基于非靶向代謝組學的綠豆芽代謝物差異分析

收稿日期：2024-01-25

基金項目：山西省重點研發計劃項目（201803D221020-3）

作者簡介：王新妤（1999-），女，河北張家口人，碩士研究生，主要從事雜糧優質種質資源的誘發突變及新品種選育工作。（E-mail）15832353192@163.com

通訊作者：申慧芳，（E-mail）sxndshf@163.com

摘要：為了比較不同品種綠豆芽的代謝物差異，利用非靶向代謝組學分析方法對晉綠豆2號豆芽和灘綠116豆芽的代謝物進行分析。結果表明，從2種豆芽中共檢測出1968種差異代謝物。根據重要性投影值（VIP）≥1和P＜0.05的標準，共篩選得到差異顯著的代謝物1064種，占總差異代謝物的54.07%。這1064種差異代謝物主要分布在丙烷、哌啶和吡啶類生物堿生物合成通路，氨基糖和核苷酸糖代謝通路、膦酸鹽和次膦酸鹽代謝通路，萜類主干生物合成通路，糖酵解/糖異生通路中。差異代謝物中，葫蘆巴堿具有降血糖的作用，其代謝途徑為煙酸和煙酰胺代謝途徑，該代謝途徑屬于丙烷、哌啶和吡啶類生物堿生物合成通路，灘綠116豆芽中葫蘆巴堿含量顯著高于晉綠豆2號豆芽。本研究結果為綠豆芽用種質資源挖掘提供了理論依據。

關鍵詞：綠豆芽；非靶向代謝組學；差異代謝物；代謝途徑

中圖分類號：S522文獻標識碼：A文章編號：1000-4440（2025）01-0175-09

Differentialanalysisofmetabolitesinmungbeansproutsbasedonnon-targetedmetabolomics

WANGXinyu¹，ZHANGMinghui¹，YAOLing²，ZHANGDing²，ZHANGZhenxin²，SHENHuifang¹，GUOFeng²

（1.DepartmentofBasicSciences，ShanxiAgriculturalUniversity，Taigu030801，China；2.CollegeofResourcesandEnvironment，ShanxiAgriculturalUniversity，Taigu030801，China）

Abstract：Inordertocomparethemetabolicdifferencesofdifferentvarietiesofmungbeansprouts，non-targetedmetabolomicsanalysiswasusedtoanalyzethemetabolitesofJinlüNo.2andTanlüNo.116.Theresultsshowedthat1968differentialmetabolitesweredetectedinthetwokindsofbeansprouts.Accordingtothestandardofvariableimportanceintheprojection（VIP）≥1andP＜0.05，atotalof1064significantlydifferentmetaboliteswerescreenedout，accountingfor54.07%ofthetotaldifferentialmetabolites.These1064differentialmetabolitesweremainlydistributedinthebiosynthesispathwaysofpropane，piperidineandpyridinealkaloids，themetabolicpathwaysofaminosugarsandnucleotidesugars，themetabolicpathwaysofphosphonatesandphosphinates，thebiosynthesispathwaysofterpenoids，andtheglycolysis/gluconeogenesispathways.Amongthedifferentialmetabolites，trigonellinehadthehypoglycemiceffect，itsmetabolicpathwaywasthenicotinicacidandnicotinamidemetabolicpathway.Thismetabolicpathwaybelongedtopropane，piperidine，andpyridinealkaloids.AndthecontentoftrigonellineinTanlüNo.116beansproutswassignificantlyhigherthanthatinJinlüNo.2beansprouts.Theresultsofthisstudyprovideatheoreticalbasisfortheexplorationofgermplasmresourcesformungbeansprouts.

Keywords：mungbeansprouts；non-targetedmetabolomics；differentialmetabolites；metabolicpathway

綠豆[Vignaradiata（L.）Wilclzek]是重要的豆類作物，具有豐富的營養價值和重要的經濟價值^[1]。中國綠豆種質資源豐富，根據其種皮光澤，綠豆可分為明綠豆和毛綠豆^[2]。明綠豆表皮顏色鮮亮、形狀規整，籽粒大小均一，營養物質含量較高^[3]；毛綠豆表皮無光澤，灰暗，但其籽粒較大，且出芽快，芽苗粗壯^[4]。綠豆芽是綠豆種子發芽后長出的幼苗，是一種風味獨特、老少皆宜的食物^[5]。在發芽過程中，綠豆功能性成分含量發生顯著變化，提取物的抗氧化能力增強^[6-7]。和綠豆種子相比，綠豆芽中含有更加豐富的酚類和黃酮類化合物，具有較強的抗氧化能力和較高的藥用價值^[8-13]。目前對綠豆芽營養價值的研究多集中在總酚含量、總黃酮含量及抗氧化能力上，對綠豆芽整體代謝物的研究較少。

