高原鼠兔的生態學與生態服務型經濟學功能

摘要：本研究旨在探討青藏高原草原生態系統中的高原鼠兔對生態環境的影響及如何通過生態經濟手段實現草原生態保護與經濟發展的雙贏。本文采用功能性狀生態學的研究方法，結合生態數據的分析，研究鼠兔群落分布及其對多種生態因子的影響。通過分析鼠兔種群密度與草原植被恢復之間的關系，進一步探討如何利用生態經濟策略解決鼠兔控制與生態保護之間的矛盾。研究表明，高原鼠兔在一定密度范圍內對草原生態系統具有積極作用，過高的鼠兔密度會加劇草原退化。通過合理控制鼠兔數量，并將其生態價值納入市場機制，可有效實現草原保護與經濟發展共贏。

關鍵詞：高原鼠兔；草原生態系統；功能性狀生態學；鼠兔控制；生態服務型經濟

生物多樣性指的是地球上所有生命形式及其相互作用的多樣性，是指某一地區的基因、物種和生態系統的總和。生物多樣性是維持生態平衡和人類生存的基礎，它不僅提供了食物、藥物、原材料等資源，還支持生態系統服務，如空氣凈化、水資源調節、氣候調節和土壤肥力維護等。

青藏高原是世界上最高的高原，平均海拔4 500 m，面積250萬km2，有“世界屋脊”“雪域高原”和“第三極”之稱。青藏高原生態系統對全球氣候調節、淡水供應和土壤保持起到關鍵作用，青藏高原擁有獨特而且十分重要的動物和植物區系，保護這些特有物種有助于維持全球的生物多樣性。在青藏高原這樣的大型高原區域進行生物多樣性保護是一項非常復雜的工程。本文重點討論高原鼠兔這一青藏高原生態系統的關鍵性物種，并說明其與整個高原的生物多樣性及生態系統良性運轉的關系。作為青藏高原生態系統的重要組成部分，鼠兔在生態組成、生態系統穩定以及保護并維持生物多樣性等方面具有不可替代的作用。本文將針對鼠兔在青藏高原生態系統中不可替代的作用以及如何通過生態經濟方式更好地平衡人鼠矛盾進行論述。

1 鼠兔的功能性狀生態學特征

功能性狀生態學是一門研究生物體的功能性狀如何影響其生態功能和在生態系統中的表現的學科。功能性狀指的是生物體具備的特定形態、生理、行為或生命史特征，這些特征直接或間接影響其生存、繁殖、資源利用和與環境的相互作用。功能性狀生態學注重分析生物體的功能性狀如何與環境條件相互作用，進而影響物種在生態系統中的分布和多樣性以及生態系統的功能，如生產力、養分循環、群落結構和穩定性等。

本文重點通過高原鼠兔的功能特征生態學來研究青藏高原的高海拔高山草原生態系統的彈性和可持續性。高原鼠兔（Ochotona curzoniae）為鼠兔屬的草食性鼠類，分布于青藏高原及附近地區，營家族式生活，穴居，白晝活動。

1.1 生態系統工程師

鼠兔被稱為“生態系統工程師”，它們通過挖掘洞穴影響生態系統結構。鼠兔會挖掘洞穴和通道，這些活動在地表層形成了復雜的洞穴系統。這些洞穴不僅是鼠兔的棲息地，還為其他小型動物（如昆蟲、蜥蜴等）提供了庇護所。高原生態系統對筑巢的動物幾乎沒有保護作用。高原鼠兔建造的洞穴為許多物種提供了繁殖棲息地。休姆地鴉（Pseudopodoces humilis）主要在洞穴中筑巢。此外，本地蜥蜴（Phrynocephalus vlangalii）利用鼠洞作為掩護和繁殖場所。鼠兔的消失，以及由此產生的洞穴，對青藏高原的許多物種產生了負面影響，并減少了當地的生物多樣性[1]。青藏高原上的大多數特有鳥類在鼠兔洞穴中筑巢；當鼠兔消失時，洞穴會坍塌，這些動物的數量也會大大減少。

