云南26種石斛種質資源的形態分類與親緣關系

摘要：檢索英國皇家園藝學會（RHS）蘭花登錄情況并記錄26個野生石斛的育種情況，對 26份代表野生石斛種質資源的23個表型性狀進行相關計算，并對主成分分析得到的重要性狀進行聚類分析，了解不同石斛的表型多樣性及組間親緣關系，評估石斛蘭原生種的育種潛力。結果表明，截至2023年12月，26種石斛原生種作親本的雜交種登錄總數量為74個，組內雜交種45個，組間雜交種29個。26個石斛供試材料的變異系數（CV）為28.33%～47.14%，其中萼片寬的CV最?。?8.3%），葉寬的CV最大（47.14%）；Simpson指數（D）在0.22～0.78之間，Shannon-Wiener指數（H′）在0.43～1.47之間，節間形態的D值（0.22）和H′值（0.43）最小，唇瓣形狀的D值（0.78）和H′值（1.47）最大。通過主成分分析得到了權重大于4%的13個主要性狀，對13個主要性狀根據Euclidean距離，采用ward法進行系統聚類發現，在歐氏距離為15.3處，將 26份石斛種質資源劃分為4個類群。重唇石斛、球花石斛最早聚在一起，親緣關系最近，鼓槌石斛與尖刀唇石斛的親緣關系最遠。綜合蘭花登錄情況和表型聚類發現，有39個組合雜交成功且在表型聚類中顯示近緣關系。表型聚類結果與石斛蘭雜交登錄情況保持較高的一致性，可為后續石斛蘭雜交親本選配提供參考。金釵石斛、細莖石斛、蜻蜓石斛、鼓槌石斛等與其他供試石斛雜交親和性高，是較理想的雜交親本。重唇石斛和球花石斛，高山石斛和兜唇石斛，束花石斛和流蘇石斛，長距石斛和竹葉石斛，串珠石斛和蘇瓣石斛，玫瑰石斛和翅萼石斛間的親緣關系較近，但未見有雜交種登錄，可作為后續雜交育種的親本考慮。

關鍵詞：石斛；表型性狀；聚類分析；親緣關系；親本選配

中圖分類號：S682.310.3""文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）01-0191-09

石斛（Dendrobium spp.），蘭科第二大屬，因其花色豐富、顏色艷麗、花姿優美、花期較長，與蝴蝶蘭（Phalaenopsis spp.）、萬代蘭（Vanda spp.）、卡特蘭（Cattleya spp.）并稱為“四大觀賞蘭花”，既可作切花，也可作盆花，是國際花卉市場的重要花卉種類之一，作為高檔商品花卉，石斛蘭新品種的選育具有重要應用價值^［1-4］。全球約產1 000種，目前，國際上以Schlechter 分類系統為框架，按照親緣關系將石斛蘭整理為5個亞屬40個組^［5-6］。

雜交育種可以綜合父母本優良性狀，改變現有的觀賞性狀，是獲得植物新品種的重要手段，而蘭科植物雜交的不親和性和不育性是雜交育種的兩大障礙，因而，基于親緣關系的親本篩選研究對蘭科植物雜交育種具有重要意義。英國育種家John Dominy在1864年培育出了第一個石斛蘭雜交種，即金釵石斛（D.nobile Lindl.）和櫻石斛（D.linawianum Rchb.f.）的組內雜交種^［7-10］。石斛蘭育種至今150多年，截至2023年12月，在英國皇家園藝學會（RHS）蘭花登錄的石斛蘭雜交品種有 20 013 個。較歐美而言我國石斛蘭育種研究起步較晚，直到2000年我國才在國際上進行石斛蘭新品種登錄，自主知識產權的新品種數量較少^［11-13］。與蘭科其他植物材料相比，石斛蘭屬的遠緣雜交親和性較低，不同組間雜交結實率不高，組內雜交結實率亦存在較大差異^［14］。葉秀仙等根據親本的觀賞特性、抗性等對燈籠石斛組［Section Callista （Lour.）Schltr.］、模式石斛組（Sects.Dendrobium Lindl.）進行雜交結實性研究，發現鼓槌石斛（D. chrysotoxum Lindl.）、報春石斛（D. polyanthum Wall. ex Lindl.）、兜唇石斛［D.aphyllum （Roxb.） C.E.C. Fisch.］、玫瑰石斛（D. crepidatum Lindl.ex Paxton）、細莖石斛［D.moniliforme （L.）Sw.］等育種親本材料，不同組合的結實率存在差異^［15-16］。潘春香等選用種間性狀差異較大的石斛雜交發現，玫瑰石斛、鼓槌石斛、細莖石斛和金釵石斛4個種相互雜交均可結實^［16］。以上研究證實模式石斛組與燈籠石斛組可進行組間雜交。鄧茜玫對不同組的石斛蘭原生種進行雜交試驗，發現黑毛石斛組［Sects.Formosae （Benth.et Hook.f.）Hook.f.］與燈籠石斛組組間雜交親和性強，雜交容易結實，但不同組間雜交親和性存在較大的差異^［14］。

