基于穩定碳同位素的植物水分利用效率及其影響因素研究

摘要：植物能否協調好碳水耦合關系是其適應環境限制的環節之一，因此，植物水分利用效率是其適應環境，尤其是脅迫環境的關鍵組分。而當下氣候變化及日益加劇的人類活動造成水資源短缺格局愈發嚴峻，因此，開展植物水分利用效率的研究是當下對水資源研究的重要部分。基于此，本文以植物水分利用效率為主題，概述了植物水分利用效率的概念及發展，評述了植物水分利用效率的研究方法，并對比探討研究方法的優缺點，分析了穩定碳同位素技術在揭示植物水分利用效率方面的應用及發展。此外，從非生物因素（時空異質性、水分、溫度、光照及土壤理化性質等）、生物因素（植物個體差異、植物功能性狀、植物生態策略）等方面綜述了植物水分利用效率的影響因素，不同因素對植物水分利用效率作用不同且存在較強關聯性，并未形成共性的影響規律。在此基礎上，提出植物水分利用效率研究中目前存在的不足并提出展望，以期為相關研究提供一些借鑒。

關鍵詞：穩定碳同位素；植物水分利用效率；研究方法；生物因素；非生物因素

中圖分類號：G353.1；S718.54

文獻標識碼：A

文章編號：1008－0457（2025）01－0021－09

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2025.01.004

水資源短缺是當下全球關注的熱點問題之一。全球氣候變化及日益加劇的人為干擾加劇了水資源匱乏及時空分布不均勻的格局［1］。現有研究表明，植被恢復是公認的最有效的水土保持措施之一，植被狀態及群落結構對水資源涵養具有重要的調控力［2］。開展局域水循環特征及植物水資源利用等研究是應對當下全球氣候變化背景下水資源短缺問題的關鍵所在。水是影響植物生命活動的主導性生態因子之一，植物的生長和發育受制于水資源，合理有效利用有限水資源是植被長期穩定的基礎［3］，水資源分布格局直接限制植物分布與配置，尤其是半干旱、干旱地區或水源涵養能力差的地區［4］。另一方面，植物的全部生命過程伴隨對水分的吸收、傳導和散失過程，因此，植被結構能夠顯著影響局域水循環特征，進而影響水資源時空分布格局。水作為植物與環境結合的紐帶，將植物群落與無機環境聯結成一個整體［5］，植物水分運輸調節光合作用，進而影響植被及生態系統的生產力，最終影響水文循環和碳循環［6］以及生態系統對氣候變化的脆弱性［7］。

植物水分利用效率（Water Use Efficiency， WUE）是衡量植物生長發育的一項重要指標，植物的生長和分布與水分的可利用程度緊密相關［5］，生態系統響應水分變化在某些程度由植物用水模式決定，在不同尺度上提高水分利用效率是緩解全球水資源短缺和保障糧食供應的重要途徑［8］。基于此，本研究擬從水分利用效率概念、研究方法及影響因素等方面展開綜述，以期全面系統揭示植物水分利用效率的發展概況，進而厘清植物與水關系研究發展脈絡，從而為水循環研究提供新的視角并推動相關理論研究發展。

1植物水分利用效率概念及研究進展

1.1植物水分利用效率概念

植物消耗單位質量的水所生成的干物質含量為植物水分利用效率［5］。根據研究尺度不同，植物WUE的內容存在以下幾種劃分：首先，葉片尺度上：內部水分利用效率（Intrinsic Water Use Efficiency， WUEi）為葉片凈光合速率（Pn）與氣孔導度（GS）之比；瞬時水分利用效率（Instantaneous Water Use Efficiency， WUEinst）為Pn與蒸騰速率（Tr）之比；長期水分利用效率（Long-term Water Use Efficiency， WUEL）［9］，植物長期水分利用效率目前多用穩定碳同位素指示。其次，植物個體尺度上，水分利用效率等于凈初級生產力（Net Primary Production，NPP）與植株蒸騰水量之比，其中研究發現葉片尺度植物水分利用效率與植物個體相近，可以用葉片表征植物個體水分利用效率。最后，植物群落尺度或者生態系統尺度的WUE，是指整個植物群落或生態系統單位質量的水分蒸散所生產的干物質質量或固定的CO2，WUE等于干物質質量/（蒸騰量+蒸發量）［10］。