1.2 草地生態系統的調節者

鼠兔的取食行為會選擇特定種類的植物，導致某些植物被過度啃食，另一些植物則得以擴大生長范圍。在放牧條件下，高原鼠兔擾動可能使得植物群落總蓋度降低，主要體現在降低了禾草和豆科植物功能群的蓋度[2]，進而影響農作物生長；但在野外條件下，鼠兔在食物選擇上具有一定的偏好，它們會選擇吃一些競爭力強的植物，給其他弱勢植物留出生長空間，從而促進植物群落的多樣性。由于多種草食動物的共同作用可能有利于草原生物多樣性和植物群落的恢復[3]，再加上鼠兔通過挖洞和掘穴的活動破壞地表，形成新的小型棲息地，這為多種植物提供了生長機會。鼠兔還會儲藏草料，這些植物殘余物會在鼠兔洞穴附近發芽，促進植物多樣性。

1.3 土壤結構和養分循環

鼠兔會在洞穴中收集和存儲植物，未被食用的植物殘留物會隨著時間的推移分解，成為土壤中的有機質，進而促進土壤肥力的增加，從而促進整個生態系統的健康發展。研究表明，鼠兔洞穴的存在使得季風暴雨期間的滲透率更高，這可能會減輕徑流以及嚴重下坡侵蝕和洪水[4]。鼠兔洞穴系統附近的土壤溫度和濕度較高，氮、鈣和磷的濃度也高于沒有鼠兔洞穴的附近地區[1]，植被覆蓋率、物種豐富度、植物生物量、土壤濕度（SM）、土壤有機碳（SOC）等指標均顯著高于裸地[5]。

1.4 食物網和捕食關系

鼠兔是青藏高原非常常見的小型哺乳動物，由于其數量眾多，體型適中，提供豐富的蛋白質和能量，鼠兔成為捕食者的重要食物來源。例如，猛禽（如草原雕和獵隼）經常捕食鼠兔，而藏狐和雪豹等大型捕食者也將鼠兔作為日常食物的一部分[1]，鼠兔的存在維持了食物網和捕食者種群的穩定性。與其他小型哺乳動物不同，鼠兔一般不冬眠，在夏季和食物資源相對匱乏的冬季均保持一定的活動水平，捕食者能夠在全年都將鼠兔作為主要食物來源。

鼠兔種群波動直接影響捕食者的數量和活動。研究發現，鼠兔數量的增加通常伴隨著捕食者數量的增長，而當鼠兔數量減少時，捕食者的種群也會受到影響。因此，鼠兔作為捕食者食物鏈中的核心環節，其種群變化對捕食者的生存與繁殖至關重要[6]。

2 鼠兔控制

盡管高原鼠兔對于青藏高原生態系統好處頗多，早期針對高原鼠兔進行的消殺行動卻層出不窮。高原鼠兔被列為控制目標的主要原因是人民普遍認為它會嚴重破壞放牧草場，與牲畜爭奪草料。同時，鼠兔所挖的洞穴對在牧場騎馬的人來說很危險。隨著人口增加和草原利用強度加大，尤其是在1950年以后，青藏高原草地逐漸退化。鼠兔種群數量在部分地區呈現上升趨勢，特別是在退化草地和過度放牧地區，由于植被覆蓋減少，鼠兔棲息條件得到改善，導致其數量增加。1965年青海省草原工作隊對高原鼠兔進行調查：分布在青海草場的高原鼠兔有3億只，如果按每只鼠兔每天進食66.7 g算，鼠兔的年進食量高達200萬t，相當于137萬個羊單位的食草量。各級政府文件和新聞媒體用“害蟲”“鼠害”等字眼形容高原鼠兔。1964—1965年，青海牧區組織5萬多人開展第一次大規模毒鼠活動，毒殺面積多達266.67多萬hm2[7]。

