食蚜癭蚊對(duì)花椒棉蚜的捕食作用

摘要：棉蚜是花椒上的一種重要害蟲，為探明食蚜癭蚊對(duì)花椒棉蚜的捕食作用，本文通過(guò)設(shè)置不同的食蚜癭蚊和花椒棉蚜的密度梯度，利用控制單一變量法探究了食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)花椒棉蚜的捕食功能反應(yīng)、搜尋效應(yīng)、自身密度干擾反應(yīng)以及捕食偏好性。結(jié)果表明：食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)花椒棉蚜各齡期若蟲的捕食功能反應(yīng)均屬于Holling II模型；對(duì)花椒棉蚜1～2齡若蟲的最大日捕食量最高，為27.548頭；對(duì)花椒棉蚜各齡期若蟲的搜尋效應(yīng)均隨蚜蟲密度的升高而逐漸降低，在相同蚜蟲密度下，3齡若蟲的搜尋效應(yīng)最大；食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)花椒棉蚜的捕食作用存在自身密度干擾作用，并隨著自身密度的增加而增加，而平均捕食率則隨著密度的增加逐漸降低；食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)1～2齡花椒棉蚜若蟲表現(xiàn)出捕食偏好性選擇，選擇系數(shù)為1.815。綜上，食蚜癭蚊對(duì)花椒棉蚜具有良好的捕食潛能，田間推廣應(yīng)用的潛力較大。

關(guān)鍵詞：

花椒；花椒棉蚜；食蚜癭蚊；捕食功能；生物防治

中圖分類號(hào)：S476.2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008－0457（2025）01－0059－06

國(guó)際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2025.01.009

花椒Zanthoxylum bungeanum （Maxim.）隸屬蕓香科（Rutaccae）花椒屬（Zanthoxylum），是世界范圍內(nèi)的一種重要經(jīng)濟(jì)植物，其在食用調(diào)料、化妝品、中藥材等領(lǐng)域都有被廣泛應(yīng)用［1］，在中國(guó)、韓國(guó)、日本等亞洲國(guó)家廣泛種植［2-3］。近年來(lái)，在貴州省大力發(fā)展花椒種植業(yè)已成為了改善當(dāng)?shù)孛裆?，促進(jìn)鄉(xiāng)村振興的重要舉措［4］。隨著種植面積的增加以及產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，花椒害蟲的危害日益嚴(yán)重，其中以蚜蟲最為嚴(yán)重［5］。我國(guó)花椒每年因蚜蟲危害而導(dǎo)致減產(chǎn)10%～25%，給花椒產(chǎn)業(yè)造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失［6］。

花椒棉蚜Aphis gossypii （Glover）（半翅目蚜科）俗稱油汗、旱蟲、油蟲等，是取食危害花椒的重要害蟲［5］，其寄主范圍廣泛，可取食花椒、棉花、瓜類等280多種植物［7-8］，具有繁殖力強(qiáng)、種群數(shù)量大、耐旱、適應(yīng)力強(qiáng)等特點(diǎn)［9］?；ń访扪林饕ㄟ^(guò)刺吸花椒幼嫩莖葉汁液、分泌蜜露和傳播植物病毒危害花椒植株［10-11］，導(dǎo)致花椒葉片卷曲、發(fā)黃、落葉，甚至造成植株枯死，嚴(yán)重影響花椒產(chǎn)量和品質(zhì)［12］。

化學(xué)防治是我國(guó)花椒害蟲的重要防治方法，例如用15%阿維菌素·螺蟲乙酯［13］、50%氟啶·啶蟲脒［14-15］等農(nóng)藥均對(duì)花椒棉蚜具有良好的防治作用。長(zhǎng)期以來(lái)，因化學(xué)農(nóng)藥的不當(dāng)使用及過(guò)度施用已導(dǎo)致花椒棉蚜對(duì)有機(jī)磷酸鹽、擬除蟲菊酯、氨基甲酸酯以及新煙堿類等農(nóng)藥均產(chǎn)生了抗藥性［16-18］，加之農(nóng)藥帶來(lái)的農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全問(wèn)題等，表明化學(xué)農(nóng)藥不適宜長(zhǎng)期防治花椒棉蚜［19］。生物防治作為一種新的、綠色環(huán)保的防治方法，被逐漸應(yīng)用于防治花椒棉蚜，例如異色瓢蟲Harmonia axyridis、龜紋瓢蟲Propylea japonica［15］、白僵菌Beauveria bassiana［20］等天敵昆蟲和蟲生真菌均發(fā)現(xiàn)對(duì)花椒棉蚜具有良好的控制效果。

