外源甲基乙二醛對干旱脅迫下玉米種子萌發和幼苗生長的影響

收稿日期：2024-04-16

基金項目：國家自然科學基金項目（31960406）；甘肅省自然科學基金項目（20JR5RA110）；甘肅省科協青年人才托舉工程項目（2019-09）；甘肅省農業科學院農業科技自主創新專項（2019GAAS31）；甘肅省科技重大專項（21ZD11NA005、21ZD10NF003）

作者簡介：趙瑞寧（1998-），女，甘肅靜寧人，碩士研究生，研究方向為玉米遺傳育種。（E-mail）19968490260@163.com

通訊作者：李永生，（E-mail）lys087@163.com；汪軍成，（E-mail）wangjc@gsau.edu.cn

摘要：甲基乙二醛（Methylglyoxal，MG）是一種從植物體內發現的新型信號分子，具有調控植物的生長發育、種子萌發、細胞分裂、氣孔運動及非生物脅迫耐受性等功能。為明確干旱脅迫條件下施用外源MG對玉米種子萌發和幼苗生長的影響及機制，本研究以玉米雜交品種鄭單958為材料，分析不同濃度外源MG浸種對干旱脅迫玉米種子萌發和生長的影響，并用3葉期玉米幼苗進行干旱脅迫和MG葉面噴施處理，進一步探討外源MG對玉米幼苗葉片活性氧積累、膜質過氧化水平、抗氧化酶活性和抗氧化劑含量的影響。結果顯示，干旱脅迫下，外源MG溶液浸種可提高玉米種子發芽勢、發芽率及生長指標，適宜的MG浸種濃度為0.10mmol/L。干旱脅迫下對玉米幼苗進行葉面噴施0.10mmol/LMG處理可顯著降低葉片中丙二醛（MDA）含量和過氧化氫（H2O2）含量，增強葉片中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）等抗氧化酶活性，并提高葉片中抗壞血酸（ASA）含量和谷胱甘肽（GSH）含量。綜上，適宜濃度的外源MG可顯著增強玉米種子的萌發能力和玉米幼苗的抗氧化能力，緩解干旱脅迫對玉米植株帶來的氧化損傷，促進玉米的生長。本研究結果可為玉米的抗旱栽培和抗旱劑研發提供參考。

關鍵詞：玉米；甲基乙二醛；抗氧化酶；干旱脅迫

中圖分類號：S513文獻標識碼：A文章編號：1000-4440（2025）01-0028-07

Effectsofexogenousmethylglyoxalonseedgerminationandseedinggrowthofmaizeunderdroughtstress

ZHAORuining¹，LIYongsheng^1，2，WANGJuncheng¹，FANGYongfeng¹，DONGXiaoyun²，ZHOUWenqi²，LIANXiaorong²，WANGXiaojuan²，HEHaijun²，YANGYanzhong²，LIUZhongxiang²，ZHOUYuqian²

（1.AgronomyCollege，GansuAgriculturalUniversity/StateKeyLaboratoryofAridlandCropScience/GansuKeyLaboratoryofCropImprovementandGermplasmEnhancement，Lanzhou730070，China;2.InstituteofCropSciences，GansuAcademyofAgriculturalSciences，Lanzhou730070，China）

Abstract：Methylglyoxal（MG）isanewtypeofsignalmoleculefoundinplants，whichhasthefunctionsofregulatingplantgrowthanddevelopment，seedgermination，celldivision，stomatalmovementandabioticstresstolerance.InordertoclarifytheeffectandmechanismofexogenousMGonmaizeseedgerminationandseedlinggrowthunderdroughtstress，themaizehybridZhengdan958wasusedasthematerialtoanalyzetheeffectsofseedsoakingtreatmentwithdifferentconcentrationsofexogenousMGonseedgerminationandgrowthofmaizeunderdroughtstress.TheeffectsofexogenousMGontheaccumulationofreactiveoxygen，membranelipidperoxidationlevel，antioxidantenzymeactivityandantioxidantcontentinleavesofseedlingswerefurtherinvestigatedbytreatmentsofdroughtstressandMGfoliarsprayingat3-leafstage.Theresultsshowedthatunderdroughtstress，seedsoakingwithexogenousMGsolutioncouldimprovethegerminationpotential，germinationrateandgrowthindexofmaizeseeds，andthesuitableconcentrationofMGsoakingwas0.10mmol/L.Spraying0.10mmol/LMGonmaizeseedlingsunderdroughtstresscouldsignificantlyreducethecontentsofmalondialdehyde（MDA）andhydrogenperoxide（H2O2）inleaves，enhancetheactivitiesofantioxidantenzymessuchassuperoxidedismutase（SOD），peroxidase（POD），catalase（CAT）andascorbateperoxidase（APX）inleaves，andincreasethecontentsofascorbicacid（ASA）andglutathione（GSH）inleaves.Insummary，appropriateconcentrationofexogenousMGcouldsignificantlyenhancethegerminationabilityofmaizeseedsandtheantioxidantcapacityofmaizeseedlings，alleviatetheoxidativedamagecausedbydroughtstresstomaizeplants，andpromotethegrowthofmaize.Theresultsofthisstudyprovideareferenceforthedrought-resistantcultivationofmaizeandthedevelopmentofdrought-resistantagents.