1.2植物水分利用效率研究進展

植物WUE研究主要關注在不同植物間WUE的差異，進而對比選育優良種，提高植物WUE以應對環境變化并提高農牧生產量［11］，因此植物WUE研究最初在農業，目的是研究選育優良農作物，提高生產力，截至目前該研究方向仍然是領域重點。隨著學科交叉發展，植物水分利用效率逐漸被運用到環境科學、生態學、林業學科上，并得到很好的發展。植物WUE研究從最初的單個植物水分利用研究比較選出良種，逐漸轉換到植物水分利用效率影響因子上，以期提高整體植物WUE，以應對環境脅迫。在非生物因素影響植物水分利用效率研究中，首先在空間尺度上主要關注植物生境、林分結構不同的群落中的植物水分利用效率差異分析，進而分析造成內在差異的因素，例如坡度、坡向、海拔不同造成的生境異質，也有在不同地區、不同氣候帶之間進行了植物WUE對比［12］；其次，在時間尺度上主要關注旱季與雨季降雨差異下植物穩定碳同位素比（δ13C）的變化規律，對比分析植物WUE［13］；最后其他環境因子上還研究了大氣因子，如降水、溫度、光照等及土壤理化性質對植物WUE的影響［14］，生物因素上，研究了葉片相關特征，如植物氣孔導度、葉面積、葉齡等對WUE的影響［14］。隨著科學技術的提高，研究植物WUE尺度也在逐漸增加，個體-群落-生境-生態系統逐步擴大范圍，并開始嘗試不同尺度上WUE的比較研究；同時也由單一影響因子研究轉變到多因子相互作用對植物WUE的影響；此外，在WUE研究中逐步把植物相互作用因素考慮在內，如在植物功能性狀上，關注植物葉片及根系性狀對植物WUE的影響；生態策略上，關注植物競爭、共生、互生等生態策略對植物WUE的影響，通過量化入侵種與本地種WUE的差異，揭示競爭干擾程度及共生、協作機制等。研究領域逐漸全面，研究者也在探索關于水分利用效率的模型、測定方法等，為水分利用效率研究探索科學的研究方法。

2植物水分利用效率研究方法

水分利用效率相關研究涉及多尺度，從葉片到植物個體乃至生態系統，不同尺度下的水分利用效率有著不同測定方法，在研究水分利用效率時，應明確所研究的目的和系統，并給以明確的定義。在葉片尺度上，傳統的研究方法是通過氣體交換法測定瞬時水分利用效率。針對葉片尺度植物WUE，目前所用方法主要有以下幾種。

2.1田間直接測量法

田間直接測量法也稱直接測量法，測量植物長期水分利用效率，確定植物長期過程中蒸騰所消耗的水與積累的生物量之比作為植株WUE［15］，即以每千克水產生的干物質來表示WUE。它作為測定水分有效性對干物質生產影響最準確的方法，可用于測量群體和個體水平WUE，當其用于表征個體水平WUE時，可描述植物蒸騰效率差別和種內的WUE差異，因此，多用于農田生態系統及其農作物和樹木優良品種和變種的選擇研究中［16］。但該方法用于度量群體水平WUE時，需要監測一定時間段內植物水分的消耗和生物量的增加，且難以將蒸騰與蒸發分開，度量工作難度增加，田間實驗規模大、工作量大、周期長、費用昂貴。

2.2光合氣體交換法

該方法通常用于測量單葉（個體或群體）的WUEi，通過測定單葉的瞬時CO2和H2O交換通量來測定植物的WUE，即WUE為植物Pn和Tr的比值［17］。Morgan［18］指出，植物葉片蒸騰效率可以表征植物個體水平蒸騰效率，其計算公式如下：

