森林凋落物分解速率的影響因素研究進展

摘 要："凋落物作為森林生態系統的重要功能組成部分，其分解過程不僅是生態系統物質循環和能量流動的主要途徑，還是構成生物地球化學循環的關鍵環節，深刻影響著土壤肥力、碳儲存與釋放以及生物多樣性等多個方面，對維持生態平衡具有重要意義。該文系統性地總結歸納了影響凋落物分解的主要因素，具體包括凋落物的化學組成、物理結構等質量特征，氣候條件的變化，以及土壤分解者的種類與活性等。同時，該文還深入梳理了近些年來國內外在凋落物分解領域的研究進展和熱點話題，這對深化森林生態系統管理、推動物質循環研究以及應對全球氣候變化等都具有重要的理論與實踐意義。未來研究應在整合不同森林生態系統的背景下，進一步深化對主場效應、土壤動物作用、光降解等話題的認識，并建立系統的分解機制研究框架。此外，構建一個針對全球氣候變化背景下不同凋落物處理（包括添加與去除）的長期固定實驗網絡平臺，對于深入揭示凋落物分解對土壤有機碳轉化與穩定性機制具有重要意義。在全球氣候變化的大背景下，該文為進一步探索凋落物分解過程的影響因素及其響應機制提供了生態學視角的見解與建議。

關鍵詞： 森林生態系統， 凋落物分解， 凋落物質量， 氣候， 土壤分解者

中圖分類號：" Q948

文獻標識碼：" A

文章編號：" 1000-3142（2025）03-0413-13

Research progress on the influencing factors"of forest litter decomposition rate

GUO Yili1，2， LIU Qi1，2，3， LU Xuegan1，2，3， LIU Ming1， LI Xiankun1，2*

（ 1. Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain， Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences， Guilin 541006， Guangxi， China;

2. Nonggang Karst Ecosystem Observation and Research Station of Guangxi， Chongzuo 532499， Guangxi， China; 3. Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation，" College of Forestry， Guangxi University， Nanning 530004， China ）

Abstract：" Litter is a crucial functional component in forest ecosystems. Its decomposition is not only a major pathway for material cycling and energy flow but also a key link in biogeochemical cycles. It profoundly impacts soil fertility， carbon storage and release， biodiversity， and other aspects， which plays a significant role in maintaining ecological balance. This paper systematically summarizes the main factors influencing litter decomposition， including" quality features like chemical compositions and physical structures， etc.， of litter， changes in climate conditions， and the types and activities of soil decomposers， etc. Meanwhile， the paper thoroughly reviews recent research progress and hot topics in the field of litter decomposition both domestically and internationally. This has important theoretical and practical significance for enhancing forest ecosystem management， advancing material cycling research， and addressing global climate change. Future research should deepen understandings of topics such as home-field advantage， soil fauna roles， and photodegradation in various forest ecosystem contexts， and establish a systematic framework for studying decomposition mechanisms. Additionally， developing a long-term， fixed experimental network platform for different litter treatments （including addition and removal） against the backdrop of global climate change is crucial for revealing the mechanisms of litter decomposition on soil organic carbon transformation and stability. In the context of global climate change， this paper offers ecological insights and suggestions for further exploring the influencing factors and response mechanisms of litter decomposition processes.

Key words： forest ecosystem， litter decomposition， litter quality， climate， soil decomposer

凋落物是指生態系統中植物在生長過程中自然脫落的部分，包括落葉、落枝以及植物的繁殖器官等，這些物質最終歸于土壤，成為土壤有機質的主要來源。凋落物分解是生態系統物質和能量循環的重要過程，對于植物生長、維持植被生產力、緩解氣候變暖趨勢以及調節生態系統碳、氮平衡具有重要意義 （Bonan， 2008）。作為土壤有機碳的主要來源，凋落物分解在維持土壤生態系統結構、碳源與碳匯功能方面具有關鍵作用 （Sun et al.， 2019）。然而，凋落物分解過程受多種因素調控 （Bradford et al.， 2016），影響分解速率的主導因子及其相互作用仍存在較大爭議（圖1）。例如，氣候和凋落物質量在不同環境中的相對貢獻尚未達成一致結論 （Parton amp; Silver， 2007; García-Palacios et al.， 2013），而微生物和土壤動物等分解者的作用在不同研究中也呈現出較大的變異性 （Fujii et al.， 2016）。此外，混合凋落物效應的潛在機制仍未充分厘清，這限制了對凋落物分解模式的準確預測。因此，系統總結凋落物分解的主要影響因素及其作用機制，對深入理解生態系統養分循環過程及提高全球碳動態預測的準確性具有重要意義。