代謝組學（Metabolomics）旨在采用高通量技術和多元數據處理方法，對特定時刻或者特定環境條件下生物體內小分子代謝產物進行定性與定量分析。代謝組學分析可以全面揭示生物體內代謝物質的動態平衡和生物體對環境變化的應答^[14-15]。代謝組學分析具有高效、覆蓋面廣、高精確度等優點，可用于挖掘生物體內潛在活性成分^[16-17]。在目前的研究中，代謝組學方法多用于分析植物細胞內的小分子代謝物（糖類、氨基酸、脂肪酸、維生素、次生代謝物）在生長發育、響應環境刺激和加工儲存過程中的含量變化^[18]。代謝組學可以分為非靶向代謝組學和靶向代謝組學。靶向代謝組學是對特定代謝產物的研究和分析。非靶向代謝組學可以全面、系統地分析生物體內的所有代謝產物。

本研究擬利用非靶向代謝組學分析，并采用超高效液相色譜-串聯質譜技術，檢測晉綠豆2號（明綠豆）豆芽和灘綠116（毛綠豆）豆芽中的代謝物含量，并對差異代謝物進行分析，以期發掘綠豆芽的藥用價值，同時為綠豆芽用品種的選擇提供理論依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

晉綠豆2號（明綠豆）和灘綠116（毛綠豆）來自山西農業大學基礎部雜糧輻射育種組。

甲醇、乙腈和分析標準品購自德國Merck公司，為高色譜純度；甲酸購自日本TCI公司，符合色譜分析的純度要求；L-2-氯苯丙氨酸（化學純度超過98%）購自上海阿拉丁生化科技股份有限公司。

AcquityI-ClassPLUS超高效液相色譜、XevoG2-XSQTOF高分辨質譜、色譜柱（2.1mm×100.0mm，1.8μm）均購自美國Waters公司。

1.2試驗方法

1.2.1發芽試驗將晉綠豆2號和灘綠116的種子（圖1）消毒，25℃室溫下浸泡6h，放入發芽機發芽。從放入發芽機后開始計時，分別于0h、24h、48h整體取樣。使用直尺測定豆芽下胚軸長，使用游標卡尺測定豆芽下胚軸直徑，使用分析天平測定全株鮮重和全株干重。將發芽24h的晉綠豆2號和灘綠116豆芽分別放入10mL凍存管中，6次重復，凍存管于液氮速凍后放入-80℃冰箱中保存備用。

1.2.2樣品預處理在50mg樣品中添加1000μL含標準品的溶劑（甲醇、乙腈和水按2∶2∶1體積比混合，標準品質量濃度設定為20mg/L）。30s旋轉混勻后，放入小鋼珠，研磨機45Hz處理10min，冰水中超聲處理10min，在-20℃下靜置1h。在4℃低溫下12000r/min離心15min，將上清液進行真空干燥，并將其重新溶解于160μL乙腈/水溶液（體積比1∶1），再次旋轉混勻30s，進行冰水超聲處理。最后，在4℃低溫下12000r/min離心15min，將上清液置于進樣瓶中備用。

1.2.3質控樣本在分析流程中，從樣品提取液中取出10μL混合成質控樣本^[19]，按照每10個測試樣品中插入1個質控樣本的比例，采用與測試樣品相同的處理和檢測方法。

1.2.4超高效液相色譜-串聯質譜分析使用AcquityUPLCHSST3色譜柱（2.1mm×100.0mm，1.8μm），流動相包含0.1%甲酸的水溶液（A相）和0.1%甲酸的乙腈溶液（B相），流動相程序參考唐佳代等^[20]的程序并略作改動。

