驗設置5個鹽濃度處理（0、80、120、160、200 mmol/L NaCl溶液），每個處理設3次重復。處理7 d后，取生長出2張子葉的幼苗，測定其芽長、根長。

1.2亞精胺對鹽脅迫下油菜品種生理特性的影響

將消毒后的種子播于含有2層濕潤濾紙的培養皿中，并將培養皿置于培養箱，在黑暗條件下催芽24 h，相對濕度為（70±2）%，溫度為（25±2） ℃。選取露白一致的油菜籽播于盛有3 kg沙子的花盆中，每盆5粒。播后，每天以50 mmol/L的增量逐漸添加NaCl，最終達到120 mmol/L，以免產生滲透沖擊。將花盆移至溫室中，自然光照處理，待長至5張真葉時（約30 d），選擇07：00、18：00對葉面噴施亞精胺溶液，每次50 mL，至葉面有液滴滾落下為止，連續噴2 d。試驗設置如下4個處理：（1）CK，0 mmol/L NaCl+0 mmol/L 亞精胺；（2）S處理，0 mmol/L NaCl+0.25 mmol/L 亞精胺；（3）N處理，120 mmol/L NaCl+0 mmol/L 亞精胺；（4）N+S處理，120 mmol/L NaCl+0.25 mmol/L 亞精胺［9］。每個處理設置3次重復。7 d后，取樣，經液氮速凍后，保存于-80 ℃冰箱中待測。

1.3測量項目及方法

1.3.1形態指標的測定用亞精胺處理7 d后，從各處理中隨機選取3株油菜幼苗，用去離子水充分洗凈后，再用濾紙吸干水分，分別使用直尺測量株高、根長，用Yaxin-1241葉面積儀（北京博倫經緯科技發展有限公司產品）測定葉面積；隨后將幼苗放入烘箱中，于75 ℃烘干至恒重后測定生物量。

1.3.2生理指標的測定葉綠素含量的測定采用分光光度法［10］；脯氨酸含量的測定采用酸性茚三酮法［11］；可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍 G-250 染色法［12］；超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定采用氮藍四唑（NBT）光還原法測定［13］；過氧化氫酶（POD）活性的測定采用愈創木酚法［14］。

1.3.3內源激素的測定參照Liy的方法提取油菜葉片中的內源激素，采用高效液相色譜（UPLC）和串聯質譜（tandem mass spectrometry，MS/MS）法測定內源激素含量，采用的分析柱為Waters ACQUITY UPLC HSS T3 C18柱（1.8 μm，100 mm × 2.1 mm i.d.），流速為0.35 mL/min，柱溫為40 ℃，進樣量為2 μL［15-20］。

1.4數據分析

使用數據處理與統計分析SPSS 26軟件進行方差分析，用Sigmaplot 12.5、Origin 9.0軟件繪圖。采用最小顯著性差異法（LSD）進行多重比較。

2結果與分析

2.1不同NaCl濃度對2種油菜幼苗生長的影響

由表1可知，低鹽濃度可以促進2種油菜種子的萌發。與CK相比，40、80 mmol/L NaCl處理顯著增加了2種油菜的根長和芽長，而在120、160、200 mmol/L NaCl處理下，2種油菜的根長、芽長顯著下降。其中，160、200 mmol/L NaCl脅迫處理嚴重抑制了2個品種油菜的生長。因此，試驗選取 120 mmol/L 作為后續試驗的NaCl脅迫濃度，既可以起到抑制作用，又不會嚴重威脅油菜幼苗的生長。

