國外引進花生資源的遺傳多樣性分析和指紋圖譜構(gòu)建

摘要：為了明確國外引進花生資源的遺傳多樣性，提高引進花生的利用效率，對來源于9個國家的11份花生資源進行了連續(xù)2年表型鑒定和基于SNP標記的基因型檢測。結(jié)果表明，供試材料具有較豐富的表型變異，各性狀的變異系數(shù)范圍為4%～34%，其中，11個性狀的變異系數(shù)超過10%，主莖高、總分枝數(shù)、莢果長、百果重、百仁重、百果仁重6個性狀的變異系數(shù)均大于20%。相關(guān)分析表明，14個性狀間存在復雜的相關(guān)關(guān)系，其中主莖高等12個性狀在2020年、2021年和2年平均值均顯著相關(guān)，形成11對穩(wěn)定的相關(guān)關(guān)系；莢果寬等部分性狀間的相關(guān)關(guān)系只存在于其中的1個年度。主成分分析表明，前3個主成分的累計貢獻率為86.07%，利用F值綜合評價篩選出3份優(yōu)異種質(zhì)資源（ZPG39、ZPG41和ZPG43）。基因型檢測共獲得7 588個有效SNP，SNP的主基因頻率范圍為0.50～0.96，基因多樣性范圍為0.08～0.50，PIC范圍為0.08～0.38。聚類分析將12份花生資源分為3個類群，類群間的遺傳距離分別為0.15、0.68和0.78，類群Ⅲ與類群Ⅰ、類群Ⅱ的遺傳距離較遠。利用18個SNP構(gòu)建了引進花生資源的指紋圖譜。

關(guān)鍵詞：花生；種質(zhì)資源引進；表型評價；SNP；遺傳多樣性

中圖分類號：S565.203.7文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）02-0120-08

花生（Arachis hypogaea L.）是我國最重要的油料作物之一，其單產(chǎn)和總產(chǎn)均居我國油料作物之首，在保障我國油脂安全和供給方面具有重要作用［1］。近年來我國花生的種植面積不斷擴大，2022年總面積為480萬hm2，總產(chǎn)量超過1 800萬t［2］。盡管我國的花生育種已經(jīng)取得了長足的發(fā)展，但花生單產(chǎn)提升的難度在不斷加大，瓶頸效應日益明顯。在長期的育種實踐中，大量使用遺傳背景相同或相似的親本，導致我國花生的遺傳基礎(chǔ)非常狹窄，已成為制約品種改良的重要瓶頸［3］。加強種質(zhì)資源引進，特別是從地理位置相對較遠的國外地區(qū)進行資源引進，是豐富種質(zhì)資源遺傳多樣性的重要手段，也是拓寬品種遺傳基礎(chǔ)的重要育種材料來源［4-5］。因此，對引進的種質(zhì)資源開展遺傳多樣性研究，對花生種質(zhì)資源的篩選利用、現(xiàn)有品種的改良及新品種選育具有重要意義。

國內(nèi)花生學者已開展了一系列花生種質(zhì)資源遺傳多樣性研究，主要集中在表型評價和分子標記鑒定2個方面。在表型評價方面，林顯風等對100份四川地方品種的表型鑒定表明，表明四川地方花生品種的遺傳關(guān)系與所屬類型和區(qū)域來源無關(guān)，但花生品種間具有豐富的遺傳多樣性［6］；白冬梅等對90份山西省地方花生資源進行鑒定，篩選出武鄉(xiāng)紅花生、臨縣多粒、永濟小蜂腰等優(yōu)質(zhì)資源［7］；徐志軍等對33份花生資源進行表型遺傳多樣性分析和適應性評價，篩選出10份綜合排名均超過廣東本地對照品種的資源［8］。在分子標記鑒定方面，SSR、InDel、MIET等多種類型的分子標記先后被開發(fā)出來應用于花生的遺傳多樣性研究。任小平等利用27對花生SSR引物對ICRISAT微核心花生種質(zhì)168份材料進行遺傳多樣性分析表明，ICRISAT花生微核心種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，不同來源的變種群間存在明顯的遺傳差異，并分化成4個基因源［9］。劉宇等利用13個多態(tài)性InDel標記檢測了4個典型生物學類型的90份中國花生地方品種材料，表明InDel標記能夠有效地揭示栽培種花生的遺傳變異［10］。徐彪等利用11對MITE引物對22份不同來源的花生種質(zhì)進行遺傳多樣性分析，可將22份資源分為3個類群［11］。然而這些標記主要依靠凝膠電泳通過檢測片段大小進行基因型分析，耗時費力，且檢測的位點相對有限。SNP標記由于其數(shù)量多、分布廣、信息量豐富等優(yōu)點，被認為是最具有潛力的分子標記，隨著芯片技術(shù)和測序技術(shù)成本的不斷降低，SNP標記已經(jīng)被廣泛運用于作物種質(zhì)資源的遺傳研究中［12-14］，但在花生種質(zhì)資源的研究中還少見報道。