1.3數據分析

原始數據的采集與初步處理參考方賢勝等^[17]和李亞嬌等^[21]的方法。采用多元統計分析，對兩組樣品進行主成分分析（PCA）、正交偏最小二乘判別分析（OPLS-DA）和聚類分析，結合P＜0.05、重要性投影值（VIP）≥1，同時根據含量增加的代謝物差異倍數值（FC）≥2，含量減少的代謝物差異倍數值（FC）≤0.05篩選顯著差異代謝物。對差異代謝物進行層次聚類分析，將得到的相應差異代謝物提交至京都基因組百科全書（KEGG）數據庫網站（https：//www.kegg.jp/）進行相關代謝通路分析。

2結果與分析

2.1豆芽的生長指標

統計晉綠豆2號和灘綠116的下胚軸長、下胚軸直徑、全株鮮重、全株干重和含水率5個指標進行統計。如表1所示，發芽0h，晉綠豆2號和灘綠116的綠豆下胚軸長和下胚軸直徑均為0，說明此時種子沒有發芽，呈現吸水狀態。發芽24h，晉綠豆2號和灘綠116的的下胚軸長為20.47mm與26.73mm，下胚軸直徑為1.16mm和1.44mm，故此時已達到發芽狀態。發芽48h，晉綠豆2號和灘綠116的下胚軸長分別達到35.10mm和47.30mm，下胚軸直徑分別達到1.76mm和1.96mm，此時豆芽狀態較好。但是在發芽48h，豆芽長出真葉，可能與室內較高的溫度和換水間隙豆芽受到光照有關。真葉的出現會影響豆芽口感，故選取發芽24h的豆芽進行后續代謝組學分析。

2.2代謝物多維統計分析

2.2.1主成分（PCA）分析對樣本數據進行降維處理，得到了11個主要組分。其中第1主成分（PC1）解釋了27.09%的數值變異，第2主成分（PC2）解釋了16.76%的數值變異。如圖2所示，無論是組內還是組間，晉綠豆2號豆芽和灘綠116豆芽的代謝物之間都存在差異。晉綠豆2號豆芽組內分離度較灘綠116豆芽高。組內分離度高可能是因為同一品種的不同單株在形態特征和代謝成分上存在較大的差異。

2.2.2正交偏最小二乘判別（OPLS-DA）分析利用正交偏最小二乘判別分析（OPLS-DA）模型對晉綠豆2號豆芽和灘綠116豆芽代謝物進行分析。如圖3a所示，在模型中，晉綠豆2號豆芽集中于置信區間左方，而灘綠116豆芽集中于右方，說明晉綠豆2號豆芽和灘綠116豆芽的代謝特征被清晰區分開。OPLS-DA模型的第一主成分（PC1）和第二主成分（PC2）分別解釋了24%和19%的變異，模型質量參數RX²（在X軸方向模型的解釋率）為0.423，R²Y（在Y軸方向模型的解釋率）為0.991和Q²Y為0.825，Q²Y值大于0.5，表明這是一個較強的預測模型。為了驗證OPLS-DA模型的魯棒性，進行置換測試。隨機置換樣本的分組標簽，并用這些置換的標簽構建新的OPLS-DA模型，計算并在得分圖上反復繪制模型的R²Y值和Q²Y值。如圖3b所示，橫軸表示原始模型與置換模型之間的關聯性，縱軸表示R²Y值或Q²Y值。置換模型的R²Y值和Q²Y值均低于原始模型，且Q²Y的回歸線斜率為正，說明模型有效且具有預測能力。同時說明在訓練集和測試集上模型具有良好的獨立性。

2.3代謝物統計與分析

2.3.1代謝組成分總體分析利用LC-QTOF平臺對6份晉綠豆2號豆芽和6份灘綠116豆芽進行代謝組學分析，檢測出18154個特征峰，并通過HMDB數據庫（https：//hmdb.ca/）注釋出4128種代謝物，其中差異代謝物1968種。如圖4所示，1968種代謝物被分為脂質和類脂（35.77%）、有機酸及其衍生物（15.70%）、有機雜環化合物（11.53%）、苯丙類和聚酮類化合物（10.42%）、有機含氧化合物（9.60%）、苯環型化合物（7.72%）、核苷/核苷酸和類似物（3.71%）、生物堿及其衍生物（1.93%）、有機含氮化合物（1.52%）以及其他含量小于1%的代謝物[碳氫化合物及其衍生物（0.76%）、木脂素/新木脂素及相關化合物（0.71%）、有機硫化合物（0.36%）、均相非金屬化合物（0.15%）、混合金屬/非金屬混合物（0.05%）、有機1，3偶極化合物（0.05%）]。其中晉綠豆2號豆芽和灘綠116豆芽中含量差異較大的代謝物是脂質和類脂、有機酸及其衍生物、有機雜環化合物、苯丙類和聚酮類化合物、有機含氧化合物，共計1634種（83.03%），說明它們在綠豆芽的代謝過程中起重要作用。其中，歸屬于苯丙類和聚酮類化合物的黃酮和歸屬于有機酸及其衍生物的多酚類化合物具有重要研究價值。

