辣椒根系抵御鎘脅迫的抗氧化酶及亞細胞鎘分布的響應規律

摘要：為探究鎘（Cd）脅迫下不同辣椒品種根部抗氧化響應及Cd的固持分布情況，以辣椒為研究對象，采用水培試驗，分析不同Cd濃度（0、0.5、2.0 mg/L）脅迫下辣椒生長發育與不同脅迫時間（0.5、1、3、7 d）根系抗氧化酶活性的變化以及亞細胞、細胞壁多糖組分中Cd含量的分配規律。結果表明，與CK相比，用2.0 mg/L Cd處理7 d后，辣研101的根長、莖粗、株高、根系生物量分別減少了33.49%、15.43%、19.88%、46.72%，辣研201植株的相應指標也呈減少趨勢。隨著Cd濃度與脅迫時間的增加，辣椒根系積累的Cd含量呈增加趨勢，Cd處理下辣椒根系積累的Cd含量是地上部積累的Cd含量的16.77倍以上。在不同脅迫時間下，Cd處理辣椒根系過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性以及丙二醛（MDA）含量均較CK有所提高。進一步研究發現，根系亞細胞Cd含量分布表現為細胞壁gt;可溶部分gt;細胞器，2個辣椒品種細胞壁的Cd相對占比達57.09%以上。細胞壁多糖組分中的Cd含量分布表現為果膠gt;半纖維素1gt;半纖維素2，2個辣椒品種根系細胞壁中果膠組分的Cd相對占比達57%以上，說明辣椒根系中細胞壁及其果膠組分是固持Cd的主要部位。

關鍵詞：鎘（Cd）；辣椒；根系；亞細胞；細胞壁；果膠

中圖分類號：S641.301""文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）01-0217-09

鎘（Cd）是一種高毒、致癌的的重金屬^［1］。當植物生長在富含Cd的環境中時，其葉片褪綠，根系伸長受到抑制，根色發黃、發黑且嚴重時發生腐爛，側根數量減少，導致植物對水分、礦質元素的吸收受到影響，進而引起植物一系列生理代謝紊亂，阻礙植物的正常生長發育^［2-5］。此外，由于Cd具有高流動性，易被作物根系吸收并轉運到作物的可食用部位積累^［6］，進而通過食物鏈在人體內富集，威脅人體健康，例如食用Cd污染大米會引起“痛痛病”^［7］。然而，植物為抵御Cd的毒害進化出了多種防御策略，如亞細胞區域化作用和螯合作用、抗氧化保護系統防御反應和滲透調節物質的變化等^［8-9］。研究發現，植物根系在Cd吸收轉運中扮演著重要角色，如重金屬Cd被細胞壁沉積后會增加水稻根系中Cd的含量，進而減少Cd從根系向地上部的轉運，從而降低地上部Cd含量^［10］。由此可見，探索植物根系響應Cd脅迫時的生理機制，可為培育地上部Cd低積累型植物提供理論支撐。

根系是植物吸收養分、水分的主要部位，也是植物首先遭受Cd脅迫的部位^［11］。研究發現，當植物受到Cd脅迫時，會產生過量活性氧（ROS，包括H2O2、O^-2·、·OH等），從而破壞植株的氧化還原平衡，導致植物的抗氧化系統功能失調，進而引起膜脂過氧化和其他類型的氧化損傷，包括細胞程序性死亡等^{［10，12］}。而抗氧化酶活性的提高，可以協助植物清除體內過量的ROS，從而減輕Cd對植物的氧化損傷。當Cd進入根系后，首先被固持在根細胞壁上。細胞壁作為植物細胞特有的外層組織結構，具有較強的吸附能力，可以阻止Cd進入細胞并保護細胞原生質體不受重金屬Cd毒害，是植物抵御Cd毒害的第一道屏障^［13-17］。根系細胞壁對于Cd的固持作用與其組成密切相關，其構成的主要成分為多糖、蛋白質，而多糖占比為90%左右^［18］，主要包括果膠、半纖維素等。果膠是一種復雜的多糖，主要由同型半乳糖醛酸組成，它在植物對Cd脅迫的響應和Cd積累過程中發揮著重要作用^{［8，19-20］}。半纖維素主要由含有羧基、羥基、醛基等官能團的木葡聚糖組成，其含量影響著根系固持Cd的水平^［21-23］。由此可見，抗氧化機制、亞細胞水平響應規律是探討植物耐Cd機制的2個重要角度^［24］。本研究擬在不同Cd脅迫時間處理下，探究植物根系抗氧化酶活性變化規律以及植物根系亞細胞Cd分布差異，進而為提升植物耐Cd性能提供參考。