A=GS×（Ca-Ci）÷1.6（1）

E=GS×Δe（2）

PWUE=A÷E=（Ca-Ci）÷1.6Δe（3）

式中：A為葉片光合速率，E為蒸騰速率，GS為氣孔導度，Δe為葉片水汽壓之差，Ci為葉片細胞間CO2濃度，Ca為大氣中CO2濃度。

光合氣體交換法通常用便攜式光合儀測定，測定植物不同光強、溫度、濕度下的Pn和Tr，可以反映植物生理狀況［19］。該方法操作簡單、便捷，但也存在一定局限性，該方法得到WUE只代表某特定時間內植物部分葉片的WUE，且極易受天氣的影響，數據不能完全代表田間生長的植物，與田間測量存在差異［17］，不易與植物最終的生產力聯系起來，另外，人們對短期得到結果與長期整體測定結果的關系尚不明確，因此，該方法多用于控制實驗中，通常僅用來說明植物的表現和對環境因子的響應［20］。

2.3穩定碳同位素技術測定方法

穩定同位素是指在某元素中不發生或極不易發生放射性衰變的元素，也稱天然穩定同位素［21］，自然界中碳有12C和13C兩種穩定同位素，其中12Ｃ占其總量的98.89%，13Ｃ占1.11%。由于同位素效應，植物碳同位素的豐度比（R=13C/12C）不同，但是R值很難測定，目前采用相對測量法，將樣品的同位素比值與其標準物質的同位素比值作比較，其結果為植物δ13Ｃ，目前δ13Ｃ的測定采用質譜儀，且國際以V-PDB（Vienna Pee Dee Belemnite）為標準［22］，計算如下［23］：

δ13C（‰）=（Rsample/Rstandard-1）×1000（4）

Rsample為測試樣品中C元素的重輕同位素豐度比值（13C/12C），Rstandard為國際標準樣品的C元素的重輕同位素豐度比值（13C/12C）。

δ13Ｃ表征植物水分利用效率基于碳同位素的測量，根據植物水分利用效率定義，植物水分利用效率與植物氣孔導度和胞外、胞內CO2有關，由于判別效應，在光合作用過程中植物更加傾向于吸收利用12C排斥13C［24］。因此當植物氣孔正常打開時，植物優先利用12CO2，排斥13CO2，當植物氣孔開放度降低時進入胞間CO2有限，植物提高利用13CO2合成有機物，13C有機物富集，δ13C增大，與此同時植物耗散水分也減少，植物水分利用效率提高。此外根據光合作用原理可知δ13C與同化的碳同位素比值（13C／12C）和植物胞外和胞內CO2比值有很大關系［25］。有研究指出，植物δ13C與隨Ci增大而降低，植物WUE與細胞間CO2濃度（Ci）顯著相關，δ13C值與植物WUE呈正相關［26］。綜上，植物的長期水分利用效率可以用葉片的δ13C表示，從而將其作為植物WUE指標。且δ13Ｃ不僅可以反映植物用水狀況，也可以反映植物生理狀況［17］。

2.4穩定碳同位素組成的替代指標

可以選擇與穩定碳同位素研究方法相關的植物生理指標作為穩定碳同位素替代指標，目前替代指標主要包括灰分含量、鉀（K）、氮（N）、比葉質量（Leaf Mass Per Area， LMA）、葉片含水量、葉綠素等［27］，張勝楠等［27］指出利用胡楊不同葉片性狀的葉片含水量、LMA、葉綠素、氮、灰分含量等分析植物WUE與穩定碳同位素技術分析結果一致，可用作分析植物WUE。Farquhar等［23］研究指出灰分含量可以預測穩定同位素值的變化趨勢，李善家等［28］也認為油松葉片δ13C組成與灰分含量之間存在極顯著正相關關系，表明灰分含量在一定程度可作為替代指標。替代指標法目前存在一定爭議，但其花費少，測定容易，同時也是植物葉片長期水分利用效率方法研究中的一個方向［27］。