2.2外源亞精胺對NaCl脅迫下2種油菜幼苗生長的影響

分析NaCl脅迫條件下葉面噴施亞精胺對油菜幼苗表型的影響可知，用NaCl處理（N）后，中雙11的株高、根長、葉面積、生物量分別比對照降低了54.4%、55.7%、84.7%、84.2%，華油雜158R的株高、根長、葉面積、生物量分別比對照降低了61.5%、49.6%、58.0%、69.2%。用亞精胺處理（S）后，中雙11的株高、根長、葉面積、生物量分別比對照顯著增加了17.6%、 11.8%、 38.4%、86.5%，華油雜158R的株高、根長、葉面積、生物量分別比對照顯著增加了4.2%、19.5%、90.0%、103.7%。與NaCl處理（N）相比，NaCl和亞精胺共同處理（NS）顯著增加了華油雜158R的株高、根長、葉面積、生物量，增幅分別為48.0%、56.5%、117.5%、92.7%；顯著增加了中雙11的株高、根長，增幅分別為18.3%、63.2%；增加了中雙11的葉面積和生物量（表2）。

與CK相比，NaCl處理（N）使耐鹽品種華油雜158R在株高指標上的降幅更大，而鹽敏感型品種中雙11在根長、葉面積和生物量等指標上的降幅更大。與NaCl處理（N）相比，在NaCl和亞精胺共同處理（NS）下，耐鹽型品種華油雜158R的株高、葉面積和生物量的增幅比鹽敏感型品種大，而中雙11根長的增幅則高于華油雜158R。

2.3NaCl脅迫下葉面噴施亞精胺對油菜葉片抗氧化酶活性的影響

由圖1可知，亞精胺處理（S）后，中雙11、華油雜158R的POD活性顯著下降，中雙11的SOD活性顯著增加，而華油雜158R的SOD活性下降。用NaCl處理（N）后，與CK相比，中雙11的SOD、POD活性顯著下降，降幅分別為32.4%、66.0%；華油雜158R的SOD活性表現為增加的趨勢，POD活性則出現顯著下降的趨勢，降幅為39.2%。NaCl和亞精胺共同處理（NS）增加了2種油菜的SOD活性，增幅分別為62.8%、11.5%（圖1-B）；葉面噴施亞精胺亦顯著增加了2個油菜品種的POD活性，增幅分別為186.8%、108.8%（圖1-A）。

2.4NaCl脅迫下葉面噴施亞精胺對油菜葉片葉綠素含量的影響

由圖2可知，與對照組相比， 亞精胺處理（S）顯著增加了2個油菜品種的葉綠素含量，增幅分別為29.0%、28.7%。在NaCl脅迫下，2種油菜葉片的葉綠素含量與CK相比顯著下降，降幅分別為12.1%、25.0%。在用NaCl和亞精胺共同處理（NS）后，2個品種油菜葉片的葉綠素含量與NaCl處理（N）相比分別增加了40.9%、101.2%。上述結果表明，噴施外源亞精胺有利于緩解NaCl脅迫下油菜葉片中葉綠素的降解，增強油菜的光合作用和對NaCl脅迫的抗性。

2.5NaCl脅迫下葉面噴施亞精胺對油菜葉片滲透調節物質的影響

與CK相比，用亞精胺處理后，中雙11的脯氨酸、可溶性蛋白含量均顯著下降，降幅分別為47.1%、2.4%；華油雜158R的脯氨酸、可溶性蛋白含量均顯著增加，增幅分別為80.3%、3.1%。

與對照組相比，NaCl處理（N）顯著減少了中雙11的脯氨酸含量， 降幅為39.3%； 顯著增加了華油雜158R的脯氨酸含量，增幅為182.0%。與NaCl處理（N）相比，NaCl和亞精胺共同處理（NS）顯著增加了中雙11的脯氨酸含量，增幅為173.2%；顯著降低了華油雜158R的脯氨酸含量，降幅為21.7%（圖3-A）。在NaCl脅迫下，2種油菜葉片可溶性蛋白的含量顯著下降，降幅分別為5.9%、11.6%。與NaCl處理（N）相比，NaCl和亞精胺共同處理（NS）后，中雙11的可溶性蛋白含量顯著增加，增幅為5.1%；華油雜158R的可溶性蛋白含量無顯著差異（圖3-B）。