筆者所在課題組前期從美國、印度等10個國家引進收集了9份珍珠豆型和2份多粒型花生種質(zhì)資源，但對其表型特征和遺傳背景還不清楚。本研究擬利用SNP標記對11份引進資源的基因型進行檢測，結(jié)合連續(xù)2年農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀鑒定，明確引進花生資源的遺傳特性和親緣關(guān)系，并構(gòu)建引進資源的指紋圖譜，從而為合理利用引進資源提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

供試材料為來源于克羅地亞、斯里蘭卡、印度、匈牙利、烏克蘭、巴拉圭、哥斯達黎加、泰國、法國、美國10個國家的11份花生資源（表1），以廣東粵西地區(qū)的花生主栽品種湛油75為對照，種子由湛江市農(nóng)業(yè)科學院提供。

1.2方法

2020—2021年，將全部試驗材料種植于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院湛江試驗站綜合試驗示范基地，種植規(guī)格為株距15 cm、行距30 cm，按照每個品種3行，每行15粒種子單粒播種，采用隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復，常規(guī)栽培管理。參照姜慧芳等的方法［15］，于收獲時在田間測量株型性狀（總分枝數(shù)、主莖高和第一側(cè)枝長）；莢果曬干后分別測量莢果性狀（莢果長、莢果寬、莢果長寬比），籽仁性狀（種子長、種子寬、種子長寬比）和產(chǎn)量性狀（百果重、百果仁重、百仁重、出仁率和單株產(chǎn)量）。

1.3SNP檢測

使用博瑞迪生物技術(shù)有限公司的花生10K芯片進行基因型檢測。

1.4數(shù)據(jù)處理

表型數(shù)據(jù)分析：使用Origin 2019b統(tǒng)計各性狀的最大值、最小值、平均值、標準差、變異系數(shù)。參照徐志軍等的方法［8］使用模糊隸屬函數(shù)法將12份材料的14個性狀進行標準化，使用R軟件包進行主成分分析，采用Ward法以平方歐氏距離進行聚類分析。

SNP數(shù)據(jù)處理：使用Plink（http：//www.cog-genomics.org/plink2/）軟件對獲得的SNP芯片clean數(shù)據(jù)進行質(zhì)控，去除存在位點缺失、最小等位基因頻率＜0.05和=1的SNP位點。使用Plink計算各SNP位點的主基因頻率、雜合度、基因多樣性和PIC信息量。使用Tassel 5.0（https：//tassel.bitbucket.io/）分析品種的親緣關(guān)系和遺傳距離，使用R軟件包heatmap繪制聚類圖。

指紋圖譜構(gòu)建：使用SNPT（http：//www.shigatox.net/stec/cgi-bin/snpt）軟件構(gòu)建12份花生種質(zhì)資源的指紋圖譜，使用Tbtools軟件繪圖［16］。

2結(jié)果與分析

2.1引進花生資源的表型變異分析

引進花生資源的14個農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的2020年、2021年的數(shù)據(jù)分布和變異如圖1和表2所示。方差分析表明，主莖高、種子長寬比、百仁重和單株產(chǎn)量4個性狀在年度間差異顯著（Plt;0.05），其余性狀在年度間差異不顯著，表明14個性狀的環(huán)境穩(wěn)定性存在差異。14個性狀在2020年、2021年和2年平均值的變異系數(shù)范圍分別為0.04～0.52、0.07～0.34和0.04～0.34，其中變異最大的性狀為總分枝數(shù)，表明該性狀在個體間存在著較大的差異；變異最小的為出仁率，表明該性狀在個體間相對穩(wěn)定。除莢果寬、種子長寬比、種子寬和出仁率4個性狀外，其余性狀的變異系數(shù)在2020年、2021年和2年平均值均超過10%，其中主莖高、 莢果長、百果重、百仁重、百果仁重和總分枝數(shù)6個性狀變異系數(shù)也較大，均大于20%。