上述幾種方法對比來看，穩定碳同位素技術已經成功地被用于估計C3植物生長季平均水分利用效率，克服了野外作業不便之處，不需要其他特殊處理，只收集植物成熟葉片，樣本量小［17］。相對于田間直接測量法和光合氣體交換法，穩定碳同位素法的操作便捷，且測定植物WUE的結果更加準確、全面。δ13C不僅可以精確地反映植物的水分狀況，而且葉片δ13C可以綜合反映植物的生理意義和植物對其生境的長期適應性，是目前植物葉片WUE研究的最佳方法。相對欠缺之處在于測定過程中受到大氣環境、生物化學因素影響程度不易確定，此外，樣品的制作和分析成本費用較高［29］。

3植物水分利用效率影響因素

影響植物WUE的因素十分復雜。首先，植物WUE在不同時間和空間尺度上存在顯著差異，這種差異變化主要通過環境因子影響（光照、溫度、降水等）來實現，因此能引起植物葉片氣孔導度和光合能力變化的環境因子都會影響植物WUE的變化，如光照、降水、溫度、CO2濃度、土壤理化性質等，但影響程度不相同。其次，植物種間、種內的生理生態習性差異也會導致植物WUE不同，而不同因素及其交互作用的不確定性造成影響植物WUE因素的復雜性。

3.1非生物因素

3.1.1時空異質性

植物WUE在不同的時間和空間尺度上差異顯著，眾多學者在不同的時間及空間尺度上對植物WUE進行了研究，取得了諸多成果，并指出在進行碳水耦合研究時，應根據具體目的選擇合適的尺度［8］。

首先，從時間尺度上，植物WUE研究可分為時、日、季節、年等不同尺度［30］，研究指出WUE在日尺度上具有明顯變化規律，在對北京松山落葉闊葉林生態系統研究指出，在北京時間6∶00—9∶00植物WUE達到最大值，隨后降低至保持穩定，WUE穩定值相較于剛日出時降低了30%～70%。植物WUE對干旱的響應在年尺度上存在差異，Huang等［32］研究了1982—2011年歐亞大陸北部極端干旱年份下植物WUE生態系統的變化，指出旱季極端干旱脅迫對WUE生態系統的負面影響比雨季極端干旱脅迫更為顯著。

其次，現有研究表明植物WUE存在明顯的空間異質性，植物WUE受取樣面積、海拔、地形等影響顯著。有研究把不同生態系統分成不同空間尺度并研究其與植物WUE關系［12］。與森林生態系統相比，干旱對灌木和稀疏植被WUE的影響具有明顯的滯后性；Xiao等［33］研究指出生產力較高的生態系統（森林和沿海濕地）比生產力較低的生態系統（草地和農田）有更高的植物WUE，Tian等［34］指出準確預測氣候變化對碳和水資源的區域影響必須考慮跨生物群落的生態系統用水效率的空間變異性。研究區域尺度不同，結論也不同，因此有研究提出，研究區域越小，越有利于確定水分利用效率與干旱的關系，建議從小尺度開始研究［13］。植物WUE在海拔梯度上有明顯差異，在一些地區的高海拔植物沿著海拔梯度植物WUE的顯著增加［35］，周春麗等［36］指出青藏高原高寒草甸植物δ13C值均呈現隨海拔升高而增大的趨勢。但是關于海拔與植物WUE關系結論存在不一致，Wang等［8］在對青藏高原植物與海拔梯度研究結果顯示，在海拔2000～6000 m區間，當海拔高于3500 m時，植物WUE顯著增加，而當海拔高于4500 m時，植物WUE顯著下降。

3.1.2環境因素

許多環境因素例如降水、光照、溫度、大氣CO2等也在不同程度影響植物碳同位素值［23］，其主要通過影響Ci，引起葉片δ13C的變化，而實質是植物氣孔導度和細胞羧化反應發生改變導致葉片Ci變化，這些因素的改變造成植物的WUE差異都能在δ13C值上反映出來［24］。如海拔高低影響著植物WUE，但海拔不是影響植物碳同位素值發生變化的直接因素，而是隨海拔變化的土壤水分、光照、溫度、大氣壓強等因素影響了葉片形態、生理特性以及光合氣體交換，進而改變Ci／Ca的值，最終對δ13C產生影響［36］。Wang等［8］指出，植物WUE沿著海拔高度的變化并不受植被類型的直接影響，相反，環境和植被之間的相互作用有助于海拔梯度對植物WUE的影響，可能因物種和主要環境條件而異，海拔對植物δ13C的影響是多個因素綜合作用的結果。