Keywords：maize;methylglyoxal;antioxidantenzyme;droughtstress

玉米（ZeamaysL.）不僅是中國主要的糧食作物，同時也是重要的飼料和工業原料^[1]。近年來，中國玉米播種面積和總產量均呈上升趨勢。2023年玉米播種面積達4.43×10⁷hm²，總產量約2.89×10⁸t。玉米是需水量較大的作物，充足的水分供應是玉米正常生長和發育的基本條件^[2]。近年來，隨著全球氣候的變暖，異常氣候出現頻率增大，進而導致干旱對玉米產業的可持續發展造成了廣泛的影響^[3-4]。每年由于干旱導致的全球玉米產量降幅約為25%～30%，局部地區的極端干旱環境可能會導致玉米絕收^[5]。當作物遭受干旱脅迫時，其體內的生理和生化過程會出現紊亂，活性氧積聚增多和滲透調節物質改變，進而導致植物生長受限、植株高度變矮、根長增加以及葉片葉綠素含量下降等一系列問題^[6-8]。因此，研究干旱脅迫對玉米生理機制的影響對干旱防御和作物生長調控具有重要意義。

甲基乙二醛（MG）是一種α，β-酮醛類活性物質，是糖酵解、脂質過氧化、蛋白質糖基化及植物光合作用等多個代謝過程產生的副產物。MG容易與蛋白質和核酸發生交聯，形成高級糖基化的終產物，從而導致細胞功能障礙^[9]。因此，長期以來MG一直被認為是一種生命系統中通過非酶促反應產生的細胞毒素^[10]。在較高濃度條件下，MG是一種細胞毒素；在較低濃度條件下，MG作為一種信號傳遞分子，在種子萌發、植物生長、發育和繁殖等多個生理過程中發揮重要作用，使植物產生逆境耐受性^[11]。在正常生長環境下，植物細胞中的MG水平會受到嚴格的調節，保持在一個相對較低的無毒生理水平^[12]。在非生物脅迫條件下，植物的新陳代謝會出現紊亂，MG在植物的各個部位累積，這些MG成為植物對非生物脅迫的響應信號^[13]。在逆境脅迫下，施用適宜濃度的外源MG可提升作物對逆境的適應能力。孫曉莉等^[14]研究發現，用MG處理后的板栗幼苗葉片抗氧化酶活性和乙二醛酶活性得到明顯提升，葉片中滲透調節物質含量和抗氧化物質含量增多，從而提高板栗樹對干旱的適應能力。Li等^[15]發現，MG可以提高小麥幼苗乙二醛酶I（GlyI）和乙二醛酶Ⅱ（GlyⅡ）的活性，增加還原型抗壞血酸（AsA）含量和還原型谷胱甘肽（GSH）含量，減少細胞膜脂質的過氧化，從而提高小麥幼苗的耐鹽能力。MG還可以激發AsA-GSH循環及活性氧/甲基乙二醛清除系統來提高玉米幼苗耐熱性^[16]。

針對MG在玉米干旱脅迫響應和誘發脅迫耐受性機制尚不清楚的現狀，本研究以玉米雜交品種鄭單958為材料，用甘露醇模擬干旱脅迫，分析外源MG對玉米種子萌發、幼苗生長及生理生化指標的影響，進而揭示外源MG對玉米干旱脅迫的緩解機制，為玉米抗旱栽培及新型植物抗旱保水劑研發提供參考。

1材料與方法

1.1供試材料

供試材料鄭單958玉米種子由甘肅省農業科學院作物研究所玉米研究室提供，甲基乙二醛購自西格瑪奧德里奇（Sigma-Aldrich）上海貿易有限公司，甘露醇（M）購買于生工生物工程（上海）股份有限公司，其余試劑均為國產分析純。