凋落物分解不僅是生態系統物質和能量循環的關鍵環節，也是生態學研究中的重要交匯點，將植被與土壤緊密聯系在一起。雖然凋落物分解在生態系統中的核心地位毋庸置疑，但其相關研究并未作為獨立的主題進行深入探討。相反，更多研究是將凋落物分解視為其他生態過程的重要組成部分，尤其是在土壤有機質動態、養分循環和物種共存機制等領域。例如，在土壤有機質研究中，凋落物分解的作用能夠揭示土壤碳積累與周轉的潛在影響 （Liu et al.， 2022）。在生態系統養分循環領域，凋落物的養分釋放與平衡機制成為關注的重點 （Brandt et al.， 2007）。在物種共存機制的探討中，越來越多的研究從混合凋落物視角揭示了物種豐富度與生態系統功能之間復雜的相互關系 （Liu et al.， 2020）。這些研究表明，凋落物分解在理解生態系統過程中的重要性遠超其表面作用，對其控制因素和機制的深入理解對于全面把握生態系統功能至關重要。因此，本文旨在歸納和對比影響森林凋落物分解的主要因素（圖2），系統總結現有研究中的共識與爭議，并探討在全球變化背景下，凋落物分解研究的未來發展方向。

1 凋落物質量

凋落物質量是影響其分解過程的關鍵因素，主要包括物理性質和化學性質兩個方面。凋落物質量變化是指從新鮮凋落物開始分解，逐步轉化為腐殖質的動態過程。在物理性質方面，凋落物的結構對分解速率有顯著影響。角質層、蠟質層以及較硬的質地能夠形成物理屏障，阻礙微生物的侵入，從而降低分解效率。例如，Yang等（2022）對不同海拔植物葉片性狀的研究表明，隨著海拔升高和溫度降低，葉片柵欄組織和主脈厚度逐漸增加，這會進一步減緩凋落物的分解速度。此外，比葉面積的增加則能擴大微生物的接觸面積，有助于加快分解過程，而較厚的角質層則通過阻礙水分滲濾和分解者接觸，延緩質量流失 （Zukswert amp; Prescott， 2017）。

凋落物的化學性質是影響凋落物分解速率的主要驅動因素之一。不同植物的凋落物化學成分會有差異，而同一植物的不同器官的化學組成也有差異。此外，隨著植物個體生長，其植物器官的化學組成也在發生動態變化，產生的根、莖、葉、生殖器官等凋落物養分含量具有時空差異性。其中，凋落葉是凋落物的主要成分，也是凋落物分解研究中最受關注的器官。不同類型的植物葉因其質量差異而受到對比研究的關注，如針葉和闊葉樹種的葉片對比，影響了它們在分解過程中產生的有機物質類型和數量。高質量（如細根和草本）的凋落物會比低質量（如針葉和枝干）凋落物形成更多的溶解有機物、碳水化合物和肽，后者大部分的碳（C）以CO2形式喪失 （Cotrufo et al.， 2013）。

從分解的時間維度上看，營養物質通常會在分解的早期迅速溶解，而木質素、纖維素等較難降解的復合物則在后期逐漸溶解 （Hoorens et al.， 2003）。分解的早期階段，通常會因為粉碎淋溶和有機物轉換造成大約40%的質量損失。在這個過程中，可溶物質、非纖維素和非木質素之類的物質被降解和淋溶流失 （Heim amp; Frey， 2004）。目前，常用于解釋凋落物質量化學性質以C、氮（N）、磷（P）和酚類物質等為主 （Prescott， 2010）。但是，相較于單一元素的分析，它們之間的化學計量比往往更具解釋價值。

1.1 碳元素

雖然凋落物中C的濃度沒有顯著差異，但不同化合物中C相對分配確實存在，并可能控制凋落物的分解速率 （Hattenschwiler amp; Jorgensen， 2010）。森林生態系統中新進的森林凋落物和土壤腐殖質是可溶性有機質的主要來源。地表凋落物作為植物向土壤輸入有機碳的主要介質，其在分解過程中一部分C以CO2的形式釋放到大氣中，一部分以有機碳（可溶性有機碳、穩定態腐殖質）的形式輸入土壤，參與到土壤碳循環過程。C元素主要通過微生物呼吸作用直接釋放 （Berg， 2014）。在分解早期，呼吸作用的大部分C來自凋落物的可溶性部分 （Sall et al.， 2003）。凋落物中主要的碳化合物是全纖維素和木質素。隨著凋落物的分解，全纖維素被覆蓋并嵌入木質素中，這種木質化進程將延緩凋落物分解 （Berg， 2014）。