20世紀80年代以后，青藏高原生態環境的變化加劇，鼠兔的數量在部分地區進一步增加。這一時期，鼠兔被視為草地退化和沙化的主要原因之一。為控制鼠兔種群，在政府的組織下，廣大牧民開始在廣泛區域進行滅殺行動。僅在1986—1994年間，就對約750萬hm2的牧場進行控制以消滅高原鼠兔和其他害蟲[8]。

盡管使用毒藥可以立即大幅減少高原鼠兔的數量，但高原低海拔地區的鼠兔種群在控制后通常會迅速恢復，這些計劃并沒有解決過度放牧和草原退化的相關問題。

2005年果洛州印發紅頭文件，強調加強三江源生態保護，促進草原畜牧業可持續發展[9]。自此對于青藏高原的生態治理開始由單純的提高草原生產力轉向生態保護，而鼠害導致和加劇了“黑土灘”和草原沙漠化，高原鼠兔再次成為新的毒殺目標[10]。然而，這種方法不僅影響了鼠兔，還對其他野生動物及生態系統造成了負面影響，因此逐漸被調整和減少。

消滅高原鼠兔（以及達烏爾鼠兔和蒙古鼠兔）的運動可能會導致其他種類的鼠兔也成為消滅的對象。IUCN/SSC兔形目動物專家組認為中國的幾個種及亞種的鼠兔正受到威脅[11-13]。大多數鼠兔外形相似，因此這些瀕危的物種也會不加區別地被毒殺，而這將給生物多樣性的保護工作造成直接的負面影響。這些毒殺工作的成本也同樣很大。例如，在三江源實驗區的第一階段（2005年啟動）和第二階段（2011年啟動）保護計劃中，用于毒殺鼠兔的資金分別為1.57億元和6.5億元[14]。在如此大的投入之下卻不能真正有效地解決問題，這使人們不得不反思并尋找新的解決方式。

3 高原鼠兔與家畜的關系

鑒于歷史上的滅鼠運動大多以高原鼠兔破壞草場以及正常的農作物的生存環境從而導致的農作物歉收或牲畜草場破壞為原因進行，在此本文將簡單論述高原鼠兔與家畜的關系以及造成這種關系的各種原因。

家畜的放牧和鼠兔密度之間有著明顯的聯系。若不實行合理的放牧制度，隨意濫牧、過牧，其結果必然導致草場覆蓋減少，植被高度降低，高原鼠兔的密度就會比天然草場高[15]。有跡象表明，經常對高山植物群落的土壤和植被造成干擾的鼢鼠（一種與袋地鼠習性相似的嚙齒動物）種群在放牧嚴重的地區具有更高的存活率[16]。很明顯在過度放牧的情況下，鼠兔和其他高原上的小型哺乳動物對草原環境的破壞更大。

在夏末，牲畜放牧對野外高山草甸現存植被的生物量的影響似乎比高原鼠兔更強。在牲畜很少或沒有放牧的區域，控制高原鼠兔沒有產生明顯的生態保護效益。相反，在高原鼠兔存在的情況下，使用圍欄限制牲畜放牧在秋季的植被高度上產生了微小但可檢測的差異[17]。這就提出一種可能的假設：造成牧場退化的主要原因在于牲畜的過度放牧，而不是過度繁殖的高原鼠兔。

在牧場內部，高原鼠兔和牲畜之間的競爭依賴于鼠兔的密度和牧場的質量。當鼠兔密度低時，其食草是有選擇性的，而且與家畜的草料不沖突；事實上，鼠兔傾向于吃那些牲畜不吃的植物（如繁縷屬和橐吾屬）減緩牲畜不喜食植物的蔓延，進而促進牲畜喜吃的禾草及莎草的生長及蔓延[18-19]。然而，當鼠兔的密度特別高時，其食物會與家畜的食物沖突[20-21]。因此，在管理良好的牧場鼠兔并不與家畜爭奪食物，而這在一定程度上說明至少相對牲畜放牧，高原鼠兔對于生態環境的影響相當微小，尤其是在放牧區的草場，只有在退化嚴重而鼠兔密度高的牧場，鼠兔與家畜的食物爭奪才可能存在。