1.2試驗設計與取樣

試驗于2023年6-10月在甘肅省農業科學院進行。挑選品質良好、大小相近的鄭單958種子約200g，用75%的乙醇消毒5min，再用無菌水將種子清洗3～5遍備用。常溫下，采用清水（T0）及0.05mmol/L（T1）、0.10mmol/L（T2）、0.50mmol/L（T3）、1.00mmol/L（T4）和2.00mmol/L（T5）等5種濃度的MG溶液分別浸泡清洗后的玉米種子12h。然后將上述種子分別均勻點播于輔有2層滅菌濾紙、直徑15cm的培養皿中，利用200mmol/L甘露醇（M）濕潤濾紙模擬干旱脅迫，另以清水浸泡的種子點播于蒸餾水濕潤的濾紙為對照（CK）。每個處理3個重復。培養皿置于GTOP-500Y型人工氣候培養箱（浙江托普云農科技股份有限公司產品）進行萌發試驗，溫度設置為恒溫28℃。每24d補充甘露醇或蒸餾水保持濾紙濕潤。培養3d后，每天對種子萌發情況進行統計，并計算其發芽勢和發芽率。培養7d后每處理隨機選取10粒發芽種子，測量芽鮮重、根鮮重、芽長和主根長等生長指標。

為明確外源施用MG對干旱脅迫玉米植株生長的緩解作用，將鄭單958玉米種子消毒后播于蛭石中，定期澆Hoagland’s營養液，在幼苗生長至3葉1心期后，轉移至15cm×15cm×17cm的花盆中，每盆10株，一共有12盆，采用水培的方法進行試驗。試驗設3個處理：Hoagland’s營養液灌溉（CK）、含有200mmol/L甘露醇的Hoagland’s營養液灌溉、200mmol/L甘露醇的Hoagland’s營養液灌溉+葉面噴施0.10mmol/LMG，每處理設3個重復。樣品放置在人工氣候培養箱內進行培養，光周期為16h/d，光照度500μmol/（m2·s），光期溫度25℃，暗期溫度22℃，相對濕度為60%±5%，分別在處理前與處理后的第4h、8h、12h和24h進行取樣，樣品立即用液氮速凍，于-80℃超低溫冰箱保存備用，用于丙二醛（MDA）含量、過氧化氫（H2O2）含量、抗氧化酶活性、抗氧化劑含量等生理指標的測定。

1.3指標測定方法

1.3.1種子發芽勢和發芽率的計算根據3d內和7d內發芽種子數占供試種子數的百分比分別計算種子發芽勢和發芽率。

1.3.2生理指標的測定采用氮藍四唑光還原法^[17]測定玉米幼苗超氧化物歧化酶（SOD）活性，采用紫外線吸收法^[17]測定玉米幼苗過氧化氫酶（CAT）活性，采用愈創木酚法^[18]測定玉米幼苗過氧化物酶（POD）活性，采用分光光度計法^[14]測定玉米幼苗過氧化氫（H2O2）含量^[14]，采用硫代巴比妥酸顯色法^[18]測定玉米幼苗丙二醛（MDA）含量，參照Hodges等^[19]的方法測定玉米幼苗抗壞血酸（ASA）含量，參照Nakano等^[20]的方法測定玉米幼苗抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性。

1.4數據處理

利用Excel2019和Origin2021軟件進行數據處理和圖形繪制，利用SPSS26.0軟件及Duncan’s法進行處理間差異顯著性分析（Plt;0.05）。

2結果與分析

2.1外源MG對干旱脅迫下玉米種子萌發的影響

2.1.1MG浸種對干旱脅迫下玉米種子發芽勢和發芽率的影響外源MG處理對干旱脅迫下玉米種子發芽率和發芽勢的影響如圖1所示。從圖中可以看出，甘露醇脅迫（T0～T5處理）可以明顯地抑制玉米種子的萌發。在200mmol/L甘露醇脅迫下，清水浸泡的玉米種子（T0處理）發芽率和發芽勢分別比CK下降32.00%和56.72%。隨浸種液MG濃度的增加，200mmol/L甘露醇脅迫下玉米種子的發芽率和發芽勢均呈先增后減的趨勢。其中，0.10mmo/LMG浸種（T2處理）的玉米種子在200mmol/L甘露醇脅迫環境下的發芽率和發芽勢最高。在200mmol/L甘露醇脅迫下，不同濃度MG浸泡（T1～T5處理）的種子發芽勢均顯著高于清水浸泡（T0處理），T1～T4處理的種子發芽率均顯著高于T0處理。其中，T2處理的玉米種子發芽率和發芽勢分別比清水浸泡（T0處理）增加41.51%和89.69%，差異最大。由此可見，使用適宜濃度的MG浸泡種子能夠有效緩解干旱脅迫對玉米種子萌發的影響，0.10mmo/LMG溶液浸泡種子的效果最好。