1.2 氮元素

N元素在不同的分解階段扮演著不同角色，常表現為富集－釋放模式。目前，大部分研究更加注重N元素及其相關的一系列化學計量比對凋落物分解的積極影響。例如，通過硝化作用，高植物組織N濃度可以增加土壤酸度并溶解鋁和鐵元素 （Mueller et al.， 2012）。但是，一些長期研究也注意到了N元素對凋落物分解后期的阻礙作用。

N元素的作用過程可分為兩個階段。第一階段，新脫落凋落物中非木質化組織的分解可能由高N濃度支持；第二階段，高N刺激了非屏蔽全纖維素的降解，但也阻礙了木質素和木質化組織的降解 （Berg amp; Ekbohm， 1991）。同時，高N會誘導凋落物混合物中的非生物成分抵抗分解者的進攻 （Lewis et al.， 2014），從而抑制參與木質素分解的氧化酶活性 （Hobbie et al.， 2012）。

N元素對微生物群落的影響也會間接影響凋落物分解。根據Berg（2014）的研究，推測N、Mn的影響可能和微生物群落中的白腐、褐腐真菌有關。低N高Mn的環境會促進白腐真菌的生長。在初期兩種真菌共同作用，當側鏈集團被拆解完畢后，褐腐真菌停止發揮作用，而白腐真菌繼續進行拆解工作 （Berg， 2014）。但是，并不是所有研究結論都表現為抑制 （Wu et al.， 2023），也有研究結論認為N添加可以通過調節植物凋落物的C∶N來促進植物凋落物的分解，特別是對于杉木等凋落物質量較低的物種 （廖利平等，2000）。

1.3 磷元素

植物P含量變化很大，并且在所有化學物質中對凋落物分解的影響最強 （Zhang et al.， 2016）。P對凋落物分解起著促進作用，初始P濃度對凋落物分解呈正相關 （Hoorens et al.， 2003）。這可能是因為P含量的升高為酸性磷酸酶提供了更多的底物，進而加快分解速率 （張雨雪等，2019）。P同時影響凋落物凋落和分解兩個過程，可解釋森林凋落物厚度60%的差異性 （Kaspari amp; Yanoviak， 2008）。較高的凋落物P含量加速凋落物分解，增加土壤N的有效性 （Hobbie， 2015）。長期的土壤開發過程導致P的流失，熱帶亞熱帶森林生態系統常受到P的限制 （Vitousek et al.， 2010）。

1.4 其他元素

Ca、Mg、K等的基本陽離子對死根的分解和所有類型的植物碎屑具有強烈的積極控制作用。土壤中多價（Al、Fe、Ca）陽離子的高濃度有助于土壤有機質在礦物表面的穩定 （Hobbie， 2015），但也可能會減少其在單位質量土壤上的周轉和養分釋放（負反饋），較大的土壤有機質庫可能受其影響在單位地面面積基礎上釋放更多的N（正反饋）。

在喀斯特地區Ca元素是微生物生長的必備微量元素，通過加強微生物參與碳酸鹽巖風化溶解和釋放其他元素促進喀斯特森林中的細菌和真菌多樣性 （Wang et al.， 2022）。此外，蚯蚓對鈣的高需求也是導致凋落物的鈣和分解率之間呈正相關的原因之一 （Holdsworth et al.， 2008）。Mn元素在凋落物混合物剩余養分的協同效應里占據的比例最大 （Liu et al.， 2016）。高濃度的Mn元素可為真菌分泌到環境中的錳過氧化酶提供原料 （Berg， 2014）。雖然以往的大多數研究表明，木質素分解主要受真菌控制，但是最近研究表明，土壤礦物和木質素分解之間的相互作用也具有重要意義，微生物與Fe元素的相互作用顯著調節了木質素碳的分解和穩定 （Huang et al.， 2019）。

1.5 化學計量比

凋落物分解速率隨C∶N、單寧、木質素、木質素∶N、木質素∶碳水化合物的增加而減緩 （Zhang et al.， 2008; Hobbie et al.， 2012）。這些參數可應用于預測生態系統中的凋落物分解速率。在凋落物分解中最直接的影響因素是C∶N和凋落物總營養元素含量 （Holdsworth et al.， 2008; Huang et al.， 2019）。當凋落物C∶N比值小于25時，P成為凋落物分解的主要限制元素；當C∶N比值大于25時，N成為限制凋落物分解的主要元素 （許宇星等，2018）。

