揚(yáng)麥158/西風(fēng)重組自交系群體千粒重QTL的初步定位

收稿日期：2024-06-25

基金項(xiàng)目：國家小麥產(chǎn)業(yè)體系基金項(xiàng)目（CARS-03-57）；江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（BE2021375）；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新基金項(xiàng)目[CX（19）1001]

作者簡介：周淼平（1968-），男，江蘇興化人，碩士，研究員，主要從事小麥遺傳育種研究。（E-mail）mpzhou2000@163.com

摘要：千粒重是影響小麥產(chǎn)量的重要因素，該性狀遺傳率高，所以研究者可以通過分子標(biāo)記輔助選擇有效提高小麥千粒重。為了挖掘更多與小麥千粒重密切相關(guān)的數(shù)量性狀基因座（QTL）并用于標(biāo)記輔助育種，本研究采用長江中下游曾經(jīng)大面積推廣的品種揚(yáng)麥158與引進(jìn)品種西風(fēng)組配重組自交系群體，利用55K芯片技術(shù)分析重組自交系群體基因型，結(jié)合3年的群體千粒重表型資料，對影響小麥千粒重的QTL進(jìn)行初步分子定位。結(jié)果共檢測到22個(gè)可重復(fù)的QTL，這些QTL分布于20條染色體，其中12個(gè)QTL只在2個(gè)年度被發(fā)現(xiàn)；10個(gè)QTL能在3個(gè)年度重復(fù)檢測到，為穩(wěn)定QTL。10個(gè)穩(wěn)定QTL位于染色體1B、2A、4A、4B、4D、5A、5D、7A（2個(gè)QTL）和7D共9條染色體上，其中位于染色體4B、5A、5D、7A、7D上的QTL為新發(fā)現(xiàn)的千粒重相關(guān)QTL。在穩(wěn)定QTL中，9個(gè)來自高千粒重親本揚(yáng)麥158，1個(gè)來自低千粒重親本西風(fēng)。位于染色體4B、4D、5A的穩(wěn)定QTL，在3個(gè)年度的表型解釋率均超過10.0%，為主效QTL，并且增加千粒重的性狀均來自親本揚(yáng)麥158，這些QTL可以在今后提高小麥千粒重的標(biāo)記輔助育種研究中發(fā)揮重要作用。

關(guān)鍵詞：小麥；千粒重；重組自交系；數(shù)量性狀基因座

中圖分類號(hào)：S330；S512.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1000-4440（2025）01-0001-08

PreliminaryQTLmappingforthousandkernelweightinYangmai158/Xifengrecombinantinbredlinepopulation

ZHOUMiaoping，ZHANGPeng，YANGXueming，ZHANGPingping，SONGGuicheng，HEYi

（InstituteofFoodCrops，JiangsuAcademyofAgriculturalSciences，Nanjing210014，China）

Abstract：Thousandkernelweight（TKW）isanimportantfactoraffectingwheatyield.Thistraithasahighheritabilityandcanbeeffectivelyimprovedbymolecularmarker-assistedselection.Inordertoexploremorequantitativetraitloci（QTLs）closelyrelatedtoTKWofwheatformarker-assistedbreeding，therecombinantinbredline（RIL）populationwaspreparedbyusingthelarge-scalepromotionvarietyYangmai158inthemiddleandlowerreachesoftheYangtzeRiverandtheintroducedvarietyXifeng.ThegenotypeoftheRILpopulationwasanalyzedby55Kchiptechnology，andtheQTLsaffectingtheTKWofwheatwerepreliminarilymappedbycombiningthethree-yearTKWphenotypicdataofthepopulation.Theresultsshowedthatatotalof22repeatableQTLsweredetected，whichweredistributedon20chromosomes，ofwhich12QTLswerefoundonlyintwoyears.TenQTLscouldbedetectedrepeatedlyinthreeyears，whichwerestableQTLs.TenstableQTLswerelocatedonninechromosomes，including1B，2A，4A，4B，4D，5A，5D，7A（twoQTLs）and7D.Amongthem，QTLson4B，5A，5D，7Aand7DwerenewlydiscoveredQTLsrelatedtoTKW.AmongthestableQTLs，nineQTLswerederivedfromthehighTKWparentYangmai158，andoneQTLwasderivedfromthelowTKWparentXifeng.StableQTLslocatedonchromosomes4B，4D，and5A，withphenotypicexplanationsexceeding10.0%inallthreeyears，werethemajorQTLs，andthetraitsincreasingTKWwereallderivedfromtheparentYangmai158.TheseQTLscanplayanimportantroleinimprovingwheatTKWthroughmarkerassistedbreedinginthefuture.