食蚜癭蚊Aphidoletes aphidimyza （Rondani） 隸屬雙翅目Diptera毛蚊總科Bibionoidea 癭蚊科Cecidomyiidae，其幼蟲能捕食80多種蚜蟲［21］，是蚜蟲的一種優(yōu)效捕食性天敵。目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于食蚜癭蚊捕食蚜蟲的相關(guān)研究報(bào)道頗多，如食蚜癭蚊對(duì)玉米蚜Rhopalosiphum maidis、瓜蚜Aphis gossypii［22］、煙蚜Myzus persicae［23］、蔥蚜Neotoxoptera formosana［24］ 和高粱蚜Melanaphis sacchari［25］等蚜蟲捕食能力的研究，但有關(guān)食蚜癭蚊捕食花椒棉蚜的研究還未見(jiàn)報(bào)道，僅有關(guān)于食蚜癭蚊對(duì)不同品種黃瓜上棉蚜控害潛能的研究［26］，然而植食性害蟲通過(guò)取食不同寄主植物后往往也會(huì)影響天敵對(duì)其的搜尋效應(yīng)和選擇作用，從而影響天敵對(duì)害蟲的控制潛力［27-29］。因此，為探明食蚜癭蚊對(duì)花椒棉蚜的捕食作用，本文通過(guò)設(shè)置不同的食蚜癭蚊和花椒棉蚜的密度梯度，利用控制單一變量法探究了食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)花椒棉蚜的捕食功能反應(yīng)、搜尋效應(yīng)、自身密度干擾反應(yīng)以及捕食偏好性，以明確食蚜癭蚊對(duì)花椒棉蚜的控制潛力，為未來(lái)開(kāi)展食蚜癭蚊防治花椒棉蚜的田間生物防治應(yīng)用研究提供理論參考。

1材料與方法

1.1供試蟲源

花椒棉蚜于2022年4月采集于貴州省黔西南布依族苗族自治州貞豐縣北盤江鎮(zhèn)豐茂花椒種植基地（東經(jīng)105°25′～105°56′，北緯25°07′～25°44′）花椒植株上，在貴州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部貴州省天敵擴(kuò)繁中心人工氣候室（溫度25 ℃±0.5 ℃、光周期L∶D=14∶10、RH 70%±10%）內(nèi)用自種健壯花椒苗植株進(jìn)行飼養(yǎng)5代以上進(jìn)行試驗(yàn)。食蚜癭蚊在貴州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部貴州省天敵擴(kuò)繁中心常年以碗豆修尾蚜飼養(yǎng)繁殖多代進(jìn)行試驗(yàn)（繁殖條件同花椒棉蚜）。

1.2試驗(yàn)材料及儀器設(shè)備

試驗(yàn)材料為布丁盒（直徑5.0 cm，高2.6 cm，四周及頂部用0號(hào)昆蟲針扎50小孔，保持其透氣性良好，在盒底部平放置一張與底部同等大小的濾紙，并用清水潤(rùn)濕，再將一片修剪同濾紙大小的花椒葉片放在上面）、醫(yī)用脫脂棉、小毛筆。

儀器設(shè)備為AO-FD600E體視顯微鏡（深圳市奧斯微光學(xué)儀器有限公司）和DXRM-358A人工氣候箱（江南儀器廠）。

1.3試驗(yàn)方法

1.3.1食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)花椒棉蚜的捕食功能反應(yīng)

挑選花椒棉蚜1～2齡、3齡、4齡密度分別為10、20、30、40、50頭/盒的健壯若蟲于事先備好的布丁盒中，分別往布丁盒中接入1頭饑餓處理12 h的食蚜癭蚊3齡初期幼蟲（在蛻皮后的2 h內(nèi)挑?。?，然后放置于人工氣候箱，其中T=（25±1）℃，L∶D=14∶10，RH=（70±5）%，并以不放食蚜癭蚊作為矯正試驗(yàn)，24 h后在體視顯微鏡下觀察并記錄各處理被取食的蚜蟲數(shù)，統(tǒng)計(jì)捕食量。每處理重復(fù)10次。

1.3.2食蚜癭蚊3齡幼蟲自身密度干擾效應(yīng)

挑取密度為50頭的2～3齡花椒棉蚜于布丁盒中（方法同上），隨后以1、2、3、4、5頭/盒的密度分別接入饑餓處理12 h的食蚜癭蚊3齡初期幼蟲，其余方法同1.3.1。每個(gè)處理重復(fù)10次。