水分是影響植物WUE的主要因子之一，而自然條件如地勢、方位等可能會通過影響水分條件來影響植物葉片的δ13C值。在一定范圍內，土壤含水量和空氣濕度隨著降水增加顯著增加，植物葉片氣孔導度相應增加，進一步促進了葉片Tr增加，導致植物的WUE降低［37］，但隨著降水的增加，植物δ13C也可能降低或者變化不明顯，殷樹鵬等［38］指出降水因素對δ13C影響最明顯，其他一些研究則發現，隨著降水增加，植物WUE會逐漸降低。李明財等［39］指出，降水是植物δ13C值發生變異的主要因子，且葉片δ13C值與降雨量呈負相關關系，隨著降雨增加植物葉片δ13C值降低。但在青藏高原部分地區的研究發現，植物葉片δ13C與降水不存在相關關系，也有研究認為降水與植物δ13C值與地域差異有很大關系，如降水才是低海拔地區的牧草δ13C下降影響因素［40］，而溫度對植物WUE影響與植物細胞內光合作用酶有很大關系，在一定范圍內隨著溫度的升高植物的光合速率增高，植物WUE會增高，但是超過一定范圍時，植物葉片水分也會過度蒸發，導致失水、氣孔關閉等，植物WUE也隨之下降。Morecroft等［41］研究表明寒冷、霜凍都可以提高植物的WUE，但植物適應溫度變化過程比較復雜，溫度通過影響氣孔導度與二氧化碳比率和酶活性從而間接影響葉片δ13C。在寒冷地區，植物氣孔導度在植物受到冷脅迫時會降低，植物光合作用變慢，但光合速率下降速度小于Tr，使得該地區的植物WUE增加［8］。光作為植物的能量源泉，光照不僅驅動了光合作用，也是蒸騰作用的主要驅動因素之一。在光飽和點之前，植物光合速率隨著光照強度增加而增加，碳積累增多，在光飽和點之后，光合速率不再隨著光照強度發生變化，但在溫度發生變化時，Tr也會發生變化，進而改變植物WUE，因此只有在一定光照強度范圍內，光照越強，WUE越高［41］。此外，CO2是植物光合作用的原料，光合作用與呼吸作用受CO2濃度影響。大氣中CO2主要通過氣孔進入植物體中，以及通過水分、土壤以化合物形式進入植物生命活動，為光合作用提供C，有研究指出隨著CO2濃度增加，多數C3植物光合速率增加，WUE相應提高［42］。郭大港等［43］指出，不同植物對大氣CO2濃度倍增響應存在明顯差異，CO2濃度升高能改善輕度水分虧缺對植物光合性能和WUE的不利影響。

植物WUE與植物水循環過程相關聯。水分在土壤、大氣、植物三者之間形成一個循環體系，土壤水作為循環體系中重要環節，對植被生長發育起著決定性作用［44］。土壤的理化性質對植物水分循環有很大影響，在土壤中，土壤有機質含量、土壤pH值、土壤飽和導水率等與WUE有很強相關性［42］。Liu等［45］通過改變土壤的理化性質，如降低土壤pH值，增加了土壤電導率、土壤有機質含量、全氮和有效鉀等顯著提高土壤含水量和養分水平，提高植物WUE，從而促進植物生長。土壤物理性質，如含砂量及松軟程度影響土壤持水力、含水量等。有相關分析表明，通過改善土壤結構可以促進小麥生長，提高土壤水分和養分利用效率［46］。土壤化學性質，如各種元素的含量、pH值在植物生長發育中與植物水分利用相互影響，如提高土壤有機碳和微生物酶活性，促進植物水分養分利用［46］。研究指出碳、氮、磷、鉀對植物WUE有一定程度影響，氮沉降變化會影響植物WUE，其中P是植物水分利用關鍵因素［14］。馮兆忠等［42］也指出土壤全氮含量對植物WUE有較大影響，這可能由于植物葉綠素受到N調控，而土壤氮養分是植物獲取N的主要途徑。