辣椒（Capsicum annum L.）是日常飲食中不可或缺的蔬菜和調味品，在貴州的種植歷史悠久，當前產業發展勢頭強勁，產、加、銷規模居全國首位，“小辣椒”漸成“大產業”，已經成為助農增收、鞏固拓展脫貧攻堅成果與鄉村振興有效銜接的新引擎^［25-27］。因此，本研究以辣椒為研究對象，探究不同濃度Cd脅迫下，辣椒生長發育與不同時間根系抗氧化酶活性變化響應及亞細胞、細胞壁多糖組分中Cd含量的分配規律，以期為辣椒的安全生產及重金屬污染防治提供參考。

1"材料與方法

1.1"試驗材料和生長條件

本試驗選用貴州省農業科學院辣椒研究所提供的辣椒辣研101、辣研201作為供試材料，試驗于2022年4—7月在貴州省農業科學院溫室大棚展開。采用穴盤育苗方式培育辣椒幼苗，待其長至 15 cm 后，清洗根上附著的基質，并移至容積為34 L（長×寬×高為58 cm×15 cm×39 cm）的箱中，在箱中裝入20 L水，分別種植12株辣研101和12株辣研201，使用定制泡沫固定并將植株間距設為 6 cm。在培養過程中每5 d更換1次霍格蘭（Hoagland）營養液。辣椒水培30 d后，更換加入不同濃度Cd的營養液［Cd濃度分別為：0 mg/L（CK）、0.5 mg/L（0.5Cd處理）和2.0 mg/L（2.0Cd處理）］繼續培養，每個處理重復3次，分別于脅迫0.5、1、3、7 d時采樣，每3株為1個混合樣，將植株用清水洗凈后轉移到Na2-EDTA中浸泡 15 min，再用去離子水洗凈。隨后，將辣椒植株分為地上部和地下部樣品，分別取一部分混合樣殺青烘干，測定其根系生物量、地上部生物量，粉碎、過篩后用于測定植株Cd含量。再取另一部分混合樣的地下部，經液氮固定后保存于-80 ℃超低溫冰箱中，進行根系亞細胞組分（細胞壁、可溶部分、細胞器）的分離及細胞壁多糖組分（果膠、半纖維素1和半纖維素2）的分離后，測定各組分的Cd含量。

1.2"植株表型的測定

根長即為根系最上部側根點到最長根尖的長度，株高即為根系最上部側根點到辣椒植株最頂端的高度，莖粗即為根系最上部側根點上方1 cm處辣椒植株的莖粗。

1.3"植株Cd含量的測定

將根、莖和葉于105 ℃殺青30 min后，將溫度調至75 ℃烘干至恒重。稱取0.100 0 g樣品，用HNO3、H2O2 （體積比3 ∶1）混合液進行微波消解（2 h），將干燥樣品完全消解后放入消解爐中趕酸（3.5 h）后定容至20 mL，使用電感耦合等離子體質譜儀（ICP-MS）（Thermo Fisher Scientific X2）測定Cd含量，通過同步消解標準物質以及空白樣進行質量控制，測試回收率在85%～115%之間。

1.4"細胞Cd含量的測定

參照Yang等的方法^［28］提取根系亞細胞組分。稱取約1.000 0 g冷凍鮮樣，剪碎后加入10 mL預冷的提取緩沖液［0.25 mol/L蔗糖，1 mmol/L二硫赤蘚糖醇，50 mmol/L Tris-HCl緩沖液（pH值7.5）］，迅速冰浴研磨成勻漿，利用冷動離心機于 4 ℃、3 000 r/min離心15 min，殘渣為細胞壁組分，將上清液轉移后在冷動離心機中于4 ℃、10 000 r/min離心30 min，下部沉淀為細胞器組分，上清液為可溶性組分（包括細胞質、液泡內大分子及無機離子），采用電感耦合等離子體質譜儀ICP-MS進行3個組分Cd含量的測定。

1.5"細胞壁多糖成分Cd含量的測定

細胞壁的提取參照Zhu等的方法^［29］。將根系鮮樣在液氮中研磨均勻后，用75%冰乙醇混勻，冰浴20 min、8 000 r/min離心10 min，棄上清。沉淀物依次用丙酮、三氯甲烷-甲醇（體積比1 ∶1）、甲醇洗滌，每次混勻后，冰浴20 min，5 000 r/min離心10 min，取殘渣，冷凍干燥后于4 ℃保存。