Keywords：wheat;thousandkernelweight;recombinantinbredlines;quantitativetraitlocus

小麥?zhǔn)侵袊谌蠹Z食作物，也是國民的主食。近幾年，中國每年的小麥種植面積維持在2.36×10⁷hm²左右，隨著人們生活水平的不斷提高，小麥的年消費(fèi)量也越來越高，對小麥總產(chǎn)量增加的需求愈發(fā)迫切。目前，小麥種植面積已不太可能大幅增加，因而提高單產(chǎn)成為增加小麥總產(chǎn)量的主要措施，這也是中國小麥育種工作者的重要目標(biāo)。小麥單產(chǎn)主要取決于單位面積穗數(shù)、每穗粒數(shù)以及千粒重。單位面積穗數(shù)與每穗粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，而千粒重則相對獨(dú)立，在穩(wěn)定單位面積穗數(shù)與每穗粒數(shù)的基礎(chǔ)上提高小麥千粒重可有效提高小麥產(chǎn)量，這也是目前小麥生產(chǎn)和育種中提高單產(chǎn)的主要手段。由于小麥千粒重受環(huán)境影響小，遺傳率高，可早世代選擇，因而備受育種工作者青睞。小麥千粒重在其形成過程中受遺傳因子、內(nèi)源激素代謝、外界環(huán)境等諸多因素影響，小麥的很多基因都與千粒重相關(guān)，這些基因主要包括淀粉蔗糖合成類基因、泛素蛋白酶體途徑類基因、絲裂原活化蛋白類基因、G蛋白信號(hào)類基因、激酶信號(hào)類基因、植物激素感知類基因以及一些轉(zhuǎn)錄因子等^[1]，據(jù)WheatOmics網(wǎng)站不完全統(tǒng)計(jì)，目前已經(jīng)克隆的與小麥千粒重相關(guān)的基因有55個(gè)^[2]，根據(jù)部分基因序列開發(fā)的分子標(biāo)記已經(jīng)開始應(yīng)用到提高小麥千粒重的標(biāo)記輔助育種中。

小麥千粒重是受主基因與微效基因共同控制的復(fù)雜數(shù)量性狀。除了已克隆的與小麥千粒重相關(guān)的基因外，國內(nèi)外研究人員還采用分子數(shù)量遺傳學(xué)方法定位了許多與小麥千粒重密切相關(guān)的數(shù)量性狀基因座（QTL）位點(diǎn)，這些位點(diǎn)分布在小麥的21條染色體上，對千粒重的貢獻(xiàn)大小不同^[1，3]。但這些QTL位點(diǎn)目前用于小麥輔助育種的很少，究其原因，主要有以下幾點(diǎn)：第一，QTL定位群體親本多是遺傳材料，很多不利性狀與目標(biāo)QTL連鎖，即使可以通過標(biāo)記輔助選擇等方法打破連鎖關(guān)系，但轉(zhuǎn)育也需很長時(shí)間；第二，小麥千粒重受多基因控制，大部分被定位的相關(guān)QTL位點(diǎn)表型解釋率低，利用價(jià)值不大，累積和聚合的效率低；第三，部分QTL定位沒有按照生產(chǎn)或育種要求的栽培條件進(jìn)行分析，導(dǎo)致定位的QTL多數(shù)只在單次試驗(yàn)中出現(xiàn)，重復(fù)性較差，很難在生產(chǎn)實(shí)踐中使用。因此，有必要采用一些育種骨干親本構(gòu)建遺傳分析群體，開發(fā)和定位更多與小麥千粒重密切相關(guān)的基因或主效QTL，直接用于以骨干親本組配的雜交組合的后代標(biāo)記輔助選擇，進(jìn)一步提高優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)小麥品種的選育效率。

本研究擬采用長江中下游曾經(jīng)大面積推廣的小麥品種揚(yáng)麥158以及寧麥13的父本西風(fēng)為親本，構(gòu)建重組自交系群體，采用55K芯片技術(shù)分析群體基因型，按照育種要求的栽培條件測定千粒重表型資料，定位與小麥千粒重密切相關(guān)且能重復(fù)檢測到的穩(wěn)定QTL位點(diǎn)，以期為今后開展長江中下游麥區(qū)標(biāo)記輔助育種提供指導(dǎo)和幫助。

1材料與方法

1.1重組自交系群體的創(chuàng)制和遺傳連鎖圖的構(gòu)建

重組自交系群體母本為長江中下游麥區(qū)曾經(jīng)大面積推廣的小麥品種揚(yáng)麥158，由江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供；父本為引進(jìn)品種西風(fēng)，由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院種質(zhì)資源與生物技術(shù)研究所提供，該品種也是目前長江中下游麥區(qū)仍大面積推廣小麥品種寧麥13的父本。父母本雜交后采用單粒傳方法構(gòu)建重組自交系群體，該群體含有281個(gè)家系，其中270個(gè)家系用于本研究分析。