1.3.3食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)花椒棉蚜的選擇性

分別挑取花椒棉蚜若蟲1～2齡、3齡、4齡各20頭于同一布丁盒中，然后向其中接入一頭饑餓12 h處理的食蚜癭蚊3齡幼蟲，其余方法同1.3.1。每個(gè)處理重復(fù)10次。

1.4數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)記錄及匯總，采用SPSS 25.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Origin 2018進(jìn)行圖形制作。

功能反應(yīng)：本試驗(yàn)中食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)各齡期花椒棉蚜若蟲的捕食功能反應(yīng)均符合Holling II模型，于是采用Holling II模型圓盤方程N(yùn)a=aTN/（1+aThN）［30］擬合食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)各齡期花椒棉蚜若蟲的捕食功能反應(yīng)。

搜尋反應(yīng)：S=a/（1+aThN）。

以上公式中：Na為被捕食獵物數(shù)量；a為瞬時(shí)攻擊系數(shù)；T為捕食者發(fā)現(xiàn)獵物的時(shí)間（本試驗(yàn)中T為1 d）；Th為處理一頭獵物的時(shí)間；N為獵物初始密度；S為搜尋效應(yīng)。

干擾反應(yīng)：E=QP-m［31］，其中Q為尋找常數(shù)；P為食蚜癭蚊的密度；m為干擾系數(shù)；E為捕食作用率。

競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度：I=（EI-EP）/EI［32］，其中I為分?jǐn)偢?jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度；EI為1頭天敵的捕食率，EP表示密度為P的天敵捕食率。

偏好選擇系數(shù)：Q=獵物蟲態(tài)被捕食量占總捕食量的百分比/獵物蟲態(tài)數(shù)占總獵物數(shù)的百分比［33］。Q值大于1代表天敵對(duì)獵物表現(xiàn)為嗜食；Q值等于1代表天敵對(duì)獵物隨機(jī)捕食；Q值小于1代表天敵對(duì)獵物不表現(xiàn)嗜食。

2結(jié)果與分析

2.1食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)花椒棉蚜的捕食量

隨著各齡期花椒棉蚜密度的增加，食蚜癭蚊3齡幼蟲日捕食量均不斷增加。在不同獵物密度下，食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)各齡期花椒棉蚜若蟲40和50頭/盒捕食量均顯著高于10頭/盒。在相同獵物密度下，食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)花椒棉蚜1～2齡若蟲、3齡若蟲、4齡若蟲捕食量均無(wú)顯著差異（表1）。

2.2食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)花椒棉蚜的捕食功能反應(yīng)

食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)花椒棉蚜各齡期若蟲的捕食量隨著獵物密度的增加，呈現(xiàn)出先上升后逐漸趨于平緩的趨勢(shì)（圖1），表明功能反應(yīng)均符合Holling Ⅱ反應(yīng)模型方程。食蚜癭蚊對(duì)花椒棉蚜的瞬時(shí)攻擊率a為4齡若蟲（0.532）gt;3齡若蟲（0.513）gt;1～2齡若蟲（0.360）；對(duì)花椒棉蚜1～2齡若蟲的處理時(shí)間Th最短（0.036 d），3齡若蟲（0.041 d）次之，4齡若蟲（0.059 d）最長(zhǎng)；對(duì)花椒棉蚜1～2齡的最大日捕食量1/Th最高，為27.548頭，其次是3齡若蟲（24.155頭），對(duì)4齡若蟲的最大日捕食量最低，為16.920頭。食蚜癭蚊對(duì)花椒棉蚜的控害效能a/Th為3齡若蟲（12.400）gt;1～2齡若蟲（9.913）gt;4齡若蟲（9.005）（表2）。

2.3食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)花椒棉蚜的尋找效應(yīng)

食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)各齡期花椒棉蚜的搜尋效應(yīng)均隨獵物密度的增加而降低，搜尋效應(yīng)方程為：S1～2=0.360/（1+0.013N）、S3=0.513/（1+0.021N）、S4=0.532/（1+0.031N）。在相同獵物密度下，食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)花椒棉蚜3齡若蟲的搜尋效應(yīng)最大；隨著花椒棉蚜蟲口密度增加，食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)花椒棉蚜1～2齡、3齡、4齡若蟲的搜尋效應(yīng)S分別由0.318降至0.218、0.423降至0.249、0.405降至0.207，其中4齡若蟲下降趨勢(shì)最快，1～2齡若蟲下降趨勢(shì)最平緩（圖2）。

2.4食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)花椒棉蚜的干擾反應(yīng)

