花生主要生化品質性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析

摘要：以普通油酸高油品種HFLS與高油酸品種（系）花育665、花育668和FB4為親本配置雜交組合，通過數量性狀主基因＋多基因混合遺傳模型方法分析4個組合F2代群體的花生含油量、蛋白質、脂肪酸含量等品質性狀的遺傳規律。結果顯示，大部分組合的F2代群體在不同生化品質性狀上均表現出廣泛的遺傳變異，其中含油量、蛋白質、長鏈飽和脂肪酸含量的變異系數較小，在4.1%～10.4%之間；油酸、棕櫚酸、不飽和脂肪酸含量的變異系數在13.9%～36.6%之間，6個生化品質性狀均呈連續分布，符合數量性狀分布特征。經遺傳分析可知，不同組合的F2代群體在不同生化品質性狀上遺傳模型不盡相同，但都由2對主基因控制，且含油量均表現為加性效應；組合C2108在含油量上，主基因遺傳率最高，為97.42%；在蛋白質含量上，組合C2105、C2106、C2108的主基因遺傳率較高，皆在90.56%以上；對于油酸、棕櫚酸、長鏈飽和脂肪酸、不飽和脂肪酸含量，多數組合的F2代群體最適遺傳模型為2MG-ADI，即2對主基因-加性-顯性-上位性效應，表現為部分顯性且主基因間均有互作，主基因遺傳率在80.97%～97.22%之間。

關鍵詞：花生；主基因＋多基因；含油量；蛋白質；脂肪酸；遺傳模型

中圖分類號：S565.203.2""文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）01-0157-07

花生（Arachis hypogaea L.）是我國和世界上廣泛種植的主要經濟作物，也是重要的油料作物之一。培育高油、高蛋白和脂肪酸品質優良的品種是花生重要的育種目標。花生生化品質的目標性狀多為數量性狀^［1］，遺傳規律已有很多報道。張勝忠等通過構建花育36號×高油613雜交后代重組自交系群體發現，脂肪含量存在超親遺傳；對該群體進行含油量遺傳研究，得出2對主基因＋加性多基因模型的結論，其中主基因遺傳率估值為64.60%^［2-3］。劉華等以鄭9001×鄭8903構建重組自交系，結果發現，蛋白質含量和脂肪含量均符合多基因加性遺傳模型^［4］。齊飛艷等采用Griffing雙列雜交設計模式分析不同花生品種籽仁脂肪酸含量遺傳模型，結果表明，棕櫚酸、山崳酸、硬脂酸、油酸、亞油酸等性狀均適合加性-顯性模型，以加性效應為主，表現為部分顯性^［5-6］。黃冰艷等的遺傳規律分析結果表明，油酸、亞油酸由2對主基因控制，表現為基因互作和多基因效應^［7］。Wilson等通過遺傳分析得出，花生脂肪酸含量大多由加性基因控制^［8-9］。

本研究基于蓋鈞鎰利用混合遺傳模型聯合分離分析方法^［10］開發的數量性狀主基因＋多基因混合遺傳分析R軟件包SEA^［11］對F2代花生育種材料的生化品質性狀進行遺傳分析。

1"材料與方法

1.1"供試材料

以高油普通油酸花生品種HFLS為中心親本，與3個高油酸品種（系）花育665、花育668和FB4配置雜交組合，其中HFLS與FB4進行正反交，F2代組合代號分別為C2105、C2106、C2107、C2108（表1）。父母本于2021年5月種植于山東省花生研究所萊西試驗站，2021年9月收獲F1代種子，通過分子標記（ahMITE）鑒定真偽雜種，真雜種于2022年5月種植于萊西試驗站田間，2022年9月收獲F2代種子。

1.2"生化品質測定

利用MPA型傅里葉變換紅外光譜儀（德國布魯克光學有限公司）采集花生籽仁光譜。單粒花生重復掃描3次，每次掃描前翻轉樣品。4個雜交組合的F2代群體共掃描種子2 340粒（表1）。采用近紅外光譜儀自帶的OPUS 7.5軟件配合團隊自建的近紅外模型^［12-13］測定樣品生化品質含量，得到近紅外光譜數據，取3次重復平均值用于后續分析。

1.3"遺傳分析方法

采用R軟件包SEA2.0對F2代群體進行生化品質性狀遺傳分析，依照AIC值最小原則并通過均勻性檢驗（U²1、U²2、U²3）和Kolmogorow檢驗（Dn）、Smirnov檢驗（nW²）選擇最優遺傳模型，采用最小二乘法估算遺傳參數及分布參數^［10］。

2"結果與分析

2.1"花生籽仁生化品質性狀的遺傳變異分析

對F2代群體的含油量和蛋白質含量進行統計分析（表2），4個雜交組合F2代群體的含油量平均值均介于雙親之間，且平均值偏向較低的親本；C2107和C2108組合F2代群體的蛋白質含量平均值偏向于較低的親本，其余組合F2代群體的蛋白質含量平均值均高于親本。