目前，蘭科植物雜交育種中親本篩選的方法主要是分子標記輔助篩選和基于表型性狀的親本親緣關系評估。任羽等利用相關序列擴增多態性（sequence-related amplified polymorphism，SRAP）分子標記研究了54種石斛的親緣關系^［11］。王利民通過利用擴增片段長度多態性（amplified fragment length polymorphism，AFLP）標記對35個大花蕙蘭（Cymbidium hybrid）的雜種進行早期鑒定，總結了親本選配、雜交等環節中具有指導意義的指標或技術體系，為我國蘭科植物分子輔助育種提供基礎^［17］。此外，前人采用SRAP標記和隨機擴增多態性DNA（random amplified polymorphic DNA，RAPD）標記分析了42個大花蕙蘭品種及4個蘭屬原生種之間的遺傳親緣關系，揭示了大花蕙蘭品種及國蘭間的遺傳多樣性與親緣關系，為大花蕙蘭種質資源利用及雜交育種中的親本選擇提供科學依據^［18-19］。由于分子標記種類選擇關系到遺傳信息的覆蓋面，加之試驗可重復性差異都會對結果產生較大影響。傳統育種依舊是目前蘭科植物雜交育種的最主要手段，植物表型性狀是基因與環境相互作用表現的直觀性狀，能夠反映植物遺傳變異的表征，基于表型性狀分析種間親緣關系具有性狀直接、遺傳穩定性高的優勢，被廣泛應用到遠緣雜交親本篩選^［20-22］。李洪池等比較了西藏地區13種蝦脊蘭植物花部表型，為確定蝦脊蘭（Calanthe discolor）植物的種間親緣關系提供了新的依據^［23］。此外，多個學者通過研究200多個春蘭（Cymbidium spp.）品種的表型性狀，為了解野生春蘭種質間親緣關系及利用提供了理論依據^［24-25］。還有一些學者通過分析29個兜蘭屬（Paphiopedilum spp.）物種的表型性狀，研究了它們之間的親緣關系^［26］。

我國產石斛蘭79種，2個變種，分屬于13個組，主要分布于云南、廣西、貴州、四川等地，以云南的資源最為豐富，產的石斛就有60多種，其中可作觀賞用石斛有39 種，1個變種^{［6-7，27-28］}。資源主要集中在燈籠石斛組、模式石斛組、短花石斛組（Sects.Breviflores Hook.f.）、黑毛石斛組、寡花石斛組（Sects.Holochrysa Lindl.），例如燈籠組，我國僅6個種，云南產4個種，占全國的66.67%^［7］。因此，本研究以云南產的觀賞價值高、株型不同、色系各異的這5個優勢組的26個石斛原生種作為研究對象，通過檢索英國皇家園藝學會（RHS）蘭花登錄情況，梳理26種石斛原生種雜交育種情況；基于表型性狀變異多樣性和親緣關系評估不同石斛組間雜交的難易程度及育種潛力，為培育云南特色的石斛新品種提供基礎。