2.2引進花生資源的相關(guān)性分析

相關(guān)分析表明，14個性狀間存在復雜的相關(guān)性，2020年、2021年和2年平均值的相關(guān)系數(shù)范圍分別為-0.63～1.00、-0.88～0.97和-0.78～0.99（圖2）。其中12個性狀在2020年、2021年和2年平均值均顯著相關(guān)，形成11對穩(wěn)定的相關(guān)關(guān)系，如主莖高與總分枝數(shù)呈穩(wěn)定負相關(guān)，莢果長寬比與莢果長、莢果長與莢果寬、種子長寬比與種子長、種子長與種子寬呈穩(wěn)定正相關(guān)。莢果寬等部分性狀間的相關(guān)關(guān)系只存在于其中的1個年度，如莢果寬與種子寬、百果仁重在2020年顯著正相關(guān)，但它們之間的相關(guān)關(guān)系在2021年不顯著；莢果長寬比與百果重和百果仁重在2021年顯著正相關(guān)，而在2020年相關(guān)性不顯著。

2.3引進花生資源表型性狀的主成分分析和綜合評價

主成分分析表明，主成分1、主成分2和主成分3的特征值均大于1，累計貢獻率為86.07%，能夠反映性狀的絕大部分信息（表3）。其中主成分1的特征值最大，為6.18，貢獻率為44.12%；其次是主成分2，特征值為4.56，貢獻率為32.56%；主成分3的特征值為1.31，貢獻率為9.38%。根據(jù)各主成分中特征向量絕對值較大的性狀，主成分1主要反映產(chǎn)量有關(guān)信息，主成分2和主成分3主要反映株型和產(chǎn)量有關(guān)信息。根據(jù)主成分分析結(jié)果的各因子得分公式如下：

F1=0.032X1+0.045X2-0.017X3+0.222X4+0.334X5+0.333X6+0.333X7+0.329X8+0.204X9+0.393X10+0.388X11+0.276X12-0.282X13+0.056X14；

F2=-0.449X1-0.443X2+0.385X3-0.291X4-0.223X5+0.069X6+0.009X7+0.232X8+0.362X9-0.062X10-0.066X11+0.321X12+0.111X13-0.073X14；

F3=0.073X1-0.011X2-0.409X3-0.429X4-0.132X5+0.422X6-0.406X7-0.163X8+0.219X9+0.041X10-0.051X11+0.040X12-0.450X13-0.007X14。

將F1、F2和F3根據(jù)各主成分的貢獻權(quán)重（0.512 6、0.378 4、0.109 0）計算每個品種的綜合得分，對引進花生資源表型性狀進行綜合評價。12份材料的綜合得分范圍為20.92（ZPG44）～81.02（ZPG39）（表4），平均為57.64。相關(guān)性分析表明，F(xiàn)值與莢果長、莢果寬、種子長寬比、種子長、種子寬、百果重、百果仁重和百仁重極顯著正相關(guān)，因此對資源評價時，F(xiàn)值越大，莢果和種子越大，產(chǎn)量潛力越大。與對照品種湛油75進行比較發(fā)現(xiàn)，ZPG39、ZPG41和ZPG43這3份材料F值更高，在莢果和種子性狀方面優(yōu)于本地品種，并且ZPG41和ZPG43的主莖高較矮，分枝數(shù)較多。

2.4SNP位點的多態(tài)性分析

利用10K花生芯片對12份材料進行檢測，共獲得10 000個SNP位點，按照缺失和最小等位基因頻率過濾后共獲得7 588個有效SNP位點。SNP的主基因頻率范圍為0.50～0.96，平均為0.76；基因多樣性范圍為0.08～0.50，平均為0.34；雜合度范圍為 0～0.75，平均為0.08；PIC范圍為0.08～0.38，平均為0.28。表明引進的種質(zhì)資源存在豐富的基因型變異。