細胞壁主要多糖的提取參照Li等的方法^［30］。取細胞壁，用含有0.1% NaBH4的0.5%草酸銨緩沖液在沸水中提取3次，每次提取1 h，將獲得的上清液匯集為果膠提取液；隨后，分別使用4% NaOH （含0.1% NaBH4）和24% NaOH（含0.1% NaBH4）室溫提取3次，每次間隔8 h，再高速離心，分別收集上層清液，得到半纖維素1提取液、半纖維素2提取液。采用電感耦合等離子體質譜儀ICP-MS進行3個組分Cd含量的測定，用同步消解標準物質及空白樣進行質量控制。

1.6"植株體內生理指標的測定

植株中根內過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性與過氧化氫（H2O2）和丙二醛（MDA）含量使用蘇州格銳思科技有限公司的試劑盒進行測定，所用測試材料為鮮樣。

1.7"數據處理

用Excel 2010整理數據，用SPSS 26.0軟件進行數據處理、方差分析，采用OriginPro 2022作圖。

2"結果與分析

2.1"Cd脅迫下辣椒生長與體內Cd含量的變化

由表1可以看出，與CK相比，辣椒植株生長與根系發育受到Cd脅迫的影響，表現為高Cd（2.0Cd）處理0.5、1、3、7 d后，辣研101的根長較CK減少了28.65%～37.39%，莖粗減少了4.81%～15.43%，株高減少了6.86%～19.88%，根系生物量減少了3.59%～46.72%；辣研201植株根長、莖粗、株高與CK相比也呈現減少趨勢。上述結果表明，隨著時間的變化及Cd濃度的增加，辣椒的生長受到一定抑制。

由圖1-a可見，在2.0Cd處理下，辣研101植株根中積累的Cd含量分別為對照的189.93（0.5 d）、113.33（1 d）、149.05（3 d）、75.58（7 d）倍，而辣研201的Cd含量變化趨勢與辣研101一致（圖1-d）。另外，辣研101在處理后0.5、1、3、7 d取樣時根系的Cd含量與地上部Cd含量比值范圍為16.77～54.36。在2.0Cd處理下隨時間的推進表現為先下降后上升又下降的趨勢（圖1-b），但其積累的Cd含量高于0.5Cd處理，而辣研201莖部積累的Cd含量得到了相反的結果，表現為2.0Cd處理lt;0.5Cd處理（圖1-e）。辣研101葉部Cd含量隨著Cd濃度的增加和處理時間的延長而增加（圖1-c），而辣研201在Cd處理后，隨著時間的推移，葉部Cd的積累量呈增加趨勢，但葉部的Cd含量表現為2.0Cd處理lt;0.5Cd處理（圖1-f）。

2.2"Cd脅迫對辣椒根系抗氧化酶活性的影響

由圖2可見，Cd脅迫顯著增強了辣椒根中的過氧化酶活性。其中，Cd處理下辣研101根系POD活性較對照顯著增加，并且隨著Cd濃度的增加和Cd處理時間的延長，活性越強。2.0Cd處理辣椒根中的過氧化酶活性在不同時間段分別增加了51.07%、75.89%、36.30%和254.20%（圖2-a）。同時，與對照相比，辣椒根系CAT活性水平在2.0Cd處理下分別提高了29.35%、33.46%、19.95%和34.55%（圖2-b）。相同的，辣研201根系2種過氧化酶活性的變化趨勢與辣研101一致（圖2-e、圖2-f）。上述結果表明，隨著處理時間的延長及Cd濃度的增加，Cd誘導的辣椒根系中的抗氧化酶活性增強。

由圖2-c可見，在Cd脅迫下，辣研101根系的H2O2含量顯著高于對照組，并且隨著Cd濃度的增加和處理時間的延長，其活性越強，在處理3、7 d時，其H2O2含量達到最高值。由圖2-d可見，與CK相比，Cd脅迫顯著增加了辣椒根中的MDA含量，隨著Cd濃度的增加和時間的延長，其含量增加得越多。2.0Cd處理的MDA含量分別較對照高111.81%（0.5 d）、36.61%（1 d）、218.72%（3 d）和104.45%（7 d）。辣研201根系H2O2含量和MDA含量的變化趨勢與辣研101一致（圖2-g、圖 2-h）。