1"材料與方法

1.1"試驗材料

試驗于2022年3—12月在云南省昆明市西南林業大學園藝與園林學院溫室進行。供試的26份野生石斛資源引種于云南騰沖、保山昌寧、西雙版納、德宏等地，具體名稱和來源見表1，每個野生種隨機選取10盆，以椰糠和樹皮為材料，按照1 ∶1的比例栽植于西南林業大學園藝與園林學院溫室進行后續肥水管理。

1.2"研究方法

1.2.1"26個石斛材料育種情況統計

利用英國皇家園藝學會開發的Encyclopedia X9.0軟件（OrchidWiz Orchid Database Software），將26個種分別以父本和母本為關鍵詞進行檢索，并記錄26個原生種之間的雜交情況，截至2023年12月。

1.2.2"供試材料表型性狀的測定

在石斛屬植物盛花期測量葉部數量性狀4個，包括葉長（cm）、葉寬（cm）、莖粗（cm）、節長（cm）；花部數量性狀6個，包括花瓣長（cm）、花瓣寬（cm）、萼片長（cm）、萼片寬（cm）、唇瓣長（cm）、唇瓣寬（cm）。測量葉部質量性狀5個，包括假鱗莖形態、莖稈色、節間形態、葉色、葉形；花部質量性狀8個，包括萼片形狀、花瓣形狀、花瓣顏色數量、花瓣主色、唇瓣顏色數量、唇瓣形狀、唇瓣主色、唇斑。

測量方法：隨機選取盛花期長勢一致的同種石斛10株，使用游標卡尺（0.001 cm）和皮尺（0.1 cm）測量從頂葉向下第4張葉片的葉長（cm）、葉寬（cm），從頂端向下第4節的莖粗（cm）、節長（cm）。13個質量性狀標準均按照尹俊梅等編寫的石斛蘭種質資源相關規范^［29］進行目測，賦值情況見表2。

1.3"數據處理

使用Excel 2010計算試驗數據的平均值（Mean）、標準差（SD）、變異系數（CV）、Simpson指數（D）、 Shannon-Wiener指數（H′）。用SPSS 20.0對表型數據進行主成分分析，然后以特征值大于1、權重大于4%提取主成分，得到可以代表石斛全部遺傳信息的13個主要性狀，對13個主要性狀根據Euclidean距離，采用Ward法進行系統聚類，使用Origin 2021構建系統聚類圖。

Shannon-Wiener多樣性指數：H′=-∑（ni/N）log2 （ni/N）；

Simpson多樣性指數：D=1-∑（ni/N）²；

變異系數：CV=（SD/Mean）×100%。

式中：ni為分布頻率；N為樣本總數；SD表示標準偏差；Mean表示平均值。

2"結果與分析

2.1"26種石斛的英國皇家園藝學會蘭花登錄情況

通過檢索英國皇家園藝學會蘭花登錄情況（表3）可知，截至2023年12月，26種石斛供試材料間雜交的登錄總數量為74個，包括組內雜交種45個，組間雜交種29個。其中玫瑰石斛、串珠石斛、尖刀唇石斛、喇叭唇石斛、大苞鞘石斛、翅萼石斛、喉紅石斛、翅梗石斛僅存在組內雜交種，重唇石斛僅存在組間雜交種登錄，鼓槌石斛、密花石斛、球花石斛、兜唇石斛、細莖石斛、金釵石斛、報春石斛、高山石斛、長蘇石斛、流蘇石斛、蜻蜓石斛既存在組內雜交種也存在組間雜交種。雜交種登錄最多的是金釵石斛，為13個，包括7個組內雜交登錄種，6個組間雜交登錄種；其次是細莖石斛，共9個，由5個組內雜交登錄種和4個組間雜交登錄種組成；雜交種登錄最少的是束花石斛、齒瓣石斛、紫菀石斛、長距石斛、竹葉石斛、蘇瓣石斛，分別與其他25個供試材料無雜交種登錄。