采用中玉金標(biāo)記（北京）生物技術(shù)股份有限公司55K單核苷酸多態(tài)性（SNP）芯片進(jìn)行重組自交系群體及其親本的基因型檢測，遺傳連鎖圖的構(gòu)建參照周淼平等^[4]的方法，該連鎖圖含有3830個(gè)SNP標(biāo)記。構(gòu)建了24個(gè)連鎖群，這些連鎖群分布于21條染色體，其中染色體3D含2個(gè)連鎖群，染色體6A含3個(gè)連鎖群，其他染色體均為1個(gè)連鎖群，全部連鎖圖覆蓋小麥基因組的2784.9cM。

1.2重組自交系群體及其親本千粒重的測定和分析

重組自交系群體及其親本按育種株行播種密度分別于2016-2017年度（2017年）、2017-2018年度（2018年）和2018-2019年度（2019年）種植于江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院六合試驗(yàn)基地（南京市竹鎮(zhèn)鎮(zhèn)金磁村），行長1.60m，行距0.25m，每行均勻播種80粒種子，田間管理按常規(guī)方法進(jìn)行，種子成熟時(shí)收獲、曬干，隨機(jī)挑選1000粒稱重，重復(fù)3次，取平均值作為該行家系千粒重。

重組自交系群體及親本千粒重?cái)?shù)據(jù)處理、相關(guān)性分析以及方差分析和t檢驗(yàn)均采用Excel2016進(jìn)行。千粒重的遺傳力參照Boehm等^[5]的方法計(jì)算。

1.3重組自交系群體的千粒重QTL定位和分析

采用MapQTL5.0軟件進(jìn)行千粒重QTL定位分析，根據(jù)軟件推薦，先采用區(qū)間作圖分析方法進(jìn)行千粒重QTL的初步定位，對可能存在QTL的區(qū)域再用復(fù)合區(qū)間作圖方法（MQMmapping）進(jìn)行詳細(xì)分析，共因子（Cofactor）由軟件輔助篩選，定位結(jié)果采用置換檢測推薦的最大似然值（LOD）判定是否存在QTL。

對能夠重復(fù)檢測的千粒重QTL進(jìn)行記錄分析，對3年均能檢測到的穩(wěn)定QTL采用WheatOmics網(wǎng)站的工具，根據(jù)與千粒重QTL緊密連鎖SNP的基因組定位信息，與已克隆的千粒重相關(guān)基因或已報(bào)道的千粒重相關(guān)QTL的染色體物理位置進(jìn)行比較，分析是否為相同QTL。

2結(jié)果與分析

2.1重組自交系群體及其親本的千粒重

表1顯示，在2017年、2018年、2019年，重組自交系群體母本揚(yáng)麥158千粒重的變化范圍為48.53～51.07g，父本西風(fēng)千粒重的變化范圍為37.62～40.37g，同年度父本和母本的千粒重相差9.85～11.60g，t檢驗(yàn)結(jié)果表明兩者存在極顯著差異（P＜0.01）。由于親本間差異明顯，組配的重組自交系家系間千粒重性狀應(yīng)該分離明顯，有利于群體千粒重相關(guān)QTL的定位。群體方差分析結(jié)果也表明，群體家系間千粒重的差異極顯著（F=4.47，df=269，P＜0.01）；家系千粒重的分布存在超親現(xiàn)象，千粒重變化范圍為29.94～56.93g。從群體分布的偏度和超額峰度看，3個(gè)年度基本都接近正態(tài)分布，表明千粒重是多基因控制的數(shù)量性狀。

對不同年份群體千粒重進(jìn)行相關(guān)性分析，2017年群體千粒重與2018年、2019年群體千粒重的相關(guān)系數(shù)分別為0.51和0.52；2018年群體千粒重與2019年群體千粒重的相關(guān)系數(shù)稍高，為0.60。相關(guān)性分析結(jié)果表明，各家系千粒重雖受不同年份環(huán)境因素的影響，但影響相對較小，較為穩(wěn)定，根據(jù)方差分析結(jié)果計(jì)算，千粒重的遺傳力為0.54，與已報(bào)道結(jié)果^[1]基本相似。

2.2重組自交系群體千粒重相關(guān)QTL的定位

采用軟件MapQTL5.0，綜合3個(gè)年度小麥群體千粒重表型資料以及遺傳連鎖圖信息，對與小麥千粒重密切相關(guān)的QTL進(jìn)行定位，共檢測到22個(gè)可重復(fù)的QTL，這些QTL分布于小麥除染色體6A外的其他20條染色體上，染色體3A和染色體7A各含有2個(gè)QTL，其余染色體均只有1個(gè)QTL（表2）。12個(gè)QTL在2個(gè)年度可檢測到，這些QTL受一定環(huán)境因素影響，可能只在特定條件下才能發(fā)揮作用；另外10個(gè)QTL在3個(gè)年度均可檢測出，受環(huán)境影響小，為穩(wěn)定QTL，可在小麥育種中發(fā)揮重要作用。