3.2生物因素

植物自身因素對其水分利用效率的影響主要表現在三個方面：個體差異、植物功能性狀及生態策略差異。目前對WUE的直接和間接評估表明，WUE存在相當大的遺傳變異［17］，因此遺傳是植物δ13C的主要影響因素之一，不同光合途徑的植物（C3、C4、CAM植物）在進行光合作用吸收CO2時對13C的排斥程度存在差異，因而具有不同的δ13C分布范圍［36］。環境改變造成植物葉片、根莖功能性狀差異，進一步改變了植物對水分獲取和利用方式，此外，不同環境下，植物所采取的生態策略差異也會改變自身WUE以應對環境的變化。

3.2.1植物個體差異

不同物種間的WUE存在差異。植物因光合作用方式不同而具有不同的碳同位素組成，例如C3、C4、CAM植物。不同種、屬的植物生長在相同的環境條件下，其δ13C存在一定的差異，這種差別主要決定于其遺傳特性［38］。在良好而較穩定的生態環境中，環境差異較小，δ13C值的變動較少，因此，碳同位素技術為分辨不同類型的植物以及篩選水分利用效率高的植物提供了技術可能［47］，為不同生境適宜樹種的選擇提供科學支持［11］。Gang等［48］在全球草地生態系統尺度上研究干旱問題得出，WUE在封閉灌叢和木本稀疏草原中增加，但在其他草地類型中減少。曹生奎等［29］指出植被具有高的WUE能夠在干旱、半干旱環境良好地生長。Wright等［49］發現落葉樹種或者具備較高樹干密度的樹種中度耐旱，而具有較高樹干密度的常綠樹種一般是最耐旱類群。Wang等［50］在對青藏高原的優勢種、共存種和功能群水平植物的WUE對放牧強度的響應研究中，指出不同放牧尺度促進當地植物δ13C上升。

即使同一物種的不同個體，植物WUE也存在一定差異。植物壽命長短和生命活動、形態特征差異以及適應環境方式影響其WUE，WUE與植物高度、植物生物量等生長參數呈顯著正相關，且受到水分條件及樹木年齡調控［51］。同一個體不同年齡的植物WUE存在差異，這主要由于隨著年齡增長植物生理機制產生變化，其對水分、營養物質吸收以及葉片光合作用產生差異，隨樹木的高度增加，水分輸送到冠層上部的葉子施加了重力限制，潛在地影響了氣孔導度，WUE相應產生變化［52］，因此在植物WUE研究需要全面考慮植物個體特征及其他環境因素［51］。

3.2.2植物功能性狀

大量研究表明，除個體差異，植物性狀可以顯著影響植物WUE，如葉片結構、氣孔（開放度、密度、氣孔大小）、葉片大小等［53］。

植物WUE與葉片結構相關。Cernusak等［14］發現植物葉片結構對WUE有顯著影響，也有研究指出LMA對落葉松林不同冠層高度葉片WUE有顯著影響［54］，不同林分因樹冠結構特征的不同，其降雨截留作用會存在明顯差異，也影響著土壤中水分的分布及蒸發過程［55］。植物對水分的調節機制相當復雜，其中相關性最高的是氣孔，氣孔是CO2和水汽的進出通道，調控植物光合作用和Tr［56］。植物打開氣孔吸收二氧化碳同時伴隨著水分的蒸發，但植物氣孔數及開放度受植物體內水分影響較大，同時空氣中濕度、飽和水汽壓等也可以影響氣孔的開放度，使氣孔對植物WUE的影響變得復雜，有研究發現植物WUE隨著氣孔導度的增加反而下降［57］。植物葉片WUE的高低取決于氣孔控制的光合和蒸騰作用相互耦合的過程［19］，氣孔孔徑的減小會導致WUE的增加，這是由于光合作用速率降低程度比蒸騰速率要小［36］，而植物WUE大小主要與植物CO2同化速率和蒸騰效率有重要關聯［53］。WUE受氣孔導度、光合作用和呼吸過程的影響，而氣孔導度取決于氣孔發育過程中形成的氣孔密度和氣孔開度、空氣濕度、輻射吸收量以及土壤或葉面水勢，同時這些過程與葉片養分濃度也密切相關［58］。