2.2"野生石斛質量性狀的頻率分布及數量性狀的變異系數分析

通過對26個供試材料的質量性狀分析發現（圖1）， 不同性狀出現的頻率不同。其中假鱗莖圓柱形、綠色、節部正常的莖形態占比最大，葉片深綠色、披針形的葉形態占比最大；花部形態中萼片形狀披針形，花瓣形狀長圓形，唇瓣形狀渾圓且尖端流蘇狀出現的頻率最多；花瓣顏色數量多為1種，主色白色占比最多，其次是黃色，唇瓣顏色數量多為2種，以黃色為主色最多，唇斑以斑點和無唇斑出現頻率最多。

對10個數量性狀的變異系數分析發現，10個數量性狀的變異系數范圍為28.33%～47.14%。其中葉寬的變異系數最大，達到47.14%，其平均值為2.59 cm，變異系數最小的是萼片寬，達到28.33%，平均值為1.02 cm，變異程度?。▓D2）。

2.3"野生石斛質量性狀多樣性指數比較

由圖3可知，14個質量性狀的Simpson指數（D）在0.22～0.78之間，其中唇瓣形狀的Simpson指數（D）最大，達到0.78，節間形態的Simpson指數（D）最小，僅為0.22。Shannon-Wiener指數（H′）在0.43～1.47之間，其中唇瓣形狀的Shannon-Wiener指數（H′）最大，達到1.47，節間形態的Shannon-Wiener指數（H′）最小，為0.43。由上述結果可以看出，Simpson指數（D）的結果和Shannon-Wiener指數（H′）的結果一致，且關聯性強（R²=0.927），唇瓣形狀和葉形這2個性狀的多樣性最豐富。

2.4"野生石斛主要性狀的主成分分析

以特征值大于1.0為標準，計算石斛24個表型性狀的貢獻率，選取貢獻率大于4%且能夠代表石斛大部分遺傳信息的13個主要性狀進行主成分分析，結果見表4。前4個主成分的特征值均大于1，且累計貢獻率達到75.638%，說明這4個主成分在石斛的遺傳信息中作用較大，能夠代表石斛的大部分遺傳信息。野生石斛13個主要性狀在4個主成分中權重占比最大的是唇瓣寬，達到12.85%，其次是葉形和葉寬，分別為10.95%和10.38%，均大于10%，權重占比最小的是莖粗，僅為4.79%。

2.5"基于系統聚類法的26種野生石斛聚類分析

為進一步研究野生石斛間的親緣關系，依據主成分分析得到的13個主要性狀為指標，對26個野生石斛資源根據Euclidean距離，采用Ward法進行系統聚類分析。由圖4可知，在歐氏距離為15.3處可將26種野生石斛資源聚集為4個類群。第Ⅰ類群為12份資源，占46.15%，由6個模式石斛組、3個寡花石斛組、2個燈籠石斛組和1個短花石斛組構成。第Ⅱ類群為1份資源，占3.85%，為燈籠石斛組。第Ⅲ類群為9份資源，占34.62%，包括4個模式石斛組、3個黑毛石斛組和2個寡花石斛組。第Ⅳ類群為4份資源，占15.38%，由2個模式石斛組和2個黑毛石斛組構成。在歐氏距離為3.15處，重唇石斛和球花石斛最早聚在一起，親緣關系最近；在歐氏距離3.26處，高山石斛和兜唇石斛聚在一起；在歐氏距離4.87處，長距石斛和竹葉石斛聚在一起，并與喉紅石斛聚為一支；在歐氏距離7.76處，束花石斛和流蘇石斛聚在一起；在歐氏距離4.12處，密花石斛和喇叭唇石斛聚在一起；在歐氏距離4.76處，玫瑰石斛和翅萼石斛聚在一起；在歐氏距離6.02處，金釵石斛和大苞鞘石斛聚在一起；在歐氏距離7.62處，串珠石斛和蘇瓣石斛聚在一起，并與細莖石斛聚為一支；說明這些石斛間的親緣關系較近，鼓槌石斛在歐氏距離為20.51處單獨聚在一起，與尖刀唇石斛親緣關系最遠。