2.3"Cd脅迫對辣椒根系亞細胞Cd分配的影響

由圖3可見，在Cd脅迫下，辣椒根系中大部分Cd都分布在細胞壁中，其次在細胞液、細胞器中分布得較多。具體表現為，隨Cd處理時間的延長，辣研101根細胞壁的Cd含量逐漸上升（圖3-a），且2.0Cd處理積累的Cd含量大于0.5Cd處理。 辣研201根系細胞壁的Cd含量變化趨勢與辣研101一致（圖3-d）。細胞液中Cd含量占比僅次于細胞壁，在不同Cd濃度脅迫下，處理0.5～1 d時辣研101細胞液的Cd含量無顯著差異，而到處理3、7 d時，細胞液中的Cd含量呈顯著上升趨勢（圖3-b）。在處理0.5～1 d時，辣研201細胞液的Cd含量無顯著差異，但到處理3 d時，Cd含量顯著下降，處理7 d時又顯著上升（圖3-e）。在Cd脅迫下，辣研101根系細胞器中也積累到Cd，并隨著時間的延長，細胞器富集到的Cd含量越多（圖3-c）。在Cd處理后，隨著時間的延長，辣研201根系細胞器中積累的Cd含量增加，但在處理3 d時呈下降趨勢（圖3-f）。以上結果表明，辣椒根系細胞壁中富集了根系中大部分Cd， 隨著處理時間的變化， 細胞壁中積累的Cd含量逐漸增加。

2.4"Cd脅迫對辣椒根系細胞壁Cd分布影響

由圖4可見，在Cd脅迫下，辣研101的根系細胞壁果膠中的Cd含量在處理0.5、1、3 d時呈明顯的下降趨勢，然而在處理7 d時，其含量卻出現了大幅度增加（圖4-a）。果膠中的Cd積累量遠遠高于半纖維素1、半纖維素2。在Cd脅迫下，另外2個組分（半纖維素1、半纖維素2）中的Cd含量較對照明顯增多，并隨著濃度的增加，積累的含量也在增加（圖4-b、圖4-c）。辣研201根系胞壁果膠和半纖維素2的Cd含量變化趨勢與辣研101一致（圖 4-d、圖4-f），但處理3～7 d時，根系細胞壁半纖維素1中Cd含量有下降趨勢（圖4-e）。在Cd脅迫下，辣椒根系細胞壁各組分對于Cd的固持減少了地上部受到的Cd毒害，對辣椒生長發育具有一定作用。

果膠和半纖維素是細胞壁的主要成分，其變化可以改變植物對金屬離子的吸附水平^［31］。筆者進一步分析了不同時間和Cd濃度處理下2個辣椒品種根系細胞壁組分中Cd的分配比例。結果顯示，隨著Cd處理時間的增加，2個辣椒品種根系細胞壁中的果膠組分積累的Cd含量占比達57%以上（圖5-a），但辣研101根系細胞壁中果膠Cd積累量在處理0.5～3 d時呈下降趨勢，但到處理7 d時顯著增加，這可能是由于前期處理間隔時間太短，Cd吸收量還未達到穩定，致使果膠中的Cd積累量變化大。此外，在0.5Cd處理下，處理3 d時辣研201的半纖維素中的Cd含量占比達43%（圖5-b）。

3"討論

3.1"Cd脅迫抑制了辣椒生長發育

鎘是一種高毒、致癌的重金屬元素，植物吸收毒性元素Cd后，其生長發育會受到一定抑制。有研究發現，Cd處理后4種基因型大豆的根系生長均受到明顯抑制^［31］。在Cd脅迫下，白菜生物量的積累受到抑制^［32］。本研究發現，Cd脅迫抑制了辣椒生長，并且隨著Cd濃度的增加和脅迫時間的延長，其根長、莖粗、株高和根系生物量受到的抑制作用越明顯。其中，辣椒根系受到的抑制作用高于地上部，這可能是由于辣椒根系與Cd直接接觸，導致根