生長速率較高的植物通常具有較低的C∶N和C∶P，但其葉片N和P濃度較高。凋落物的N∶P比值在凋落物分解的動態中也具有重要作用。在分解初期，凋落物N∶P比的變化會影響其養分損失模式且不同物種之間在凋落物質量損失上有顯著差異，這可能與凋落物碳質量的差異有關 （Song et al.， 2020）。裸子植物的木材通常比被子植物的具有更廣泛的N∶P，熱帶木材的N∶P高于溫帶和北方植物 （Zechmeister-Boltenstern et al.， 2015）。在不同環境條件下，植物凋落物的這些化學計量特征對分解速率的影響可能有所不同，并且在低緯度地區的凋落物分解特征可能與高緯度地區存在顯著性差異 （Keller amp; Phillips， 2019）。隨著緯度增加，生長季度變短。高緯度的光合組織N、P濃度高，然而因P增加較快而導致N∶P下降，這有利于植物有效利用短暫的生長期進行生長和生產 （Borer et al.， 2013）。

凋落物分解并不僅由凋落物的化學計量比決定，同時也需要考慮土壤有機質中的化學計量學以及微生物碳和養分化學計量學的需求。與土壤微生物利用的資源中較大的化學計量差異相比，微生物生物量C （microbial biomass carbon， MBC）∶微生物生物量N （microbial biomass nitrogen， MBN）在范圍8∶1至12∶1保持相對穩定，因此被認為是相對穩態的 （Zechmeister-Boltenstern et al.， 2015）。微生物需要通過調節胞外酶的產生和化學計量比，控制養分釋放以滿足其化學計量的穩態需求 （Wei et al.， 2019）。相比之下，最近的研究結果表明，微生物生物量中的C∶P和N∶P比率變化范圍更大，表明微生物對P的化學計量可塑性更大 （Zhang amp; Elser， 2017）。這些研究者認為，這種可塑性可能是調節P儲存和細胞壁構建的生理適應的結果 （Gao et al.， 2022）。此外，微生物如何通過調節代謝路徑來應對C∶N不平衡，尤其是在高C輸入條件下，也是當前研究的熱點。例如，崔熙雯等（2023）研究提出，微生物在C輸入過高的情況下，通過轉向壞死物質-N循環來應對氮缺乏，而不是依賴于增加土壤有機質（soil organic matter， SOM）的礦化 。這一機制幫助微生物緩解氮限制，從而避免因過度分解有機物質而帶來的能量成本。

1.6 酚類物質

酚類物質是指芳香環上的氫被羥基取代的一類芳香族化合物。酚類可分為低分子量 （low molecular phenols， LMP）和高分子量酚 （high molecular phenols， HMP）。高分子量酚（如花青素、類黃酮）分布更多。低分子量酚類 （如咖啡因）的快速分解可能導致最初的微生物活性較高，從而增加C、N循環。比較難降解的高分子量多酚會促進長期的C、N沉積 （Cotrufo et al.， 2013）。

近年來，越來越多的研究開始關注單寧對生態系統養分循環，尤其是N循環的影響。單寧可能通過影響凋落物分解、N礦化、N硝化和N固持等生態過程積極參與植物與土壤之間的N素循環。單寧參與N素循環的機制主要包括絡合有機氮如蛋白質 （Schofield et al.， 2001）、影響土壤生物活性 （Talbot et al.， 2008），以及影響土壤酶活性 （Joanisse et al.， 2007）等。此外，高濃度木質素和其他富C化合物可以生產纖維，顯著增強活葉的強度 （Wright amp; Illius， 1995）。由于木質素高度復雜的結構特征，因此其分解需要大量的時間。

多酚通常被視為抑制分解的次生植物代謝產物。然而，對多酚作為抑制劑的觀點過于簡單，各種酚類化合物在凋落物層和下層土壤中可能具有許多不同的功能，甚至凋落物多酚濃度的種內變化也會強烈影響土壤過程和生態系統功能。