2.6NaCl脅迫下葉面噴施亞精胺對油菜葉片內源激素的影響

2.6.1葉面噴施亞精胺對不同油菜品種促生長激素的影響與CK相比，亞精胺處理（S）后，對2種油菜葉片的細胞分裂素含量無顯著影響。NaCl處理（N）顯著增加了鹽敏感型品種中雙11的細胞分裂素含量，增幅為7.1%；增加了耐鹽型品種華油雜158R葉片的細胞分裂素含量（圖4）。與NaCl脅迫相比，NaCl和亞精胺共同處理（NS）使中雙11葉片的細胞分裂素含量增加，增幅為8.1%；華油雜158R葉片的細胞分裂素含量無顯著差異。

2.6.2葉面噴施亞精胺對不同油菜品種脅迫響應激素的影響與對照組相比， 在用亞精胺處理（S）后，中雙11葉片的脫落酸含量顯著增加，增幅為58.0%；華油雜158R葉片的脫落酸含量增加，但未達顯著水平。NaCl處理（N）增加了鹽敏感型品種中雙11、耐鹽型品種華油雜158R葉片脫落酸的含量（圖5-A），增幅分別為25.4%、66.8%。與NaCl處理（N）相比，NaCl和亞精胺共同處理（NS）使華油雜158R葉片的脫落酸含量顯著下降，降幅為38.9%，而中雙11的脫落酸含量無顯著差異。

與CK相比，用亞精胺處理（S）后，華油雜158R葉片的水楊酸含量顯著增加，增幅為54.6%；中雙11葉片的水楊酸含量降低。NaCl處理（N）使華油雜158R葉片的水楊酸含量增加，但未達顯著水平；顯著降低了中雙11葉片的水楊酸含量，降幅為20.0%。與NaCl處理（N）相比，NaCl和亞精胺共同處理（NS）使中雙11、華油雜158R葉片的水楊酸含量顯著增加，增幅分別為15.9%、66.7%（圖5-B）。

2.7NaCl脅迫下葉面噴施亞精胺兩油菜品種各指標間的相關性分析

中雙11各指標間的相關性分析結果（圖6）顯示，中雙11的形態指標（株高、根長、葉面積、生物量）與SOD活性、水楊酸（SA）含量呈顯著正相關，株高、葉面積與細胞分裂素（CTK）含量呈顯著負相關，即SOD活性、SA含量越高，CTK含量越低，中雙11幼苗的生長狀況越好。SOD活性與葉綠素、可溶性蛋白和SA含量呈顯著正相關，SA含量與SOD活性、POD活性和SP含量呈顯著正相關，即葉綠素、可溶性蛋白和SA含量越高，SOD、POD活性越高，油菜葉片的抗逆性越強。

由華油雜158R各指標間的相關性分析結果（圖7）可知，華油雜158R的形態指標（株高、根長、葉面積、生物量）與SP含量呈顯著正相關；株高、根長與Pro、ABA含量呈顯著負相關；SP含量與Pro含量呈顯著負相關，即SP含量越高，Pro、ABA含量越低，越有利于華油雜158R幼苗的生長。

3討論

相較于小麥、水稻等農作物，油菜被認為是中等耐鹽的植物［21］。丁娟等研究發現，隨著鹽濃度的增加，油菜幼苗的生長受到不同程度的抑制，其株高、葉面積及干物質量均下降［22］。在NaCl脅迫下，施用適當濃度的亞精胺可以顯著提高黃瓜幼苗的生物量［23］。徐宏佳等研究發現，外源亞精胺能夠顯著提高高溫脅迫下生菜根部的生長量［24］。朱蘭等發現，外源亞精胺能改善鹽脅迫下甜菜的生長［25］。本研究結果表明，NaCl脅迫會使油菜株高、根長和葉面積指標下降，最終降低干物質的積累量，說明NaCl脅迫對油菜生長有一定抑制作用。亞精胺能有效緩解NaCl脅迫對油菜幼苗的傷害，促進油菜幼苗株高和根系的生長，增加葉面積，在一定程度上提高油菜幼苗的耐鹽能力。