2.1.2MG浸種對干旱脅迫下玉米幼苗生長性狀的影響外源MG浸種處理對干旱脅迫下玉米幼苗生長的影響如表1所示。從表中可以看出，干旱脅迫下玉米幼苗的芽長、主根長、芽鮮重、根鮮重（除T2處理）、芽干重（除T2處理）和根干重（除T2處理）均顯著低于CK。其中T0處理的芽長、主根長、芽鮮重、根鮮重、芽干重和根干重分別比CK降低58.35%、65.22%、67.70%、48.18%、45.16%和42.50%，差異顯著。采用不同濃度的MG溶液浸種后（T1～T5處理），玉米幼苗芽長、主根長、芽鮮重、根鮮重、芽干重、根干重均比T0處理有所增長。其中0.10mmol/LMG溶液浸種后（T2處理），玉米幼苗的芽長、主根長、芽鮮重、根鮮重、芽干重和根干重分別比清水浸種（T0處理）增加63.97%、156.67%、70.21%、67.34%、47.06%和65.22%，增加顯著。上述結果表明，不同濃度的MG溶液浸種處理能緩解干旱脅迫對玉米幼苗生長的影響，其中，0.10mmol/L為適宜的浸種液濃度。

2.2葉面噴施MG對干旱脅迫下玉米幼苗丙二醛和過氧化氫含量的影響

葉面噴施MG對干旱脅迫下玉米幼苗丙二醛和過氧化氫含量的影響如圖2所示。從圖中可以看出，CK條件下，玉米幼苗葉片MDA含量和H2O2含量基本處于穩定狀態，波動不大；培養液中添加200mmol/L甘露醇后4～24h，玉米幼苗葉片中MDA含量和H2O2含量均呈持續增加趨勢；在培養液中添加200mmol/L甘露醇的同時，進行葉面噴施0.10mmol/LMG處理，玉米幼苗葉片MDA含量和H2O2含量雖然仍高于CK，但比培養液中添加200mmol/L甘露醇的處理明顯降低，脅迫處理后4h、8h、12h、24h，葉片H2O2含量分別下降19.99%、27.68%、15.88%和17.85%，MDA含量分別降低34.36%、29.12%、29.17%和22.07%。因此，外源噴施MG可以緩解干旱脅迫導致的H2O2等活性氧（ROS）的積累，降低MDA含量。

2.3葉面噴施MG對干旱脅迫下玉米幼苗抗氧化酶活性的影響

葉面噴施MG對干旱脅迫下玉米幼苗抗氧化酶活性的影響如圖3所示。從圖中可以看出，CK條件下，玉米幼苗SOD、POD、CAT和APX的活性均無明顯變化；培養液中添加200mmol/L甘露醇后4～24h，SOD、POD、CAT和APX的活性均比CK有顯著增加；在培養液中添加200mmol/L甘露醇的同時，進行葉面噴施0.10mmol/LMG處理后4～24h，SOD、POD、CAT和APX的活性整體上得到進一步提高。脅迫后8h、12h、24h，葉面噴施0.10mmol/LMG的200mmol/L甘露醇處理幼苗SOD活性比200mmol/L甘露醇處理分別增加26.04%、16.58%和20.79%，POD活性分別增加15.89%、20.04%和27.01%，CAT活性分別增加12.73%、21.23%和36.34%，APX活性分別增加14.21%、24.90%和19.13%。因此，葉面噴施0.10mmol/LMG能有效提高玉米葉片中SOD、POD、CAT、APX等抗氧化酶的活性。

2.4葉面噴施MG對干旱脅迫下玉米幼苗抗氧化劑含量的影響

葉面噴施MG對干旱脅迫下玉米幼苗抗氧化劑含量的影響如圖4所示。從圖中可以看出，CK條件下，玉米幼苗ASA含量和GSH含量相對穩定，變化幅度相對較小；200mmol/L甘露醇脅迫處理后4～24h，ASA含量和GSH含量整體呈增加趨勢。而在200mmol/L甘露醇脅迫和葉面噴施0.10mmol/LMG的處理后，ASA含量和GSH含量有進一步提升的趨勢。脅迫處理初期，200mmol/L甘露醇脅迫+葉面噴施0.10mmol/LMG處理與200mmol/L甘露醇脅迫處理間差異不大，而在脅迫處理后12h和24h，200mmol/L甘露醇脅迫+葉面噴施0.10mmol/LMG處理的玉米幼苗ASA含量分別比200mmol/L甘露醇脅迫處理顯著提高14.96%和16.10%，GSH含量分別顯著增加39.80%和25.61%。因此，外源噴施MG可以增加玉米葉片ASA和GSH等抗氧化劑含量，能夠有效清除因干旱脅迫生成的ROS。