2.5引進花生資源的聚類分析

將11份引進花生資源和對照品種2年表型平均值標準化后進行聚類分析， 當平方歐氏距離為7.10時可以將試驗的12份材料分為3個類群（圖 3-A）。其中第Ⅰ類包括4份材料，分別為ZPG39、ZPG42、ZPG45和ZPG49，植物學類型為珍珠豆型和多粒型，來源于克羅地亞、匈牙利和美國；第Ⅱ類包含7份材料，均為珍珠豆型，其中湛油75和ZPG41、ZPG43位于同一分支，來源于中國、印度和烏克蘭；ZPG40、ZPG46、ZPG47、ZPG48位于另一分支，來源于斯里蘭卡、泰國、哥斯達黎加和法國；第Ⅲ類包含1份材料ZPG44，為珍珠粒型，來源于南美的巴拉圭。

使用12份花生材料的SNP位點信息計算親緣關(guān)系矩陣，根據(jù)親緣關(guān)系進行聚類。結(jié)果表明，12份花生資源在遺傳距離為0.15時可以分為3個類群（圖 3-B）。其中類群Ⅰ包含5份材料，分別為ZPG39、ZPG41、ZPG43、ZPG46和ZPG48，植物學類型為多粒型和珍珠豆型，來源于印度、歐洲（克羅地亞、烏克蘭、法國）和哥斯達黎加。類群Ⅱ包含4份材料，分別為ZPG40、ZPG44、ZPG47和湛油75，均為珍珠豆型，來源于中國、斯里蘭卡、泰國和巴拉圭；類群Ⅲ包含3份材料，分別為ZPG42、ZPG45和ZPG49，來源于匈牙利和美國。3個類群間的遺傳距離分別為0.15、0.68和0.78，表明類群Ⅰ和類群Ⅱ遺傳距離較近，類群Ⅲ與類群Ⅰ和Ⅱ遺傳距離較遠。從親緣關(guān)系來看，對照品種與類群Ⅱ的遺傳距離最近，其次是類群Ⅰ，最遠的是類群Ⅲ。

綜合表型和基因型聚類發(fā)現(xiàn)，ZPG42、ZPG45和ZPG49，ZPG41和ZPG43在表型和基因型聚類中都位于同一類群，其余資源的類群和位置都發(fā)生了變化。以上結(jié)果表明，12份花生資源的遺傳背景較為復雜，不能按地域分類，資源的親緣關(guān)系與表型相似性不完全一致。

2.6引進花生資源指紋圖譜構(gòu)建

利用SNPT軟件從7 588個SNP位點中篩選出4_37211345、13_26053962和19_128875215這3個SNP位點可以區(qū)分引進的11份花生資源。進一步結(jié)合前期從500份花生資源中篩選出的15個特異SNP位點，構(gòu)建了11份資源的指紋圖譜（圖4），包含18個SNP位點，分別位于A01、A04、A05、A07、B02、B03、B04、B06、B07、B09、B10染色體（表5）。

3討論與結(jié)論

種質(zhì)資源引進是豐富作物種質(zhì)資源遺傳多樣性的重要手段［4，17］。據(jù)不完全統(tǒng)計，我國已從33個國家引進了超過3 000份花生種質(zhì)資源［18］，20世紀80—90年代，廣東省從國外引進的900多份資源中篩選出高抗銹病的種質(zhì)PI393518、NcAc17090、印度花皮等，并利用這些資源先后選育出汕油71、粵油79、湛油62等高產(chǎn)抗銹病花生品種投入生產(chǎn)，有效地控制了廣東花生銹病，提高了花生產(chǎn)量［19］。近年來，崔順立等對引進的美國花生微核心種質(zhì)資源進行了農(nóng)藝性狀考察和抗病性鑒定， 獲得對褐斑病和網(wǎng)斑病表現(xiàn)免疫的多粒型材料PI478850和普通型材料PI497395等優(yōu)異種質(zhì)［20］；何美敬等對引進的77份美國資源和39份國內(nèi)資源進行連續(xù)2年的田間果腐病抗性鑒定，從美國資源中篩選出高抗材料Grif14051和PI502111［21］。這些研究促進了對國外花生種質(zhì)遺傳特性的認識和在抗病育種中的利用。本研究以來源于美國等10個國家的11份花生資源為材料，進行表型鑒定和基因型檢測，目的是了解這些引進資源的遺傳特性和親緣關(guān)系，為這些資源的合理利用提供參考。