抗氧化酶能夠緩解植物因過度積累活性氧而造成的損傷［26］。何平等研究發現，為了適應NaCl脅迫，植物會通過提高抗氧化酶活性、合成滲透調節物質等途徑來緩解傷害。筆者所在團隊研究發現，在120 mmol/L NaCl脅迫下，中雙11葉片中的SOD、POD活性及華油雜158R葉片中的POD均顯著降低，可能是由于長時間的NaCl脅迫超過了油菜所能忍受的活性氧水平的閾值，導致油菜葉片的抗氧化系統受到損壞［27］。在NaCl脅迫下，外源施加亞精胺能使大豆抗氧化酶SOD、POD活性升高［28］。葉片噴施適宜濃度的亞精胺能夠顯著增強燕麥葉片的SOD、POD活性［29］。在本研究中，NaCl脅迫下的亞精胺處理均提高了油菜葉片的SOD、POD活性，表明亞精胺能夠通過增加抗氧化酶活性，減少植物積累的活性氧，從而有效緩解NaCl脅迫對油菜葉片抗氧化系統的損害，調節油菜的耐鹽性。

葉片是植物進行光合作用的主要器官，也是植物與外界環境進行能量交換的重要器官，有研究發現，鹽脅迫會導致植株葉片失綠、葉片面積減小［30］。葉綠素作為光合作用中重要的因子，決定了植物的光合效率并能體現植物對非生物脅迫的響應。本研究中，在NaCl脅迫下，葉綠素含量顯著降低，光合作用被抑制，可能是因為NaCl脅迫導致類囊體被損壞，降低了類囊體膜上PSⅡ反應中心對電子傳遞的活性，造成葉綠素含量降低［31］。有研究發現，外源亞精胺可以增加高溫脅迫下生菜葉片的葉綠素含量［32］。在NaCl脅迫下，噴施外源亞精胺增加了油菜體內的抗氧化酶活性，清除了油菜體內過量的活性氧，因此增加了油菜葉片的葉綠素含量，促進油菜進行光合作用，積累營養物質。

當植物受到鹽脅迫時，脯氨酸、可溶性蛋白等滲透調節物質有重要作用，可溶性蛋白和脯氨酸可維持細胞內穩態、細胞代謝平衡和細胞膜的穩定性。已有研究結果表明，滲透脅迫會使南瓜幼苗葉片的可溶性蛋白含量減少。外源亞精胺可使葉片可溶性蛋白含量顯著增加［33］。本研究結果亦表明，在NaCl脅迫下，外源亞精胺可有效提高鹽敏感型品種中雙11葉片的可溶性蛋白含量，但是對耐鹽型品種華油雜158R未有顯著影響。

在NaCl脅迫下，亞精胺處理可顯著提高油菜植株的脯氨酸含量［9］，外源亞精胺可以使蠶豆在干旱脅迫下積累更多脯氨酸［34］。植物在逆境條件下，游離脯氨酸含量的增加，與植物的抗逆性有關，因此可以根據脯氨酸含量來判斷植物從生理角度對逆境的抗性。有研究發現，鹽脅迫對脯氨酸含量可能存在一個閾值，在高濃度鹽脅迫下，線粒體喪失膜透性，從而導致脯氨酸進入線粒體后被相關酶分解［35］。在本研究中，中雙11葉片的脯氨酸含量在NaCl脅迫下減少，表明與NaCl脅迫下抗氧化酶的響應一樣，長時間的NaCl脅迫超過了油菜耐受的閾值，使葉片脯氨酸被分解。噴施外源亞精胺后，中雙11葉片的脯氨酸含量顯著增加。推測外源施用亞精胺恢復了中雙11線粒體的膜透性，減少了脯氨酸的分解。在NaCl脅迫下，華油雜158R葉片的脯氨酸含量顯著升高，表明華油雜158R相比中雙11能夠有效應對NaCl脅迫帶來的傷害。與NaCl處理相比，噴施外源亞精胺處理后，華油雜158R的脯氨酸含量顯著降低，推測亞精胺通過調節其他物質緩解NaCl脅迫對耐鹽品種華油雜158R的滲透脅迫，使脯氨酸含量接近對照組。