4 鼠兔視角下的草原生態恢復

4.1 生態保護和修復成效

隨著國家和地方政府采取的生態保護政策，青藏高原的植被覆蓋度呈現逐步增加的趨勢。一些地區的植被恢復明顯，草地退化情況得到了遏制，生物多樣性逐漸增加。生態系統的恢復使得青藏高原草原的水源涵養能力、土壤保持功能以及碳匯能力逐步增強?；謴秃蟮牟菰粌H可以有效防止土壤侵蝕，還為當地牧民提供了更加穩定的生計保障。

隨著草原生態系統的恢復以及自然保護區的設立，青藏高原上一些瀕?；蚴芡{的野生動物種群也在逐漸恢復。例如，西藏藏羚羊種群數量由1995年的

5萬～7萬只上升到目前的20萬只以上；黑頸鶴種群數量由1995年的1 000～3 000只上升到目前的7 000只左右，國際上認為早已滅絕的西藏馬鹿被重新發現[22]。

4.2 主要問題

青藏高原近50%的草原面臨不同程度的退化威脅，且高寒草甸、高寒草原生態系統的自我修復能力差，存在邊治理邊退化、二次退化、鼠蟲害反彈等現象，黑土灘和黑土坡仍廣泛分布。西藏的草地面積雖大，但載畜能力較低，如何維持保持草原生態平衡成為日漸突出的問題[23]。

4.3 生態恢復過程中需要注意的問題

4.3.1 維持鼠兔密度平衡

相對于過度放牧造成的影響，正常草場上的高原鼠兔對于草場幾乎沒有破壞，反而對草場的維持存在促進作用。鼠兔所食的植物多為雜草，能夠減緩牲畜不喜食植物的蔓延，進而促進牲畜喜吃的禾草及莎草的生長及蔓延，對于穩定高寒草甸植物種群起著重要的作用。只有當鼠兔種群的密度高于正常值時，鼠兔才會與牲畜競爭牧草，且鼠兔密度升高多是由于草場破壞所致，簡而言之，鼠兔密度升高是草場破壞的結果。

通常情況下，這種破壞是可以自然恢復的。根據次生演替理論，在過度放牧被破壞的棄地，通常在原有植被受到破壞或消失后開始，生態系統在已經存在土壤的地區植被和生物群落能夠逐漸恢復。且由于土壤和種子庫的存在，次生演替的速度通常較快，植物、微生物和動物能夠更快地建立新的生態系統。然而，由于高密度鼠兔的存在，外界干擾超越生態系統自我調節能力，而不能恢復到原初狀態，將會導致生態恢復變得十分困難。

由上述分析可知，在鼠兔密度過高的地區，控制鼠兔的數量是必需的，但也需要盡可能使鼠兔密度處于一個平衡狀態。20世紀60—80年代盲目控制造成生態破壞的經驗教訓表明，控制鼠兔應當因地制宜，使地區內鼠兔種群密度處于恰好能夠維持生態平衡的數值。防治鼠兔害時，首先應通過收集數據確定鼠兔種群密度的平衡值，然后分區域進行鼠兔防治。對于那些鼠兔密度較高的地區，可以通過生物防治，適當引入天敵來遏制鼠兔繁殖；而對于那些已經處于平衡狀態的地區，則不可人為控制鼠兔的數量，通過生態系統的自我調節機制，經過一定的時間草場可自然恢復。

4.3.2 減少化學毒劑的使用

在開始大規模控制的最初幾年，主要使用氟乙酸鈉（Compound 1080）和氟乙酰胺（Fussol），由人工、拖拉機或飛機施布。后來因為Fussol費用太高而不再使用，同時其衍生物的毒副作用對環境也造成了污染。Compound 1080一直使用到1978年，后因其也會殺死捕食鼠兔的其他食肉動物而不再使用。毒鼠磷和硫磷嗪隨后成為重要的控制藥劑?，F在強調使用抗凝劑以避免其他毒副作用和對環境的破壞，但是使用抗凝劑則耗資巨大，而且需要大量反復施用4次以上才能有效[24]。