利用正態分布的Kolmogorov–Smirnov檢驗分析可知，F2代群體含油量和蛋白質含量的P值未達到顯著水平，均呈連續分布，屬于典型的數量性狀（圖1）。脂肪酸含量存在廣泛變異和超親現象。長鏈飽和脂肪酸含量的P值無顯著性，呈連續分布；油酸、棕櫚酸、不飽和脂肪酸含量的P值均呈顯著性或極顯著性，呈混合分布，符合數量性狀遺傳特征（圖2）。

2.2"最適遺傳模型分析

通過R軟件包SEA 2.0運算獲得11種遺傳模型，根據AIC值最小原則，各組合均選擇2個候選遺傳模型進行適合性檢驗和均勻性檢驗，在0.05水平上進行適合性檢驗，將顯著個數最少且AIC值最小的模型作為最適模型，由分析結果（表3）可知，6個生化品質的遺傳模型皆為2MG，即由2對主基因控制，除油酸、棕櫚酸、不飽和脂肪酸含量大部分遺傳模型為2MG-ADI外，其他生化品質性狀的遺傳模型皆為2對主基因等加性、加性或加性-顯性效應。

2.3"最優遺傳模型遺傳參數估計

采用最小二乘法計算各成分分布參數，進而估算F2代群體所對應的遺傳參數估計值。由結果（表4）可知，對于含油量，C2108的主基因遺傳方差和主基因遺傳率最高，且與C2107一同受2對主基因加性效應影響；其余組合受第1對主基因加性效應影響；對于蛋白質含量，C2107遺傳率最低，C2108遺傳率最高。對于油酸、棕櫚酸含量，4個雜交組合的顯性度均表現為部分顯性，且棕櫚酸含量中主基因間呈互作效應；對于長鏈飽和脂肪酸含量，C2105與C2107皆表現為加性和無主基因間互作效應；其余組合的第1對主基因為部分顯性，第2對主基因為超顯性，以顯性效應為主；對于不飽和脂肪酸含量，C2108為正向部分顯性，無基因間互作效應；其余組合主基因表現部分顯性，主基因間均有互作。

3"討論與結論

本研究中，F2代的各生化品質性狀均表現為遺傳變異與超親現象，表明不同親本間雜交，其后代的含油量、蛋白質、油酸等含量高于親本，與李新平等的研究結論^［14-19］一致。有研究者認為，花生脂肪含量缺乏多基因效應，以加性效應或非加性效應起主導作用，可能存在復雜的遺傳機制并受環境影響^［20］，與環境間存在互作效應^［21］。在本研究中， F2代群體的含油量受2對主基因與加性效應影響，無多基因、微效基因控制，C2106的主基因遺傳率為41.41%，無基因間互作，其余組合主基因遺傳率較高；C2107蛋白質含量的主基因遺傳率為22.60%，受環境影響較大。有研究認為，花生蛋白質含量的遺傳符合多基因加性模型^［22］，而在本研究中，C2105、C2107、C2108的遺傳模型為2對主基因-等加性，無多基因控制，與前人研究結論有差異；C2106群體的蛋白質含量由2對主基因-加性-顯性控制，與牟大林等的部分結論^［19］相似。本研究中，油酸、棕櫚酸、不飽和脂肪酸含量在F2代群體中大部分遺傳模型為2MG-ADI，且有主基因間加性×加性互作，這與Mercer等的結論^［23］類似，Nattawut等采用隨機區組設計，世代均值分析表明，油酸含量由加性-顯性-上位性控制^［24］，與該結論類似。黃冰艷等對油酸含量進行遺傳分析，結果表明，油酸含量性狀模型為2對主基因加性-顯性-上位性遺傳模型且表現為基因間互作^［7］，與本研究中除C2107外組合的遺傳模型一致。萬勇善等研究發現，花生油酸、棕櫚酸含量等主要脂肪酸含量的遺傳符合“加性-顯性”模型^［6］，本研究中4個組合的棕櫚酸含量所適遺傳模型為2對主基因-加性-顯性-上位性遺傳模型，與該結論有一定差異。遺傳模型分析所得結論可在QTL定位上得到驗證^［25］，但針對花生主要生化品質性狀開展遺傳分析并進行相關QTL定位的研究較少。劉華等研究發現，花生主莖高和側枝長在不同地區和環境下均符合多基因遺傳模型，分別檢測到QTL 4～8個，表型貢獻率分別在5.81%～18.00%和5.61%～25.12%之間^［26］。本研究中，F2代群體的多個生化品質性狀主基因遺傳率較高，皆由2對主基因控制，未檢測到多基因遺傳，脂肪酸含量在多個F2代群體中呈主基

因互作，并受加性、顯性效應影響，主基因遺傳率在80.98%～97.22%之間。總之，本研究通過遺傳分析確定了4個雜交組合F2代群體6個生化品質性狀的遺傳模型，下一步將在此基礎上選擇遺傳規律相對簡單、主基因遺傳率高的組合開展重要目標品質性狀QTL定位研究。

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