2.6"基于石斛蘭登錄情況和聚類關系的比較分析

綜合英國皇家園藝學會蘭花登錄情況和聚類分析結果（表3、圖3）可知，第Ⅰ類群中金釵石斛和球花石斛、喇叭唇石斛、報春石斛、大苞鞘石斛、長蘇石斛、流蘇石斛、蜻蜓石斛，球花石斛和密花石斛、蜻蜓石斛，流蘇石斛和報春石斛、蜻蜓石斛，喇叭唇石斛和大苞鞘石斛，長蘇石斛和蜻蜓石斛，報春石斛自交等均有雜交種登錄，第Ⅲ類群喉紅石斛和高山石斛，串珠石斛和細莖石斛間存在雜交種登錄，第Ⅳ類群中翅梗石斛和翅萼石斛存在雜交種登錄。其中，高山石斛和翅梗石斛，尖刀唇石斛和串珠石斛、細莖石斛間也有雜交種登錄，雖未分在一起但依舊聚在一個分支上，因此，上述石斛間親緣

關系近且雜交親和性高。此外，重唇石斛和細莖石斛，金釵石斛和鼓槌石斛、高山石斛、玫瑰石斛、串珠石斛、尖刀唇石斛、細莖石斛，大苞鞘石斛和鼓槌石斛、尖刀唇石斛、細莖石斛，密花石斛和兜唇石斛、細莖石斛，蜻蜓石斛和鼓槌石斛、細莖石斛，報春石斛和兜唇石斛，鼓槌石斛和球花石斛、細莖石斛間也存在雜交登錄種，雖與本研究表型聚類的結果存在差異，但多為同組石斛組內雜交，親緣關系較近。以上結果表明表型聚類的結果與石斛蘭雜交登錄情況保持了較高的一致性，可為石斛蘭雜交親本選配提供參考。

由表型聚類可知，重唇石斛和球花石斛，高山石斛和兜唇石斛，束花石斛和流蘇石斛，長距石斛和竹葉石斛，串珠石斛和蘇瓣石斛，玫瑰石斛和翅萼石斛，這些石斛間的親緣關系較近，但未見有雜交種登錄，可以作為后續石斛蘭雜交的親本選擇。

3"討論

親本間的雜交親和性是雜交育種成功的前提，朱根發研究發現親緣關系越近，雜交親和性越高^［30］。目前，構建植物親緣關系圖譜的常見方式有形態學比較法^［31］、分子標記技術^［32］以及分子系統學構建系統發育樹^［33］等。此外，蘭科植物雜交育種較其他物種而言具有較為完備的新品種登錄系統，是驗證石斛蘭雜交親和性最切實有力的證據。通過檢索英國皇家園藝學會蘭花登錄情況可知，金釵石斛、細莖石斛、蜻蜓石斛、尖刀唇石斛、球花石斛、鼓槌石斛等與其他供試材料雜交親和性高，是較為理想的雜交親本。與前人研究發現金釵石斛、細莖石斛、尖刀唇石斛、鼓槌石斛、大苞鞘石斛是春石斛主要原生種親本的結果^［34］一致，還與鄭寶強等發現的各組骨干親本結果^［8］相似。

表型性狀遺傳多樣性是目前最為直觀且簡便的一種方法，既是基因型與環境相互作用的結果，也是基因型差異的表現形式，被廣泛應用于各種植物研究^［35-36］，包括荷花^［37］、百合^［38］、石斛^［39-41］、春蘭^［24-25］等。通過計算遺傳多樣性等指標可知，2個多樣性指數的結果基本一致，表明唇瓣形狀和葉形這2個性狀多樣性豐富，雜交后代的變異率高，對后續選育瓣形和葉形多樣化的品種更具有優勢。育種工作中，不可能逐個性狀改良，因此綜合遺傳多樣性和市場需求可分離所需觀賞性狀，利用變異程度大、遺傳多樣性高且貢獻率高的性狀，可為培育符合育種趨勢和市場需求的新品種提供理論支持，從而促進石斛新品種的創制和商品化發展。