從上述記載中不難看出，使用化學藥劑不僅成本高、效果差，更重要的是對于生態環境中其他生物均存在毒害作用，這會嚴重危害生物多樣性，進而威脅整個生態系統。可以采用更加生態友好的防治方法，通過自然天敵引入、生態調控和環境改造，減少鼠兔種群數量。

4.3.3 生態搬遷和牧民生活轉型

1980—2019年，青藏高原人口由2 350萬人增至3 425.5萬人，隨著人口數量快速增長、過度放牧、道路建設等人類活動不斷增加，2000—2015年，青藏高原實際載畜量由1.45億羊單位增至1.58億羊單位，理論載畜量由0.86億羊單位增至0.94億羊單位（圖1），實際載畜量是理論載畜量的1.6倍以上，出現超載情況的縣比例達80.93%[25-26]。

對草地退化嚴重的地區，一種方式是可以適度轉移部分牧民，以緩解草地壓力。這種方法盡管可以有效地減輕牧場壓力，但隨之而來的問題是政府支出變多以及安置地問題等等。更加推薦牧民生活轉型，推薦采用生態服務型經濟模式進行轉型。生態服務型經濟是指在經濟發展過程中，通過充分利用和保護生態系統提供的服務，倡導通過保護生態環境來創造經濟價值，通過生態旅游、生態農業、生態補償等方式獲取收益，實現經濟與環境的協調發展，最終促進可持續發展的經濟模式。生態服務型經濟將生態系統服務視為一種重要的經濟資產，生態系統提供的服務被賦予經濟價值，并通過市場機制進行交易和分配。

以生態經濟治理草原生態系統的例子比比皆是。2011年全球環境研究所將草原社區協議保護首次引入內蒙古草原，利用生物物理綜合治沙和圍欄封育相結合的措施，治理草原沙化區域扶持牧民聯合發展規?；B殖及飼草料種植技術，以期在保護草原的同時改善牧民的經濟狀況[27]。

人們可以依托青藏高原豐富的自然景色，開發生態旅游項目，利用自然景觀和文化資源吸引游客；在重要水源地、天然森林等自然保護區，通過政府或市場補償的方式，使生態保護者獲得經濟收益；依托高原鼠兔等青藏高原特有物種開發各種生態旅游紀念品，如青藏高原生態球、珍稀動物的模型等；與當地社區簽訂保護協議，使生態系統提供的服務被賦予經濟價值，并通過市場機制進行交易和分配，在保護草原的同時改善牧民的經濟狀況。生態服務型經濟能夠創造綠色就業機會，改善人們的生活質量，同時減少環境污染和生態退化帶來的健康風險。通過這些方式，可以在維護生態系統的健康和穩定的基礎上實現經濟發展的長期性和可持續性，同時通過市場和政策手段，將生態系統的價值納入經濟決策，避免資源浪費和環境破壞。

5 結論

高原鼠兔是青藏高原生態系統的關鍵物種，其通過挖掘洞穴影響生態結構，促進土壤肥力和生物多樣性，維持食物網的穩定。盡管過去認為鼠兔破壞草原而對其進行大規模滅殺，但這不僅未能解決草原退化問題，反而對生態系統及其他野生動物造成負面影響。鼠兔與家畜存在一定競爭，但研究表明，鼠兔在合理密度下有助于維持草甸植物的多樣性。要實現生態恢復，需要平衡鼠兔密度，減少化學毒劑使用，并推動生態搬遷和牧民生活轉型。同時，發展生態服務型經濟，通過生態旅游和農業等手段促進經濟發展與環境保護的協同，創造綠色就業機會，減少環境污染，實現生態和經濟的雙贏。

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