2.3.2聚類熱圖分析以VIP≥1和P＜0.05為標準，共篩選出1064種差異顯著的代謝物，占代謝物總數的54.07%，這表明晉綠豆2號豆芽與灘綠116豆芽中之間存在大量代謝差異物。如圖5所示，與灘綠116豆芽相比，晉綠豆2號豆芽中484種代謝物相對含量上升，580種代謝物相對含量下降。說明晉綠豆2號豆芽與灘綠116豆芽代謝物含量差異較大，晉綠豆2號豆芽中代謝物含量低于灘綠116豆芽。

2.3.3主要差異代謝物分析如圖6所示，將差異倍數（FC）進行對數變換處理（log2FC），可以直觀比較每種代謝物在晉綠豆2號豆芽與灘綠116豆芽中相對含量差異，從而確定相對含量差異最顯著的20種代謝物。與灘綠116豆芽相比，晉綠豆2號豆芽中的白屈菜堿、絲氨酸異亮氨酸、槲皮素-3-（6″-丙二酰半乳糖苷）、3-（3，4-二羥基苯基）、阿維菌素B1b單糖、異亮氨酰基氨基丁酸、羧亞精胺、艾蘭替諾F、（-）-司達明、香豆酰基尸體胺的相對含量顯著增加，生育三烯酚、普可林3B、6″-O-乙酰染料素、5-咖啡酰莽草酸、阿魏酰二酮輔酶A、4，8-二羥基喹啉-2-羧酸酯、羽扇豆酮、椰油-8-醇二磷酸酯、2-甲氧基-5-乙酰氧基-呋喃糖-1（10）-烯-6-酮、葉酸的相對含量顯著下降。

2.3.4差異代謝物通路分析如圖7所示，通過KEGG數據庫對差異代謝物進行通路富集分析，結果表明，差異代謝物共分布于80條代謝通路，包括氨基酸代謝通路、次生代謝產物合成通路、跨膜運輸通路、脂質代謝通路等，從中篩選出差異代謝物富集數量最多的前5條通路依次為丙烷、哌啶和吡啶類生物堿生物合成通路，氨基糖和核苷酸糖代謝通路，膦酸鹽和次膦酸鹽代謝通路，萜類主干生物合成通路，糖酵解/糖異生通路。這5條通路主要與次生代謝產物的生物合成和糖代謝有關。如表2所示，晉綠豆2號豆芽與灘綠116豆芽中含量差異較大的代謝物主要富集在丙烷、哌啶和吡啶類生物堿生物合成通路中。與晉綠豆2號豆芽相比，灘綠116豆芽中東莨菪堿卡、葫蘆巴堿、L-哌啶和托品相對含量顯著上升（P＜0.050），景天胺、胡椒堿、曲蒄脒、半葉堿相對含量極顯著上升（P＜0.010），卡呂施汀A3相對含量顯著下降（P＜0.050），（S）-2，3，4，5-四氫吡啶-2-羧酸酯、L-異亮氨酸、N-甲基哌啶、5-氨基戊醛相對含量極顯著下降（P＜0.010），苦馬豆素、千里光堿相對含量極顯著下降（P＜0.001）。晉綠豆2號豆芽和灘綠116豆芽中相對含量差異最大的代謝物為景天胺，差異達17倍，其次為葫蘆巴堿，差異達3倍多。葫蘆巴堿是一種天然代謝產物，具有降血糖作用，綠豆芽降血糖、降血脂的作用可能與葫蘆巴堿有關。如圖7所示，分析丙烷、哌啶和吡啶類生物堿合成通路中的煙酸和煙酰胺代謝途徑，影響葫蘆巴堿合成的關鍵酶是煙酸N-甲基轉移酶，因此可以通過提高煙酸N-甲基轉移酶活性提高綠豆芽中葫蘆巴堿的含量。