的毒性效應高于地上部，這與以前的研究結果^［33］一致。

3.2"Cd脅迫對辣椒根部抗氧化系統的影響

在Cd處理下，辣椒根部的MDA、H2O2含量較CK明顯增加，在相同Cd處理下，辣椒根部的H2O2含量隨時間的增加而增加，過量活性氧（ROS）會導致細胞代謝紊亂，破壞辣椒根系的正常生長和代謝，這也能夠解釋辣椒根系生長受到的抑制作用高于地上部^［2-3］。在相同Cd處理下，辣椒根部的MDA含量隨處理時間的增加先降低后增加，可能是由于MDA超出一定量后，辣椒抗氧化系統中的酶增加，將其清除后使得含量發生變化^{［3，31］}。上述結果說明，在Cd脅迫下，辣椒根系發生膜脂過氧化作用，改變了細胞膜的通透性，并且隨著Cd濃度的增加和時間的延長，對膜結構的損害程度越大。另外，Cd脅迫會誘導植物增強抗氧化防御系統，通過調節離子平衡以提高植物對Cd的耐受性^［34-35］。

在Cd脅迫下，辣椒根系過氧化酶（POD和CAT）活性明顯增強，并且隨著脅迫時間的延長呈遞增趨勢，這說明Cd脅迫激發了辣椒的抗氧化反應，使辣椒清除過量過氧化物，從而增強辣椒對Cd的耐受性，這也解釋了辣椒根長降低率變化不大的原因。辣椒根系過氧化物酶活性增強，可以維持辣椒體內氧化還原平衡，緩解Cd脅迫對植物生長的抑制，在辣椒生長發育及抵御逆境的過程中起著重要的調節和保護作用^［36］。

3.3"Cd脅迫下辣椒根系對Cd的吸收轉運與分配

植物根系汲取營養時會攜帶Cd進入其體內，并通過木質部向地上部運輸，只有少量Cd通過韌皮部轉運至地上部^［37-39］。因而造成不同根系的Cd吸收能力不同，進而使得植物對Cd的吸收與積累存在差異。本研究發現，隨著Cd濃度增加和脅迫時間的延長，辣椒體內積累的Cd越多。其中，莖葉中雖富集Cd，但有90%以上的Cd主要積累于辣椒根系，說明辣椒對Cd的防御策略是將大部分Cd滯留于根系，減少其向地上部轉運，以此減輕Cd毒害對辣椒生存的影響。這也是根系生長抑制率高于地上部抑制率的主要原因。

Cd在根系亞細胞的分布極大地影響了Cd在植物中的轉運^［37］。本研究結果顯示，辣椒根系中Cd的亞細胞含量分布趨勢表現為細胞壁gt;細胞液gt;細胞器，且隨著Cd脅迫時間的延長，細胞壁中Cd含量增加得越多。植株為緩解Cd毒害，會將Cd長期固持在根系細胞壁上，通過細胞壁有效保留Cd，并通過液泡封存Cd，從而提高植物對Cd的耐受性^{［5，31，40］}。以上研究結果說明，辣椒根系細胞壁對Cd更強的結合能力是辣椒根系具有高Cd積累和耐Cd能力的關鍵。

果膠和半纖維素是細胞壁的主要成分，其變化可以改變植物對金屬離子的吸附水平^［31］。本研究結果顯示，隨著Cd處理時間的增加，2個辣椒品種根系細胞壁中的果膠組分積累的Cd含量占比達57%以上。有研究發現，大豆和小白菜根系中分別有高達50%、79%的細胞壁結合的Cd固定在果膠中，本研究結果與之一致?？梢娎苯犯考毎诠z對植株根系固持Cd起著重要作用^［41-43］。研究發現，Cd脅迫誘導了果膠甲酯酶活性的增強，將果膠去甲基化，導致游離羧基增加，果膠能固持更多的Cd。本研究還發現，辣椒細胞壁中的半纖維素占比達43%，這是由于在Cd脅迫下，半纖維素中含有的羧基、羰基、巰基等官能團數量增加^{［4，44］}，而在Cd脅迫下，其官能團數量變化決定了細胞壁結合金屬離子的能力。以上研究結果說明，半纖維素、果膠都在細胞壁中Cd的結合過程中起重要作用^［45］。目前關于細胞壁固持Cd的研究大多聚焦在果膠上，但本研究發現，半纖維素對根系Cd的固持貢獻同樣也不可忽視。

4"結論

綜上所述，隨著時間的變化，Cd濃度增加，對辣椒生長產生了抑制作用，表現為相關生長指標的降低。另外，辣椒將大部分Cd固持于根系細胞壁的果膠、半纖維素中，以減少Cd向地上部的轉運，并通過根系抗氧化酶活性的增加來實現對Cd的耐受。本研究結果可為選育地上部Cd低積累型植物品種提供有力支撐。

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