Swartz第1次提出可用形態學分類法對蘭科植物進行系統分類，距今已有200多年的歷史，期間多名學者對部分蘭花進行了形態學分類^［42］，直至1999年，Freudenstein等對蘭科98個屬進行了較為系統的形態學分類，為后續蘭花分類提供了一個可靠的模式^［43］。本研究結果表明，在歐氏距離為15.3處，可將26種野生石斛資源聚集為4個類群。其中，重唇石斛和球花石斛最早聚在一起，親緣關系最近，與朱斌等利用葉綠體基因組CDS序列對27個石斛聚類發現，重唇石斛與球花石斛聚在同一類群的結果^［44］一致，但與Xiang等將短花石斛組并入模式石斛組的結果^［45］不同，這可能與供試材料的栽培環境存在差異有關，不同地域或栽培環境導致的變異是表型性狀研究中必須要考慮的點，也可能由于前人研究中并未選取燈籠石斛組石斛作為材料，存在局限性，因此與本研究結果存在一定差異，但本研究中模式石斛組與短花石斛組、燈籠石斛組、寡花石斛組聚為一類的結果與其結論相似。其次，高山石斛和兜唇石斛，玫瑰石斛和翅萼石斛聚在一起的結果，與前人發現高山石斛、兜唇石斛、玫瑰石斛、翅萼石斛聚在同一類群的結果^［46］相似。長距石斛和竹葉石斛聚在一起，并與喉紅石斛聚為一支，與Wang等利用內轉錄間隔區（internal transcribed spacer，ITS）和簡單序列重復（inter-simple sequence repeat，ISSR）標記對多種石斛進行了研究，發現長距石斛、喉紅石斛、竹葉石斛聚類為一類的結論^［47-50］相同。串珠石斛和蘇瓣石斛聚在一起，并與細莖石斛聚為一支，Feng等利用多種標記評價了30多種石斛種間親緣關系，發現細莖石斛、蘇瓣石斛、串珠石斛聚為一類^［50］，本試驗結論與之相似。束花石斛和流蘇石斛聚在一起，與Yuan等發現束花石斛和流蘇石斛在同一類群的結論^{［48，50］}一致。密花石斛和喇叭唇石斛聚在一起，與前人通過ISSR標記對16個石斛聚類發現密花石斛與喇叭唇石斛聚為同一類群的結果^［51］相似。Li等研究發現，金釵石斛和大苞鞘石斛聚類為同一分支，親緣關系近，雜交可產生子代^［52-53］，與本試驗金釵石斛和大苞鞘石斛聚在一起的結果相同。由于地理區域、研究方法的不同導致上述結果與前人聚類的結果存在一定差異，因此綜合英國皇家園藝學會蘭花登錄情況驗證不同石斛種質間的雜交親和性是必要的。

綜合英國皇家園藝學會蘭花登錄情況和聚類分析結果，發現有39個組合雜交成功且在表型聚類中顯示近緣關系，聚類結果與石斛蘭雜交登錄情況保持較高的一致性，其余35個雜交登錄種雖與聚類結果存在區別但多為同組石斛組內雜交，因此，表型聚類可對后續石斛蘭雜交親本選配提供參考。由表型聚類可知，重唇石斛和球花石斛，高山石斛和兜唇石斛，束花石斛和流蘇石斛，長距石斛和竹葉石斛，串珠石斛和蘇瓣石斛，玫瑰石斛和翅萼石斛間的親緣關系較近，但未見有雜交種登錄，可能與目前的育種趨勢存在差異有關，即耐寒、小型以及豐富花色的育種趨勢，也可能與種質資源間的雜交親和性高低有關，因此可作為后續育種親本考慮^{［8，54］}。

4"結論

綜合聚類結果與雜交登錄情況可知，有39個組合雜交成功且在表型聚類中顯示近緣關系，表型聚類結果與石斛蘭雜交登錄情況保持較高的一致性。其中金釵石斛、細莖石斛、蜻蜓石斛、鼓槌石斛等與其他供試石斛雜交親和性高，是較理想的雜交親本。重唇石斛和球花石斛，高山石斛和兜唇石斛，束花石斛和流蘇石斛，長距石斛和竹葉石斛，串珠石斛和蘇瓣石斛，玫瑰石斛和翅萼石斛間的親緣關系較近，但未見有雜交種登錄，可作為后續雜交親本考慮。

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