3討論

在綠豆種子萌發過程中，生成了一系列次生代謝產物。被激活的酶能夠分解綠豆種子中貯存的營養物質，將其轉化成更小的分子如多肽等，這些小分子營養物質更易被人體吸收和利用，代謝組學分析方法通過檢測生物體中的小分子代謝物來揭示生物體的代謝變化和生理反應^[22]。張麗媛等^[23]利用氣相色譜-質譜聯用儀（GS-MS）檢測不同品種的綠豆種子，發現不同品種的綠豆種子中的代謝產物種類和含量都存在差異，代謝過程也不一樣；Na-jom等^[24]發現綠豆種子萌發時單糖、有機酸和氨基酸含量顯著增加，而脂肪酸甲酯含量降低。植物中代謝物含量受外界環境影響較大，靶向代謝組學是針對特定一類代謝物的研究分析，其物質鑒定準確率高但覆蓋面不夠廣泛。因此本研究主要采用非靶向代謝組學的方法對代謝物的進行分析，旨在盡可能全面發掘明綠豆晉綠豆2號豆芽和毛綠豆灘綠116豆芽中的代謝物信息。

丙烷、哌啶和吡啶類生物堿生物合成通路中差異代謝物數量排在第1位，葫蘆巴堿富集在丙烷、哌啶和吡啶類生物堿的生物合成通路的煙酸和煙酰胺代謝途徑中。葫蘆巴堿又名N-甲基煙酸酯，是一種天然代謝物，主要存在于植物葫蘆巴中，具有降血糖、降血脂、神經保護、抗偏頭痛、鎮靜、改善記憶、抗菌、抗病毒的作用，并且具有抗腫瘤活性，已有研究結果表明，N-甲基煙酸酯可以減少糖尿病聽覺神經病變和血小板聚集^[25-28]。N-甲基煙酸酯能夠影響β細胞再生、胰島素分泌、葡萄糖代謝相關酶活性、活性氧含量、軸突延伸和神經元興奮性^[29]。有研究發現，食用綠豆芽能夠顯著降低血糖、血漿C肽、胰高血糖素、總膽固醇（TC）、甘油三酯（TG）和尿素氮（BUN）水平，具有抗糖尿病的作用^[30]。食用綠豆芽可降低與相關疾病（例如肥胖癥、糖尿病、心血管疾病、高血壓、中風及癌癥等）的風險^[31-33]。其藥理作用和潛在機制值得進一步研究。已有研究結果表明，綠豆芽外泌體樣納米顆粒可減輕高脂飼料（HFD）-鏈脲佐菌素（STZ）聯合誘導的2型糖尿病小鼠的2型糖尿病，其調解機制與PI3K/Akt/GLUT4/GSK-3β信號通路有關^[8]。

氨基糖和核苷酸糖是生物體中重要代謝物質，在細胞內起到了重要的生物學功能。氨基糖參與了多糖的合成、抗生素的合成和細胞信號傳導過程，在抵抗疾病、提高糧食品質和產量方面發揮著重要作用^[34]。核苷酸糖是核酸的基本單元，參與了細胞內能量轉換和信號傳導過程，本研究中，氨基糖和核苷酸糖代謝通路中差異代謝物數量排在第2位，該途徑中的的代謝物與綠豆芽的抗菌、抗炎的作用有關^[35]。磷是組成細胞化合物的重要元素，參與多種細胞功能，包括能量轉移（三磷酸腺苷）、遺傳信息傳遞（DNA和RNA）、細胞內信號傳導（環磷酸腺苷）以及保護膜結構完整性（甘油磷脂）^[36]。膦酸鹽和次膦酸鹽代謝通路中差異代謝物數量排在第3位，該通路中的代謝物與綠豆芽的脂質代謝有關^[37]。在差異代謝物檢測過程中可能存在假陽性質譜峰信號，因此還需要對鑒定出的差異代謝物進一步進行靶向代謝組學分析。

4結論

本研究基于非靶向代謝組學分析明綠豆晉綠豆2號豆芽和毛綠豆灘綠116豆芽中代謝物相對含量，總共鑒定出1968種差異代謝物，從中篩選得到1064種差異顯著的代謝物。差異代謝物富集數量最多的通路為丙烷、哌啶和吡啶類生物堿生物合成通路。葫蘆巴堿分布在丙烷、哌啶和吡啶類生物堿生物合成通路的煙酸和煙酰胺代謝途徑中，具有降血糖的作用，灘綠116（毛綠豆）豆芽中葫蘆巴堿含量顯著高于晉綠豆2號（明綠豆）豆芽。本研究結果為綠豆芽用種質資源挖掘提供了理論依據。

參考文獻：

[1]NAIRRM，YANGRY，EASDOWNWJ，etal.Biofortificationofmungbean（Vignaradiata）asawholefoodtoenhancehumanhealth[J].JournaloftheScienceofFoodandAgriculture，2013，93（8）：1805-1813.