3討論

干旱是作物面臨的常見的脅迫之一，對作物生長各個發育階段均有影響^[21-27]，分析干旱脅迫下作物生理機制的變化及緩解措施是減輕干旱損失的重要途徑之一^[28]。本研究發現，利用200mmol/L甘露醇模擬干旱脅迫時，玉米種子的發芽率、發芽勢及幼苗生物量積累方面都比CK有明顯下降，這與孫曉莉等^[14]、耿夢瑤等^[29]的研究結果一致。作為劑量效應信號分子，MG能夠降低多種非生物脅迫條件下植物植株活性氧的累積量，減輕脅迫給植物細胞帶來的傷害，提高植物逆境適應能力。本研究結果表明，葉面噴施MG能夠減少干旱脅迫下玉米幼苗MDA和H2O2等物質的積累量，進而提高玉米幼苗的抗旱能力。MG溶液浸種能有效提高干旱脅迫環境下玉米種子的發芽率和發芽勢，促進玉米幼苗的生長，這一結果與鄒成林等^[30]的研究結果一致。

H2O2是植物體內ROS的主要形態，MDA是膜脂過氧化的產物。H2O2含量和MDA含量是衡量植物在逆境下所承受氧化脅迫傷害的重要指標。本研究中，利用200mmol/L甘露醇處理后，玉米幼苗H2O2含量和MDA含量均出現顯著增加。而200mmol/L甘露醇+0.10mmol/LMG葉面噴施處理的玉米幼苗H2O2含量和MDA含量較200mmol/L甘露醇處理顯著減少，說明外源施用甲基乙二醛（MG）可以減少玉米葉片中的ROS含量，降低干旱脅迫對玉米幼苗生長的危害。

正常情況下，植物體內ROS的含量基本穩定，產生和消耗之間保持著動態平衡，但在干旱條件下，這種平衡會被打破，導致形成過量ROS并氧化成脂類和蛋白質，從而影響植物新陳代謝^[31-32]。在此過程中，抗氧化酶SOD、POD、CAT和APX活性發揮關鍵的作用。本研究發現，200mmol/L甘露醇處理后，玉米幼苗ROS的動態平衡被破壞，玉米葉片中的SOD、POD、CAT和APX活性顯著高于CK，這有利于植株體內ROS的清除，而在200mmol/L甘露醇+葉面噴施0.10mmol/LMG處理12h后，玉米葉片中的SOD、POD、CAT和APX活性比200mmol/L甘露醇處理有顯著增加，這與王芳等^[33]的研究結果一致。

ASA、GSH是植物體內存在的主要抗氧化劑，具有清除自由基及過量ROS的功能，是增強植物抗逆性的重要物質^[34]。本研究發現，200mmol/L甘露醇模擬干旱脅迫后，玉米葉片中ASA含量和GSH含量均顯著高于CK，在200mmol/L甘露醇脅迫+0.10mmol/LMG葉面噴施處理后，玉米葉片中ASA含量和GSH含量有進一步增加的趨勢，脅迫處理12h和24h時，200mmol/L甘露醇脅迫+0.10mmol/LMG葉面噴施處理的玉米葉片中ASA含量和GSH含量顯著高于200mmol/L甘露醇脅迫處理，這與孫曉莉等^[14]的研究結果一致。

4結論

MG溶液浸種能提高玉米種子的發芽勢、發芽率，促進幼苗的生長，適宜的MG浸種濃度為0.10mmol/L。玉米幼苗葉面噴施0.10mmol/LMG后，葉片中MDA含量和H2O2含量顯著降低，而SOD、POD、CAT和APX等抗氧化酶的活性、抗壞血酸（ASA）含量和谷胱甘肽（GSH）含量整體上顯著增加。即外源施用MG處理能顯著增強玉米幼苗的抗氧化能力，降低干旱脅迫對葉片造成的氧化損傷，從而緩解干旱脅迫對玉米幼苗生長的影響。

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（責任編輯：石春林）