本研究引進收集的11份花生資源14個性狀的平均變異系數(shù)為0.04～0.34，表現(xiàn)出豐富的變異性。通常，如果性狀的變異系數(shù)大于10%，則表明該性狀在個體間存在多樣性［22］。本研究鑒定的14個性狀中，除莢果寬、種子長寬比、種子寬和出仁率4個性狀外， 其余性狀的變異系數(shù)在2020年、 2021年和2年平均值均超過10%，表明這些性狀在個體間存在著豐富的多樣性。在這些性狀中總分枝數(shù)、主莖高、百果重、百果仁重和單株產(chǎn)量變異系數(shù)較大，且在不同年份間存在一定程度的波動。孫東雷等對40份花生資源的17個表型評價也表明總分枝數(shù)、主莖高、百果重和單株產(chǎn)量具有相對較高的變異系數(shù)［23］；林顯鳳等在對100份四川地方品種主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性評價中也發(fā)現(xiàn)了類似現(xiàn)象［6］。此外，Zhou等對中國花生微核心種質(zhì)產(chǎn)量相關(guān)性狀在4個環(huán)境下的鑒定，表明性狀的變異系數(shù)在不同環(huán)境間存在一定的波動［24］；Xu等對70份花生資源進行5年連續(xù)鑒定發(fā)現(xiàn)不同性狀的穩(wěn)定性不同［25］。這些研究結(jié)果表明，性狀的變異和多樣性受到個體（基因型）和環(huán)境的共同影響。相關(guān)分析時發(fā)現(xiàn)一些性狀在單一年份形成了相關(guān)關(guān)系，Chavarro等對RIL群體的莢果和種子性狀的連續(xù)鑒定也發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象，發(fā)現(xiàn)出仁率在2013年與種子寬、莢果面積、莢果密度等性狀不存在顯著的相關(guān)關(guān)系，表明性狀間的相關(guān)性受到了年度環(huán)境的影響，造成性狀相關(guān)性差異可能與環(huán)境對不同性狀影響的程度有關(guān)［26］。

在花生上，多種不同類型的分子標記，如SSR、InDel、MITE，先后被開發(fā)出來應用于花生種質(zhì)資源的基因鑒定［9-11］。本研究利用花生10K芯片獲得了7 588個有效SNP位點，SNP的主基因頻率平均為0.76，基因多樣性平均為0.34，雜合度平均為0.08，PIC平均為0.28；表明11份引進資源的遺傳多樣性存在明顯差異。白冬梅等利用90對SSR對72份山西地方花生種質(zhì)檢測表明，[JP3]SSR位點的主基因頻率變化幅度為0.291 7～0.898 6，平均為0.683 4；基因多樣性指數(shù)變化幅度為0.182 3～0.771 1，平均為0.453 7；PIC變異范圍為0.165 7～0.737 8，平均為0.404 7［3］。與SSR標記相比，SNP標記的基因多樣性和PIC信息含量均較低，這與SNP只能檢測單個位點有關(guān)。但是SNP標記在花生基因組上的覆蓋范圍更廣，檢測通量更高，能夠有效解決SSR分型耗時費力的難題，且隨著芯片技術(shù)的發(fā)展，利用芯片進行SNP檢測的成本已經(jīng)與SSR標記檢測的成本相當，甚至更低。謝和霞等利用玉米10K SNP芯片對169份廣西地方玉米品種檢測表明，5 877 個SNP標記的平均基因多樣性為0.37，平均PIC為0.30［14］；趙久然等利用玉米3 072芯片對344份代表性玉米自交系檢測發(fā)現(xiàn)，2 869個SNP位點的平均基因多樣性為0.44，平均PIC為0.37［13］。與玉米相比，花生SNP的基因多樣性和PIC要略低，這可能與花生更為狹窄的遺傳基礎(chǔ)有關(guān)。