[2]程須珍，王素華，王麗俠.綠豆種質資源描述規范和數據標準[M].北京：中國農業出版社，2006.

[3]吳木蘭.明綠豆營養特性與產地溯源研究及其高蛋白綠豆脆餅開發[D].南昌：南昌大學，2023.

[4]賀微仙，王文真.中國綠豆種質資源的營養品質鑒定初步研究[J].作物學報，1987，13（4）：346-348.

[5]黃夢迪.不同品種綠豆及其豆芽品質研究與評價[D].西安：西北農林科技大學，2021.

[6]EBERTAW，CHANGCH，YANMR，etal.Nutritionalcompositionofmungbeanandsoybeansproutscomparedtotheiradultgrowthstage[J].FoodChemistry，2017，237：15-22.

[7]GANESANK，XUBJ.Acriticalreviewonphytochemicalprofileandhealthpromotingeffectsofmungbean（Vignaradiata）[J].FoodScienceandHumanWellness，2018，7（1）：11-33.

[8]HECX，WANGK，XIAJ，etal.Naturalexosomes-likenanoparticlesinmungbeansproutspossessesanti-diabeticeffectsviaactivationofPI3K/Akt/GLUT4/GSK-3βsignalingpathway[J].JournalofNanobiotechnology，2023，21（1）：349.

[9]TANGDY，DONGYM，GUON，etal.Metabolomicanalysisofthepolyphenolsingerminatingmungbeans（Vignaradiata）seedsandsprouts[J].JournaloftheScienceofFoodandAgriculture，2014，94（8）：1639-1647.

[10]ALI-REZAASM，NASRINMS，HOSSENMA，etal.Mechanisticinsightintoimmunomodulatoryeffectsoffood-functionedplantsecondarymetabolites[J].CriticalReviewsinFoodScienceandNutrition，2023，63（22）：5546-5576.

[11]XUEZH，WANGC，ZHAILJ，etal.Bioactivecompoundsandantioxidantactivityofmungbean（VignaradiataL.），soybean（GlycinemaxL.）andblackbean（PhaseolusvulgarisL.）duringthegerminationprocess[J].CzechJournalofFoodSciences，2016，34（1）：68-78.

[12]SEHRAWATN，YADAVM，KUMARS，etal.Mungbeanasapotentemergingfunctionalfoodhavinganticancertherapeuticpotential：mechanisticinsightandrecentupdates[J].BiotechnologyandAppliedBiochemistry，2023，70（6）：2002-2016.

[13]GANRY，LUIWY，WUK，etal.Bioactivecompoundsandbioactivitiesofgerminatededibleseedsandsprouts：Anupdatedreview[J].TrendsinFoodScienceamp;Technology，2017，59：1-14.

[14]RINSCHENMM，IVANISEVICJ，GIERAM，etal.Identificationofbioactivemetabolitesusingactivitymetabolomics[J].NatureReviewsMolecularCellBiology，2019，20：353-367.

[15]MUTHUBHARATHIBC，GOWRIPRIYAT，BALAMURUGANK.Metabolomics：smallmoleculesthatmattermore[J].MolecularOmics，2021，17（2）：210-229.

[16]COLLINOS，MARTINFPJ，KOCHHARS，etal.Nutritionalmetabonomics：anapproachtopromotepersonalizedhealthandwellness[J].CHIMIAInternationalJournalforChemistry，2011，65（6）：396-399.

[17]方賢勝，吳濤，肖良俊.基于廣泛靶向代謝組學的淺黃色和紫色核桃內種皮成分差異分析[J].食品科學，2021，42（12）：215-221.

[18]KIMBC，LIMI，HAJ.Metabolicprofilingandexpressionanalysisofkeygeneticfactorsinthebiosyntheticpathwaysofantioxidantmetabolitesinmungbeansprouts[J].FrontiersinPlantScience，2023，14：1207940.