2 土壤及土壤中的分解者

2.1 土壤營養元素含量

土壤環境因素通過影響植物葉片的功能和特征，進而間接影響凋落葉的質量和可分解性。在區域到全球范圍內，葉和凋落物養分與土壤肥力梯度之間存在正相關。施肥會使得凋落物養分濃度增加 （Hobbie， 2015），從而導致凋落物分解速率增加。在土壤養分的限制下，植物會優化其養分吸收和利用策略。N元素受限時，葉片凋落前的N、P再吸收率通常會增加；P元素受限時，通常再吸收率會降低 （Zotz， 2004）。隨著P在熱帶地區的限制越來越大，植物減少了N、P再吸收率，這一變化會對其凋落物營養成分產生影響，從而影響凋落物的分解過程 （Hedin et al.， 2003）。

2.2 土壤動物

土壤無脊椎動物可使凋落物碎片化，并通過攝食和分泌排泄物改變土壤微生境，對微生物群落結構和活性產生影響。熱帶森林中的土壤動物作用要大于溫帶森林、亞高山森林生態系統等。這可能是溫度、濕度、凋落物質量（N含量、P含量、木質素含量等）及土壤動物種群差異等多種條件綜合作用的結果 （Zhang et al.， 2015）。雖然植物物種的多樣性并不是無脊椎動物物種豐富度的唯一決定因素，但棲息在凋落物中的無脊椎動物的種類和數量主要受凋落物物種多樣性的影響 （Leroy amp; Marks， 2006）。鄧承佳等（2022）發現，中小型土壤動物與大型土壤動物對凋落物分解的貢獻無顯著性差異，對凋落物分解的貢獻率在分解前期較后期大。

2.3 土壤微生物

在凋落物分解過程中，微生物（如細菌和真菌）具有重要作用。細菌通常對pH值的變化更為敏感，其最佳生長范圍較小，僅在pH 6.0～7.5之間。相比之下，真菌對pH值的變化更具有適應性，其最佳生長范圍通常為pH 5.0～9.0 （van der Wal et al.， 2006）。因為真菌比細菌具有更低的營養需求和代謝活性，所以真菌通常在難降解和缺乏營養的有機物質上占據微生物群落的主導地位。溫帶和北方森林的凋落物分解主要由真菌活動驅動，不同的真菌之間也存在競爭。真菌物種豐富度對凋落物分解的影響在異質基質中可能比在同質基質中更為重要，常見的腐食真菌，如木霉、毛霉和絲核菌，通過不同的策略利用空間異質基質 （Xiao et al.， 2022）。腐生真菌，尤其是擔子菌，幾乎完全負責木質纖維素等有機物的分解 （Baldrian et al.， 2005）。這個過程使得凋落物中的有機物質逐漸被分解為更小的有機分子，并最終轉化為腐殖質。在細菌中，酸桿菌和放線菌與較低質量的資源環境有關 （崔熙雯等，2023）。與腐養細菌相比，腐養真菌具有更高、更廣的C∶營養元素計量比范圍、更大的C需求和利用效率，并且在有氧條件下其降解植物源C的胞外酶具有專一化特征 （Keiblinger et al.， 2010; Tedersoo et al.， 2014）。這種與植物的緊密聯系可能使真菌更容易獲得土壤中的C。

一般而言，真菌在利用更復雜和多樣形式的C方面往往勝過細菌，而細菌在陸地生境中獲得不穩定C的能力往往勝過真菌 （Zifcakova et al.， 2017）。然而，細菌在分解更頑固形式的C中的作用和真菌在利用更不穩定的C中的作用可能被低估，真菌和細菌在整體C分解模式中可能同樣重要 （Wilhelm et al.， 2019）。當滿足生物體的功能特性有所不同且在一個反應序列中具有反應速率的控制能力或是一個分支點，將底物導入不同的方向這3個條件時，微生物群落組成可以影響生態過程 （Hedin et al.， 2003）。然而，不動桿菌屬、變形桿菌屬（例如黃桿菌科）和放線桿菌屬的細菌成員，以及子囊菌門和擔子菌群與其他微生物類群的連接網絡，是微生物網絡中更重要的組成部分 （Borer et al.， 2013）。

3 氣候

3.1 溫度和降水

溫度和降水是凋落物分解在大區域尺度下的主要影響因子。降水和溫度組合占據凋落物分解率變化的30%，其中年平均溫度對凋落物分解率的影響大于年平均降水，年蒸發量幾乎沒影響 （Zhang et al.， 2008）。然而，溫度和降水的直接影響較小，主要通過影響植被類型來間接改變凋落物質量 （Hobbie， 2015）。溫度和降水的增加促進了微生物活性，加速了有機物分解（圖3）。在熱帶地區，降水更為重要；而在溫帶和北方地區，溫度發揮了關鍵作用 （Trofymow et al.， 2002）。由于冬天寒冷導致微生物的活性較低導致凋落物葉的分解和N的固定主要發生在生長季節，因此N的釋放發生在非生長季節的現象 （ Hobbie， 2015; Hu et al.， 2021）。