植物根系與土壤水分特性的關系密切相關，其中根-土系統是土壤、植物、大氣連續體的子系統，是連接植物和土壤的核心部分［59］。作為陸生植物的重要功能器官，根系吸收水分和礦質元素，在植物生理活動中具有重要作用［60］，周竣宇等［61］指出在干旱脅迫條件下，‘紫葉紅花芋’優先保證根系生長，以便吸收更多的水分和礦質營養以適應干旱逆境［61］。根系的分布影響著水分和養分的吸收利用［33］。土壤水的可用性依賴于植物根系的分布，同時根在土壤中的生長發育和生理變化也受土壤理化性質的影響，尤其是土壤水，植物根系與土壤水相互影響［59］。在干旱環境中，根系越長和下扎深度越深，根系分支根毛的增加提高了植物對土壤水分的吸收和利用，提高植物WUE，進而提高植物抗旱能力［62］。Te等［63］在對玉米與大豆種植根系與植物WUE研究中表明間作根系增殖和種間根系的相互作用提高植物WUE。

3.2.3植物生態策略

植物在適應環境的過程中會在資源獲取及分配等方面采取不同的權衡及策略傾向［64-65］。最普遍的權衡關系是經過自然篩選后形成的性狀組合，也稱“生態策略”，即物種沿一定的生態策略軸排列于最適應或最具競爭力的位置［66］。例如，經典CSR策略模型指出，物種或個體在C-競爭型，S-脅迫忍耐型，R-雜草型三種策略中會有傾向性位置，某一物種所采取的生態策略是相對其他物種而言，即不同物種在策略軸上有自己所屬位置，從而減少生態位重疊以促進共存［67，68］。

葉片作為植物光合作用的主要器官，在植物生長發育中占據重要地位，葉片功能性狀作為植物的重要特性之一，與植物生長對策及利用資源的能力緊密聯系，葉片功能性狀間的顯著相關性表明植物在資源分配和生長投資間存在權衡［69］。物種對水這種基本資源的適應性，在部分重要功能性狀上產生很大差異，因此植物WUE可以作為量化生態策略的關鍵指標之一［70］。從生長-防御策略權衡來看，植物WUE較高的物種可能更適合抵御干旱，但也可能在水分較為充足的環境中被快速生長型物種排斥，而相對生長率高的物種對資源響應快，但耐旱性低［71］。Valliere等［72］指出物種可能會在生長和水分利用之間進行權衡，而這種權衡在氮沉降下會加劇，在高資源可用性條件下，物種表現出較高的相對生長率和較低的植物WUE。一般來說，土壤持水能力低、養分貧乏，植物采取保守水分利用策略（低氣孔導度和高WUE），以應對水分脅迫，機會性用水策略（高氣孔導度和低WUE）以應對營養脅迫［70］。研究指出“獲得-保存-回報”（GSR）連續體符合葉經濟型譜（Leaf Economics Spectrum，LES），并為更好地理解整株植物營養經濟和物種間的共存機制提供了一個基于從獲取策略到保守策略過程的框架。Wang等［70］指出水分利用效率的變化主要由森林群落的葉經濟型譜和喀斯特灌叢的葉限制資源譜引起。植物自身響應環境產生WUE變異也是植物生態權衡的表現，植物響應環境變化形成了功能性狀格局與水分利用格局，體現了植物對環境的適應和權衡。WUE的高變異性表明植物采取多種水分利用策略應對水分和養分雙重受限的不良條件［74］。Fischer等［75］認為在較干旱的環境里，植物需要通過保存水分來維持生存、生長和再生產，這是植物的本質策略。但目前并沒有研究指出植物其他生態策略與植物WUE這一生態策略的關系，因此研究物種的WUE為理解植物生態策略提供了新的視角。