食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)棉蚜2～3齡若蟲的單頭捕食量隨著食蚜癭蚊自身密度的上升而下降，表明在空間范圍限定下食蚜癭蚊的捕食量受到了自身密度的干擾，干擾效應(yīng)方程為E=0.570 8P-0.449 4（R2=0.955 2）。食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)花椒棉蚜的平均捕食作用率也隨著食蚜癭蚊自身密度的增加而降低，最高為1頭/盒的0.170 0，最低為5頭/盒的0.025 5，分?jǐn)偢?jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著自身密度的增加而增加，最高為5頭/盒時(shí)的0.849 9，最低為2頭/盒的0.508 8（表3）。

2.5食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)不同齡期花椒棉蚜的捕食偏好性

同一空間相同密度條件下，食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)棉蚜若蟲各齡期的捕食量表現(xiàn)為1～2齡（4.900頭）顯著高于3齡（2.000）、4齡（1.200）；對(duì)1～2齡花椒棉蚜若蟲的捕食選擇率最高為60.493%，對(duì)4齡最低僅為14.815%。食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)花椒棉蚜若蟲的選擇系數(shù)為1～2齡（1.815）gt;3齡（0.714）gt;4齡（0.148）（表4）。

3討論與結(jié)論

捕食功能反應(yīng)是評(píng)估捕食性天敵生物防控潛力的重要參考依據(jù)［30］。本研究中，食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)花椒棉蚜各齡期若蟲的捕食量均隨著獵物密度的增加呈現(xiàn)出先上升后逐漸趨于平緩的變化趨勢(shì)，表明食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)花椒棉蚜的捕食功能反應(yīng)屬于Holling II 模型，這與條紋蠅虎Plexippus setipes對(duì)灰茶尺蠖Ectropis grisescens［34］、疑步甲Carabus elysii對(duì)蛞蝓Agriolimax agrestis［35］、蠋蝽Arma custos對(duì)亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis［36］、龜紋瓢蟲P."japonica對(duì)梨癭蚊Dasineura pyri［37］、南方小花蝽Orius strigicollis對(duì)煙粉虱Bemisia tabaci［38］等天敵的捕食功能反應(yīng)模型相似。雖然食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)同種密度下各齡期的花椒棉蚜并沒(méi)有表現(xiàn)出顯著差異，但食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)花椒棉蚜1～2齡的最大日捕食量遠(yuǎn)高于3齡和4齡若蟲，為27.548頭，該結(jié)果與食蚜癭蚊對(duì)甘藍(lán)蚜Brevicoryne brassicae （13頭）、桃蚜Myzus persicae（11頭）、薔薇長(zhǎng)管蚜Macrosiphum rosae （12頭）［39］、玉米蚜R. maidis（19.21頭）［22］、煙蚜M. persicae （12頭）［23］、蔥蚜N."formosana （24.5頭）［24］ 等的最大日捕食量略有差異，這可能與蚜蟲的種類、體型、寄主植物等因素有關(guān)。在天敵的捕食作用中，天敵對(duì)獵物的瞬時(shí)攻擊率和獵物處理時(shí)間的比值也是評(píng)判捕食能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)［40］。在本研究中，食蚜癭蚊對(duì)花椒棉蚜3齡若蟲的控害為12.40，明顯大于1～2齡若蟲的9.913和4齡若蟲的9.005，說(shuō)明食蚜癭蚊對(duì)花椒棉蚜3齡若蟲表現(xiàn)出了更為強(qiáng)烈的捕食潛能，這與食蚜癭蚊對(duì)4齡蔥蚜若蟲捕食潛能最好，1～2齡次之，3齡若蟲最差的試驗(yàn)結(jié)果存在差異［24］，說(shuō)明蚜蟲的種類對(duì)食蚜癭蚊捕食潛能也存在一定的影響。

在一定限定的空間范圍內(nèi)，天敵對(duì)獵物的搜尋效應(yīng)會(huì)隨著獵物密度的增加而逐漸降低，而天敵對(duì)獵物的捕食作用也會(huì)受到自身密度的干擾，隨著天敵自身密度的增加而逐漸升高，如叉角厲蝽Eocanthecona furcellata對(duì)草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda［41］、益蝽Picromerus lewisi對(duì)粘蟲Mythimna seperata［42］等的捕食功能反應(yīng)都表現(xiàn)為這一結(jié)果。本研究結(jié)果表明，食蚜癭蚊對(duì)花椒棉蚜的捕食功能作用也同樣符合這一規(guī)律，食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)花椒棉蚜各齡期的搜尋效應(yīng)均隨著花椒棉蚜密度的增大而降低，而種群干擾反應(yīng)隨著自身密度的增加而增大，平均捕食作用率逐漸下降。