3.2 光降解

在干旱和半干旱地區， 光降解對凋落物分解的影響的重要程度將會增加 （Brandt et al.， 2007）。但是，目前對于光降解的研究較少，模型建立缺少數據支持。光降解涉及3種主要機制，即光化學礦化、光促進和光抑制。其中，光化學礦化包括有機物的直接分解，如木質素是在自然紫外線作用下從凋落物中損失的主要有機化合物 （Gallo et al.， 2006）；光促進，指復雜聚合物光化學礦化后微生物分解的促進作用 （Baker amp; Allison， 2015）；光抑制，指微生物分解的抑制作用。這些機制哪一個占主導地位由多種因素共同決定。在過去的幾十年里，紫外線輻射，特別是UV-B（280～315 nm），被廣泛認為是多種生態系統中光降解的主要驅動因素 （Wang et al.， 2023）。光輻射并不是在生態系統中恒定地發揮其作用。在森林經歷演替和物候變化的過程中，冠層和林隙的演變會直接影響光輻射，這也間接影響到了凋落物分解。

3.3 全球氣候變化

大氣CO2濃度升高或其他環境變化會引起凋落物形狀和質量的變化。楊繼鴻等（2019）研究發現，葉片長度隨著生長季平均氣溫的增加而降低， 隨最冷月的最低溫度、最干月的降水量和生長季平均日照時間的增加而增加。此外，全球變暖也可以通過改變環境來改變微生物群落組成及其生物酶活性。美國明尼蘇達州van Nuland等（2020）研究表明，土壤不動桿菌和放線桿菌的相對豐度隨著氣候變暖而增加，外生菌根擔子菌隨著氣候變暖而減少，土壤腐生真菌和棲息在木材中的真菌群落組成對氣候變暖沒有反應。這可能與真菌分布溫度閾值有關。Feng等（2022）研究確定了控制土壤腐生真菌分解者全球分布的溫度閾值的存在，真菌群落中的相對豐度在超過特定的空氣和土壤溫度閾值后立即急劇下降。

與此同時，隨著工業、畜牧業和農業的發展，我國成為繼北美和西歐之后的第３個全球氮沉降熱點區域。N添加會刺激木質素凋落物分解，抑制高木質素含量 （Knorr et al.， 2005），也可通過生物過程增加營養元素和有機質的腐質化比例。氮沉降對凋落物分解的影響在目前的研究中有促進 （Jing amp; Wang， 2020）、抑制和無明顯影響 （肖文賢等， 2023）三種表現，這可能和實驗持續的時間有關。短期的氮沉降可以提高土壤質量，對植物生長發育有益。長期則會改變微生物群落組成，減少固氮群落，并減少生物多樣性 （Penuelas et al.， 2013）。Hou等（2021）研究表明，土壤中N含量上升，C∶N被改變導致C元素供應不足，抑制凋落物分解，同時N含量上升也會使pH發生變化進而影響微生物群落組成。但是，Liu等（2017）通過對土壤細菌豐度∶土壤真菌豐度比 （B/F）的觀測，發現N處理后細菌可以更快地適應由N積累引起的土壤環境的pH變化。此外，與真菌相比，細菌的生物量周轉率很快 （Hossain amp; Sugiyama， 2020）。因此，細菌相對豐度的增加（高B/F比）也可能會導致凋落物的分解加速。Pichon等（2020）認為，當N添加導致以真菌為主的群落轉變成以細菌為主的群落時能夠改善分解。

隨著氮沉降的增加，酸雨的相對組成逐漸由硫酸酸雨向硝酸酸雨轉變。大多數研究表示，酸雨對凋落物分解具有抑制作用。它會使森林土壤酸化，使土壤中堿性陽離子浸出，加快養分淋失，從而改變土壤微生物活性，并以此影響凋落物分解和土壤呼吸 （Johnson et al.， 2018）。硫酸酸雨和硝酸酸雨2種酸雨對土壤微生物的影響有所不同，硝酸酸雨的負面影響較硫酸酸雨弱；硝酸酸雨除了會改變土壤酸堿度，還會補充土壤N元素，從而增加微生物多樣性。在春季生長期，酸雨反而起到補充土壤營養元素的作用，但夏季降雨量增加，酸雨的負面影響也會更加明顯 （Liu et al.， 2017）。