[19]DUNNWB，BROADHURSTD，BEGLEYP，etal.Proceduresforlarge-scalemetabolicprofilingofserumandplasmausinggaschromatographyandliquidchromatographycoupledtomassspectrometry[J].NatureProtocols，2011，6（7）：1060-1083.

[20]唐佳代，冉光耀，陳諾，等.基于非靶向代謝組學分析不同陳化時間老鷹茶代謝產物的差異[J].中國釀造，2023，42（9）：115-119.

[21]李亞嬌，馬培杰，龍忠富，等.低磷與干旱脅迫下百脈根代謝組學分析[J].草地學報，2022，30（2）：329-338.

[22]劉振，成楊，趙洋，等.基于代謝組學的湖南典型地方茶樹種質資源代謝物差異研究[J].核農學報，2022，36（1）：83-93.

[23]張麗媛，于英博，趙子瑩，等.不同品種綠豆中代謝產物的分離鑒定及代謝機制分析[J].食品科學，2021，42（16）：169-175.

[24]NA-JOMK，FRANKT，ENGELKH.Ametaboliteprofilingapproachtofollowthesproutingprocessofmungbeans（Vignaradiata）[J].Metabolomics，2011，7（1）：102-117.

[25]LIANGYD，DAIXL，CAOY，etal.Theneuroprotectiveandantidiabeticeffectsoftrigonelline：areviewofsignalingpathwaysandmolecularmechanisms[J].Biochimie，2023，206：93-104.

[26]CHOIM，MUKHERJEES，YUNJW.Trigonellineinducesbrowningin3T3-L1whiteadipocytes[J].PhytotherapyResearch，2021，35（2）：1113-1124.

[27]QIUZG，WANGKF，JIANGC，etal.Trigonellineprotectshippocampalneuronsfromoxygen-glucosedeprivation-inducedinjurythroughactivatingthePI3K/Aktpathway[J].Chemico-BiologicalInteractions，2020，317：108946.

[28]FAIZANM，JAHANI，ISHAQM，etal.Neuroprotectiveeffectsoftrigonellineinkainicacid-inducedepilepsy：behavioral，biochemical，andfunctionalinsights[J].SaudiPharmaceuticalJournal，2023，31（12）：101843.

[29]GONGMM，GUOYJ，DONGH，etal.Trigonellineinhibitstubularepithelial-mesenchymaltransformationindiabetickidneydiseaseviatargetingSmad7[J].Biomedicineamp;Pharmacotherapy，2023，168：115747.

[30]么楊.綠豆降血糖活性研究[D].北京：中國農業科學院，2009.

[31]YANGQQ，GEYY，GUNARATNEA，etal.Phenolicprofiles，antioxidantactivities，andantiproliferativeactivitiesofdifferentmungbean（Vignaradiata）varietiesfromSriLanka[J].FoodBioscience，2020，37：100705.

[32]KARTIKEYANA，VASUDEVANV，PETERAJ，etal.Effectofincubationperiodontheglycosylatedproteincontentingerminatedandungerminatedseedsofmungbean[Vignaradiata（L.）Wilczek][J].InternationalJournalofBiologicalMacromolecules，2022，217：633-651.

[33]SEHRAWATN，YADAVM，KUMARS，etal.Reviewonhealthpromotingbiologicalactivitiesofmungbean：apotentfunctionalfoodofmedicinalimportance[J].PlantArchives，2020，20：2969-2975.

[34]YANGJ，XIEDM，MAXF.Recentadvancesinchemicalsynthesisofaminosugars[J].Molecules，2023，28（12）：4724.

[35]TANGDY，DONGYM，RENHK，etal.Areviewofphytochemistry，metabolitechanges，andmedicinalusesofthecommonfoodmungbeananditssprouts（Vignaradiata）[J].ChemistryCentralJournal，2014，8（1）：4.

[36]PEACOCKM.Phosphatemetabolisminhealthanddisease[J].CalcifiedTissueInternational，2021，108（1）：3-15.

[37]WANGKX，YUANYH，LUOXY，etal.Effectsofexogenousseleniumapplicationonnutritionalqualityandmetabolomiccharacteristicsofmungbean（VignaradiataL.）[J].FrontiersinPlantScience，2022，13：961447.

（責任編輯：成紓寒）