4展望

穩定同位素技術憑借簡捷、高效的特點，越來越受到相關科研工作者的青睞。穩定同位素技術為植物WUE研究提供便捷，促進了植物WUE研究進展，但是目前植物WUE研究上還存在一些不足。

隨著全球氣候變化的加劇，氣溫、降雨量和氣候模式等因素可能發生變化，對植物水分利用效率產生影響。未來的研究可結合區域特色，聚焦于了解氣候變化如何改變植物的水分利用效率，以及這種變化對該地區的生態系統的影響。如在喀斯特地區可研究未來氣候變化對喀斯特森林植物水分利用效率影響，以及生態系統變化特點。

未來的研究可關注植物間水分利用效率變化對植物群落的影響，以及植物水分利用效率與植物群落結構和功能之間關系，以及不同植物功能類型在不同生態系統中的生態適應和相互作用。如在喀斯特地區植物多樣性高和一些特有植物群落，對其研究可以關注不同物種和功能群落的水分利用效率差異，以及在水分有限條件下物種相互作用。

研究植物水分利用效率與地下土壤理化性質、土壤水、土壤微生物、植物根系之間相關關系，探究植物水分利用效率響應植物地下-地上用水模式。

水分利用效率調控機制與植物適應性研究，未來可繼續深入探究植物調節其水分利用效率的分子、遺傳和生理機制，以及與根系結構、氣孔開啟、生長調節物質和信號傳導等相關的生物學過程。如在喀斯特地區，可探索喀斯特地區植物的適應策略以及植物如何調整其自身生理機制調控水分利用效率適應環境。

（責任編輯：段麗麗嚴秀芳胡吉鳳于慧梅）

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Review on Plant Water Use Efficiency and Its Influencing Factors Based on Stable Isotopes

Chen Yingqun1， Chen Shiren1， Shao Xuerong1， Zang Lipeng1，2， Zhang Guangqi1，2， Liu Qingfu1，2， Chen Danmei1，2， Sui Mingzhen1，2*

（1.Forestry of College， Guizhou University， Guiyang 550025， Guizhou， China; 2.Guizhou Libo Obvervation and Research Station for Karst Forest Ecosystem， National Forestry and Grassland Administration， Libo 558400， Guizhou， China）

Abstract：

Whether plants can adapt to environmental restrictions depend on at least in part of whether they can coordinate the coupling of carbon and water， by which the water use efficiency of plants can well display the resistance adaptability to environments， especially those poor conditions. Due to the global climate change and increasing human disturbance， the pattern of water shortage has been more serious， which emphasizes the key roles of studying water use efficiency in solving such problems. This paper summarizes the concept and research progress of plant water use efficiency. Furthermore， the study also performed a comparison among methodologies mainly used to identify the plant water use efficiency， especially the applications of the stable isotopes. Additionally， this study discussed the potential factors which might influence the plant water use efficiency， including abiotic factors （including temporal-spatial heterogeneity， water resource， temperature， soil characteristics etc.） and biotic factors （including growth difference， plant functional traits， ecological strategy etc.）， by which the study did not found common laws in how such complicated factors influenced the plant water use efficiency， since most factors had stronger collinearity. Finally， the shortcomings on plant water use efficiency was raised， which might extend understanding for relative theoretical studies.

Keywords：

stable isotope; plant water use efficiency; methodology; plant factors; abiotic factors

接收日期：2024-02-15

基金項目：貴州省基礎研究計劃（黔科合基礎-ZK[2022]一般098、黔科合基礎-ZK[2022]一般036、黔科合基礎-ZK[2022]一般079）；貴州省科技支撐計劃項目（黔科合支撐[2023]一般111）

*通訊作者：隋明湞（1991—），女，博士，副教授，主要從事風景園林規劃設計、植物水分利用格局與局域水循環特征等方面的研究，E-mail：cafsmz@163.com.