4 凋落物分解熱點話題

4.1 主場效應

近二十年來，凋落物分解主場優勢這個話題都備受關注 （趙小祥等， 2023）。主場優勢是指由生長在植物上方或附近的植物產生的凋落物的分解速度比遠離其來源植物更快的一種現象。通常的解釋是，在觀察到主場優勢的地點，具有適宜這種凋落物分解的“頂級微生物群落”。 但是，Fanin等（2016）認為土壤微生物群落調節主場優勢的作用有限。這是由于微生物具有功能冗余性，并且微生物能夠在數周或者數月內迅速適應新的凋落物輸入，降低其對主場優勢效應的影響 （Lin et al.， 2019）。植物本身的影響，如根際效應、化感作用和其他生物的共生相互作用也是導致主場優勢的重要原因 （Waring， 2013）。

目前，沒有明確的證據證明主場優勢存在。一些實驗表明，凋落物分解在原有環境中具有優勢，另一些則表現為沒有 （Austin et al.， 2014）。這可能是由實驗時間的長短和凋落物質量差異等而引起。de Alencar等（2022）研究發現，不同的植物種類有不同主場效應的分解高峰時間范圍，整個發展表現為先增長后平穩再下降的趨勢。凋落物質量的差異也可能導致主場優勢的大小差異。例如，由相對容易降解的化合物組成的高質量凋落物可能很少或沒有主場優勢，因為大多數土壤群落含有能夠快速分解這些化合物的生物群。相比之下，低質量的凋落物通常含有高度難降解或有毒的化合物，其主場優勢可能會高得多，因為較少的土壤群落含有能快速降解這些化合物的生物群 （查同剛等， 2012）。但是，Lin等（2020）研究表明易降解成分含量高的凋落物具有更大的主場優勢。

4.2 養分循環

每個地區內部的凋落物分解速率都有明顯差異，這和植物的生長策略有關。生長策略使得植物養分分配不同，進而影響到凋落物分解速率，最終影響到養分回歸。植物和土壤間的養分物質循環可推動演替的進展，不同的演替階段又會影響植被物種組成。凋落物的分解速率表現為成熟林gt;近熟林gt;中齡林gt;幼齡林 （Zhang et al.， 2022）。

生長緩慢的常綠植物可能通過保留養分和產生劣質凋落物來維持其在貧瘠生態系統中的優勢地位，從而限制潛在的快速生長的落葉植物，防止它們通過吸收土壤中由常綠植物的凋落物回歸的養分而超越常綠植物 （Cornelissen et al.， 1999）。劣質凋落物可以通過微生物作用從外界輸入養分幫助其分解 （Spohn amp; Berg， 2023）。鑒于C、N循環的化學計量耦合，如果增加自然生態系統的N投入，也應增加土壤凋落物層的C投入 （Hogberg et al.， 2010）。

4.3 混合凋落物分解

除主要的單一凋落物分解研究以外，混合凋落物和周邊環境的相互作用也備受關注。初期，凋落物多樣性及其凋落物質量、功能性狀的差異性是研究重點。凋落物多樣性與分解之間的關系分為加性效應和非加性效應。非加性凋落物的混合效應總體上占主導地位，而純粹的加性效應少之又少 （Trofymow et al.， 2002）。

隨著研究的深入，微生物對于混合凋落物的作用受到關注。微生物為了促進對低質量凋落物的利用，會將養分從高質量凋落物轉移到低質量凋落物上，使得凋落物混合物中N釋放的拮抗效應為正。相反，營養不良的凋落物會因微生物N固定作用增強和對抑制化合物的轉移而導致負拮抗效應 （Coq et al.， 2011）。Coq等（2011）的實驗表明，沒有一種混合物的分解和養分流失速度高于最快的單凋落物處理或低于最慢的單凋落物處理。然而，這一過程并未得到令人信服的證明。即使發生了從一種凋落物到另一種凋落物的明顯營養轉移，分解也不一定會改變 （Staaf， 1980）。混合凋落物對土壤和凋落物中的動物、微生物多樣性具有一定影響。土壤群落的變化勢必將改變胞外酶的種類、分泌量和分解活性，并直接作用于混合凋落物的分解 （Trofymow et al.， 2002）。