聚類分析表明，11份花生資源的基因型聚類結(jié)果不能反映品種的地理來源信息，且基于基因型的聚類結(jié)果與基于表型的聚類結(jié)果不完全一致。基因型聚類中，湛油75與ZPG41和ZPG43分別屬于類群Ⅰ和類群Ⅱ，而在表型聚類中，這3份材料位于第Ⅱ類中的同一分枝；ZPG44與湛油75、ZPG40和ZPG47均位于類群Ⅱ，而在表型聚類中ZPG44與所有資源的表型差異最大，這表明表型聚類不能充分地反映資源的基因型差異。劉洪等對101份南方區(qū)試品種的形態(tài)學和SSR遺傳多樣性研究也發(fā)現(xiàn)形態(tài)學聚類和SSR標記聚類的結(jié)果不一致［27］。徐悅等對83個隴南油橄欖品種表型和SSR標記遺傳多樣性的研究表明，分子標記比表型鑒定品種更具準確性，且能反映親緣關(guān)系［28］。賀喬喬等對秈稻種質(zhì)資源的研究表明，由于表型是基因型和環(huán)境共同決定的，表型性狀中的數(shù)量性狀對環(huán)境極為敏感，環(huán)境的影響可能是造成表型和基因型聚類差異的重要原因［12］。對于一些遺傳背景較為清楚的材料，有研究發(fā)現(xiàn)，表型聚類和基因型聚類或系譜關(guān)系基本一致，如洪彥彬等對28份分屬于4種植物學類型的花生資源進行SSR標記聚類分析發(fā)現(xiàn)，相同植物學類型的種質(zhì)資源多數(shù)能夠被聚為一類［29］；徐志軍等對38份國內(nèi)花生資源的表型聚類和系譜分析發(fā)現(xiàn)，聚類關(guān)系基本與花生品種的系譜一致［8］。盡管表型和基因型分析都能反映資源的部分遺傳特性，利用任何單一的方法都不能完整地反映資源的遺傳特性，將兩者相結(jié)合能有效提高花生資源特異性鑒定的準確性。綜合表型和基因型信息來看，多數(shù)引進花生資源與對照品種湛油75的遺傳距離相對較遠，并且這些資源在表型上存在豐富的變異，特別在株型性狀上；表型綜合評價鑒定出3份F值高于湛油75的資源ZPG39、ZPG41和ZPG43，株高較湛油75略高，莢果和種子性狀優(yōu)于湛油75，且遺傳距離相對較遠，利用這些表型相似性高而基因型差異較大的資源進行育種，可以有效拓寬品種的遺傳基礎(chǔ)。

參考文獻：

［1］廖伯壽. 我國花生生產(chǎn)發(fā)展現(xiàn)狀與潛力分析［J］. 中國油料作物學報，2020，42（2）：161-166.

［2］中華人民共和國國家統(tǒng)計局. 2023年中國統(tǒng)計年鑒［DB/OL］. ［2023-12-10］. https：//www.stats.gov.cn/sj/ndsj/2023/indexch.htm.

［3］白冬梅，薛云云，張鑫，等. 基于SSR標記分析山西地方花生種質(zhì)遺傳多樣性［J］. 中國油料作物學報，2020，42（5）：753-759.

［4］曾潮武，梁曉東，李建疆. 中亞引進春小麥種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析［J］. 作物雜志，2017（2）：67-71.

［5］都真真，李錫香，宋江萍，等. 228份引進大蒜資源的表型多樣性分析及適應性初步評價［J］. 植物遺傳資源學報，2019，20（5）：1186-1196.

［6］林顯鳳，夏友霖，敬昱霖，等. 四川花生地方品種主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析［J］. 中國農(nóng)學通報，2021，37（34）：9-14.

［7］白冬梅，王國桐，薛云云，等. 山西省地方花生種質(zhì)資源品質(zhì)性狀的綜合評價［J］. 中國農(nóng)學通報，2014，30（24）：187-193.

［8］徐志軍，吳小麗，胡小文，等. 33份引進花生資源表型遺傳多樣性分析及在粵西地區(qū)的適應性初步評價［J］. 熱帶作物學報，2021，42（7）：1885-1895.