本文通過(guò)探究食蚜癭蚊對(duì)各齡期花椒棉蚜若蟲的捕食偏好性發(fā)現(xiàn)，在同一空間相同密度條件下，食蚜癭蚊3齡幼蟲僅對(duì)花椒棉蚜若蟲1～2齡的選擇系數(shù)1.815gt;1，對(duì)其它齡期的選擇系數(shù)均小于1，表明食蚜癭蚊3齡幼蟲偏好取食1～2齡花椒棉蚜若蟲，對(duì)3齡、4齡無(wú)選擇偏好性，該研究結(jié)果與食蚜癭蚊3齡幼蟲偏好取食4齡蔥蚜不同［24］，表明影響天敵捕食偏好選擇的因素有很多，與獵物體型的大小并無(wú)明顯的相關(guān)關(guān)系。

本試驗(yàn)探索了食蚜癭蚊對(duì)花椒棉蚜的捕食作用，結(jié)果表明食蚜癭蚊對(duì)花椒棉蚜具有良好的捕食潛力。由于本試驗(yàn)僅探究了食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)花椒棉蚜捕食作用，并未對(duì)食蚜癭蚊的其他齡期以及花椒上的其他蚜蟲進(jìn)行研究探索，所以未來(lái)還有待繼續(xù)開(kāi)展相關(guān)的試驗(yàn)研究。在天敵與獵物的自然生境中，天敵對(duì)獵物捕食往往還會(huì)受到外部環(huán)境如溫度、濕度、大氣、地形、物候等復(fù)雜因子的干擾影響，本實(shí)驗(yàn)的功能反應(yīng)僅是在室內(nèi)限制條件下開(kāi)展的，因此，為了進(jìn)一步挖掘天敵的控害潛力，下一步還需要開(kāi)展食蚜癭蚊控制花椒棉蚜的田間試驗(yàn)研究。

（責(zé)任編輯：段麗麗）

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Predation Effect of Aphidoletes aphidimyza （Diptera：Cecidomyiidae） to Aphis gossypii （Hemiptera：Aphididae） of Zanthoxylum bungeanum

Ren Peng1， Di Xueyuan1， Li Jingjing1， Yu Xiaofei2， Wu Huizi3*， Yang Maofa1，2

（1.Guizhou Provincial Key Laboratory for Agricultural Pest Management of the Mountainous Region， Institute of Entomology， Guizhou University， Guiyang 550025， Guizhou， China; 2.College of Tobacco Science， Guizhou University， Guiyang 550025， Guizhou， China; 3.Zunyi Branch Company of Guizhou Tobacco Company， Zunyi 564200， Guizhou， China）

Abstract：

Aphis gossypii （Glover） is a significant pest on Zanthoxylum bungeanum （Maxim.）.To explore the predation effect of Aphidoletes aphidimyza to A.gossypii at different density gradients，the predation function response，search effect，density interference response，and predation preference of third instar larvae of Ap.aphidimyza to A.gossypii were examined using the method of controlling single variable.The results revealed that the predation function response of third instar larvae of Ap.aphidimyza towards all instars nymphs of A.gossypii followed the Holling II model.The maximum daily predation rate for the 1st and 2nd instar nymphs of A.gossypii was 27.548.The search effect of all instar nymphs of A.gossypii decreased with increasing aphid density，with the highest search effect observed in third instars nymphs of A.gossypii under similar aphid densities.The predation effect of the 3rd instar larvae of Ap.aphidimyza exhibited self-density interference effect，and increased with their own density.However，the average predation rate decreased as density increased.The 3th instar larvae of Ap.aphidimyza showed predation preference to the 1st and 2nd instar nymphs of A.gossypii，with a selection coefficient （Q） value of 1.815.In conclusion，Ap.aphidimyza have strong potential for controlling A.gossypii in field applications.

Keywords：

Zanthoxylum bungeanum; Aphis gossypii; Aphidoletes aphidimyza; predation function; biological control

接收日期：2024-03-07

基金項(xiàng)目：貴州省煙草公司遵義市公司重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（2022XM11；2022520300270188）；貴州省煙草公司遵義市公司成果轉(zhuǎn)化項(xiàng)目（2020XM05；2021520300200081）；貴州省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（黔科合支撐[2021]一般221）；貴州省科技創(chuàng)新人才團(tuán)隊(duì)建設(shè)項(xiàng)目（黔科合平臺(tái)人才-CXTD[2021]004）

*通訊作者：吳慧子（1996—），女，碩士，助理農(nóng)藝師，主要從事農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治研究，E-mail：wu_huizi9596@163.com.