5 總結與展望

近年來，凋落物分解研究有了長足的發展。研究對象上從早期的人工林逐漸轉變為森林生態系統，并逐漸補充了“喀斯特森林”“西北森林”“高山森林”等常被忽視的森林生態系統 （Liu et al.， 2024）。凋落物質量從單一凋落物變為混合凋落物，研究關注點從混合凋落物初始質量對分解的影響 （Hoorens et al.， 2010）轉向微生物群落與混合凋落物質量之間的關系，研究手段也得到了更多元化的拓展。新的研究方法涵蓋了真菌宏轉錄組學、核磁共振等技術，更加全面地揭示了微生物群落在混合凋落物分解過程中的作用 （Guerreiro et al.， 2023）。

盡管國內外學者對凋落物分解影響因素進行了多方面研究，但在主場優勢等方面還存在不足。主場優勢效應是否存在目前仍有較大爭議，對其過程進行更加微觀、具體的監測可為后續的研究起到導向作用。隨著研究深入，葉際微生物在主場效應里的作用開始被重視 （Fanin et al.， 2021）。對葉際微生物的研究有助于我們理解凋落物分解過程中微生物的作用機制。中國的森林類型豐富，包括濕潤的華南森林、干旱的西北森林、高山森林等，每個生態系統中的微氣候、植物種類和凋落物組成差異可能導致主場效應的表現形式不同。因此，結合中國不同氣候帶的森林生態系統，研究主場效應對凋落物分解的具體影響，尤其是葉際微生物在其中的作用，值得深入探索。

此外，土壤動物在凋落物分解中的作用常被低估。土壤動物，如蚯蚓取食凋落物一方面使得凋落物碎片化，促進降解；另一方面其糞便可以延緩C排放 （Carcamo et al.， 2000）。然而，由于實驗方法（如凋落物袋網口尺寸）的不統一，相關研究進展相對緩慢。因此，未來研究應更加關注土壤動物對凋落物分解的具體貢獻，優化實驗設計以減少方法學上的限制。

氣候因素，特別是光降解，在不同生態系統中的作用仍然缺乏系統研究。在干旱地區光降解是凋落物分解的重要因素，直接參與分解。濕潤地區光降解可通過促進微生物分解影響凋落物 （Jiang et al.， 2022）。一些植物葉枯萎但并不迅速掉落，對于這些遠離土壤的立枯凋落物，光降解是影響分解的重要一環。在中國的西北干旱地區，光降解在凋落物分解中可能占有更重要的地位；而在濕潤的華南森林，光降解更多的是作為微生物活動的輔助因素。許多研究忽視了光對凋落物分解的積極作用，因此光降解也應在后續工作中進行較為深入、系統的研究。

在實驗設計方面，目前已有多個基于氣候帶的凋落物分解模型，但這些模型的適用性仍存在局限性，尤其在預測特定地區的分解過程時誤差較大 （Bradford et al.， 2016）。因此，補充更加廣泛、大尺度的凋落物分解數據有助于全球凋落物分解數據庫的建立。隨著研究的逐漸深入，研究方向從單一凋落物分解逐漸轉移至更符合自然條件的混合凋落物分解上。凋落物分解是一個長期且復雜的過程，尤其是在天然林中，由于凋落物類型多樣，因此分解過程動態變得更加難以預測。因此，延長實驗時間并開展更系統的研究，有助于深入理解后期分解階段的機制。

綜上所述，凋落物分解是森林生態系統中碳循環和養分循環的核心環節。未來研究應在整合不同森林生態系統的背景下，進一步深化對主場效應、土壤動物作用、光降解等話題的認識，并建立系統的分解機制研究框架和長期固定研究平臺。此外，構建一個針對全球氣候變化背景下不同凋落物處理（包括添加與去除）的長期固定實驗網絡平臺，對于深入揭示凋落物分解對土壤有機碳轉化與穩定性機制具有重要意義。只有如此，我們才能更加全面地理解凋落物分解在全球碳循環中的關鍵作用，并為森林生態系統的可持續管理提供科學依據。

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（責任編輯 李 莉 王登惠）

基金項目：" 國家自然科學基金（32271599）； 廣西自然科學基金 （2022GXNSFDA035076） 。

第一作者： 郭屹立（1981—），博士，研究員，主要從事森林生物多樣性、生態系統結構與功能和物質循環動態等研究，（E-mail）yiliguo810414@163.com。

*通信作者：" 李先琨，研究員，主要從事植被生態學、恢復生態學、森林生物多樣性、景觀資源保育與可持續研究，（E-mail）xiankunli@163.com。