植物激素是調節生長、發育和環境應激反應等的關鍵信號化合物［36］。植物激素參與植物對鹽堿環境的適應性調節過程。在9種表征良好的植物激素中，脫落酸、水楊酸被認為是脅迫響應激素，細胞分裂素被歸類為促生長激素。細胞分裂素參與植物的一系列生理生化過程，如細胞的分裂、葉片的衰老及非生物脅迫等，除此之外，細胞分裂素還具有延緩蛋白質、葉綠素降解的作用［37-38］。研究發現，細胞分裂素的自我抑制有利于植物在鹽脅迫下的生存、合成異戊烯基轉移酶基因的敲除和合成細胞分裂素氧化酶或脫氫酶基因的過表達，可以有效降低植物體內的細胞分裂素含量，從而提高植物對鹽脅迫和干旱脅迫的耐性［39］。在本研究中，鹽脅迫下鹽敏感型品種中雙11的細胞分裂素含量顯著增加，說明中雙11對鹽脅迫的敏感性高；外源施加亞精胺后，中雙11的細胞分裂素含量繼續增加，但變化未達顯著水平，說明0.25 mmol/L亞精胺對其沒有效果。而耐鹽型品種華油雜158R在鹽脅迫下的細胞分裂素含量增加，但變化未達顯著水平；亞精胺處理在鹽脅迫下能夠降低細胞分裂素含量，減少對葉綠素的降解，增加葉綠素含量，提高華油雜158R的抗逆性。

脫落酸對脅迫環境敏感，NaCl脅迫會使脫落酸迅速積累，進而使植物氣孔關閉，蒸騰速率降低，由此緩解NaCl脅迫帶來的傷害［40］。本研究結果表明，NaCl脅迫使2個油菜品種的脫落酸含量顯著增加，經亞精胺處理后，降低了華油雜158R的脫落酸含量，表明葉噴亞精胺在一定程度上抑制了脫落酸的生成，有效延緩了葉片衰老，提高了植株的光合作用能力；有利于油菜葉片氣孔打開，增強蒸騰速率，加強呼吸作用。水楊酸是植物系統性誘導防御的內源信號之一，在植物中具有重要的生理作用，能夠誘導植物產生防御反應，提高植物的抗逆能力［41］。在煙草中過度表達ATNP或者MhNPR1后，能夠通過增加水楊酸信號，增強植物對鹽脅迫、滲透脅迫的耐受性［42］。外源施用水楊酸可以促進植物的抗氧化系統和滲透壓體的合成，還能夠促進鹽脅迫下植物的光合作用［43］。在本研究中，外源施加亞精胺顯著增加了油菜葉片的水楊酸含量，增強了油菜幼苗的抗氧化系統，促進了光合作用，這與前人的研究結果一致，都能夠提高油菜幼苗的耐鹽型，有效緩解鹽脅迫對油菜生長的傷害。

4結論

在120 mmol/L NaCl脅迫下，施用0.25 mmol/L亞精胺能有效促進油菜幼苗的生長，增加葉片葉綠素含量，增加水楊酸含量，提高油菜葉片的SOD、POD活性。相關分析結果表明，亞精胺主要通過提高鹽敏感型品種中雙11的SOD、POD活性，增加葉綠素、可溶性蛋白和水楊酸含量，降低細胞分裂素含量，增加耐鹽型品種華油雜158R的可溶性蛋白含量，降低脯氨酸、脫落酸含量來緩解鹽脅迫帶來的傷害，促進油菜幼苗生長。本研究結果可為NaCl脅迫下油菜響應亞精胺的機制提供參考和借鑒。由于本試驗只對內源激素進行了測定，關于激素的代謝和轉化過程有待進一步探索，對于各指標之間相互作用機制也有待研究。

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