［9］任小平，張曉杰，廖伯壽，等. ICRISAT花生微核心種質(zhì)資源SSR標記遺傳多樣性分析［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學，2010，43（14）：2848-2858.

［10］劉宇，李春娟，石大川，等. 利用InDel標記解析中國花生地方品種的遺傳多樣性與群體結(jié)構(gòu)［J］. 中國油料作物學報，2020，42（5）：743-752.

［11］徐彪，王佰眾，李玉發(fā)，等. 花生MITE反應體系優(yōu)化及其遺傳多樣性分析［J］. 山東農(nóng)業(yè)科學，2022，54（1）：1-6.

［12］賀喬喬，周希希，王業(yè)文，等. 基于SNP和表型性狀的秈稻種質(zhì)資源遺傳多樣性研究［J］. 中國農(nóng)業(yè)大學學報，2023，28（8）：80-93.

［13］趙久然，李春輝，宋偉，等. 基于SNP芯片揭示中國玉米育種種質(zhì)的遺傳多樣性與群體遺傳結(jié)構(gòu)［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學，2018，51（4）：626-634.

［14］謝和霞，范競升，謝小東，等. 基于SNP標記分析廣西玉米地方品種遺傳多樣性［J］. 植物遺傳資源學報，2023，24（6）：1580-1590.

［15］姜慧芳，段乃雄，任小平. 花生種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準［M］. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2006.

［16］Chen C J，Chen H，Zhang Y，et al. TBtools：an integrative toolkit developed for interactive analyses of big biological data［J］. Molecular Plant，2020，13（8）：1194-1202.

［17］解松峰，歐行奇，張百忍，等. 大麥引進種質(zhì)資源表型的多樣性與模糊聚類分析［J］. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2010，28（5）：5-14.

［18］周小靜，任小平，黃莉，等. 花生種質(zhì)資源研究進展與展望［J］. 植物遺傳資源學報，2020，21（1）：33-39.

［19］黎穗臨. 廣東花生抗銹病育種研究進展［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學，2006，33（2）：23-24.

［20］崔順立，孟碩，何美敬，等. 美國花生微核心種質(zhì)資源純化系的引進與表型評價［J］. 植物遺傳資源學報，2017，18（3）：381-389.

［21］何美敬，劉陽杰，崔順立，等. 花生種質(zhì)資源果腐病的抗性評價［J］. 植物遺傳資源學報，2018，19（4）：780-789.

［22］Xin Y H，Wu Y X，Qiao B，et al. Evaluation on the phenotypic diversity of calamansi （Citrus microcarpa） germplasm in Hainan island［J］. Scientific Reports，2022，12（1）：371.

［23］孫東雷，卞能飛，陳志德，等. 花生種質(zhì)資源表型性狀的綜合評價及指標篩選［J］. 植物遺傳資源學報，2018，19（5）：865-874.

［24］Zhou X J，Guo J B，Pandey M K，et al. Dissection of the genetic basis of yield-related traits in the Chinese peanut mini-core collection through genome-wide association studies［J］. Frontiers in Plant Science，2021，12：637284.

［25］Xu Z J，An D S，Xu L，et al. Effect of drought and pluvial climates on the production and stability of different types of peanut cultivars in Guangdong，China［J］. Agriculture，2023，13（10）：1965.

［26］Chavarro C，Chu Y，Holbrook C，et al. Pod and seed trait QTL identification to assist breeding for peanut market preferences［J］. G3，2020，10（7）：2297-2315.

［27］劉洪，徐振江，饒得花，等. 基于形態(tài)學性狀和SSR標記的花生品種遺傳多樣性分析和特異性鑒定［J］. 作物學報，2019，45（1）：26-36.

［28］徐悅，黃蘭，李金花，等. 基于表型和SSR標記的隴南油橄欖品種鑒定與遺傳多樣性分析［J］. 林業(yè)科學研究，2022，35（4）：33-43.

［29］洪彥彬，梁炫強，陳小平，等. 花生栽培種（Arachis hypogaea）類型間遺傳差異的SSR分析［J］. 分子植物育種，2008，6（1）：71-78.