穩(wěn)定的QTL分布于1B、2A、4A、4B、4D、5A、5D、7A、7D這9條染色體上（圖1、圖2），染色體7A檢測到2個(gè)穩(wěn)定的QTL。單個(gè)穩(wěn)定QTL可解釋4.0%～19.1%的表型變異，其中位于染色體4B、5A、5D、7A、7D上的QTL為新發(fā)現(xiàn)的千粒重相關(guān)QTL。從增加千粒重的效應(yīng)看，9個(gè)QTL來自高千粒重親本揚(yáng)麥158的基因型，1個(gè)QTL來自低千粒重親本西風(fēng)的基因型（表2）。

位于染色體4B、4D和5A上的穩(wěn)定QTL，在3個(gè)年度的表型解釋率均超過10.0%，為主效QTL，其增加千粒重的貢獻(xiàn)均來自親本揚(yáng)麥158的基因型。結(jié)合QTL位點(diǎn)群體基因型資料以及3個(gè)年度千粒重表型資料進(jìn)行綜合分析，在2017年、2018年、2019年，含有3個(gè)主效QTL位點(diǎn)重組自交系群體的平均千粒重比不含有主效QTL位點(diǎn)重組自交系群體的平均千粒重分別提高了14.19%、12.90%和12.65%。含有所有穩(wěn)定QTL位點(diǎn)重組自交系群體的平均千粒重比不含有這些穩(wěn)定QTL位點(diǎn)的重組自交系群體的平均千粒重只提高了16.63%（表3）。表明3個(gè)主效QTL在提高重組自交系群體千粒重中發(fā)揮重要作用，可以在今后提高小麥千粒重的標(biāo)記輔助育種研究中重點(diǎn)關(guān)注。

3討論

小麥千粒重是與小麥產(chǎn)量密切相關(guān)的重要農(nóng)藝性狀，倍受國內(nèi)外學(xué)者關(guān)注，已有研究結(jié)果^[1-2]表明，該性狀受多基因控制，迄今為止，已經(jīng)克隆和定位了幾十個(gè)與千粒重緊密相關(guān)的基因和QTL，這些基因或QTL遍及小麥21條染色體，與我們的研究結(jié)果相似。本研究發(fā)現(xiàn)的與千粒重相關(guān)的可重復(fù)檢測的QTL分布于小麥除6A外的所有染色體上，染色體6A之所以未能檢測到與千粒重相關(guān)的QTL，極有可能與我們構(gòu)建的遺傳連鎖圖染色體6A覆蓋率低有很大關(guān)系，染色體6A圖譜含有3個(gè)片段^[4]，只覆蓋了82.8cM，有可能漏檢了部分QTL。本研究也發(fā)現(xiàn)12個(gè)與千粒重相關(guān)的QTL只能在2個(gè)年度重復(fù)檢測到，表明小麥千粒重雖然遺傳率相對較高，但環(huán)境影響仍需重視，與千粒重相關(guān)的穩(wěn)定的QTL或基因?qū)S持小麥千粒重至關(guān)重要。

本研究定位到的在3個(gè)年度均能檢測到的與千粒重緊密相關(guān)的穩(wěn)定QTL可以在今后小麥標(biāo)記輔圖中加粗標(biāo)注的單核苷酸多態(tài)性（SNP）標(biāo)記為穩(wěn)定數(shù)量性狀基因座（QTL）區(qū)間兩側(cè)標(biāo)記。

助育種中發(fā)揮作用，根據(jù)中國春小麥參考基因組（IWGSCRefSeqv1.0）以及分子標(biāo)記和基因的相關(guān)定位信息，可以將本研究發(fā)現(xiàn)的穩(wěn)定QTL與已發(fā)現(xiàn)的千粒重相關(guān)QTL或已克隆的與千粒重相關(guān)的基因進(jìn)行基因組位置比較，初步判斷它們之間的關(guān)系。比較結(jié)果表明，位于染色體1B、2A、4A、4D的QTL與已報(bào)道QTL位置接近，可能為相同QTL，位于染色體4B、5A、5D、7A、7D的QTL與已報(bào)道千粒重相關(guān)QTL或已克隆相關(guān)基因染色體位置均不同，為新發(fā)現(xiàn)QTL。在染色體1B上，已克隆了與千粒重相關(guān)的基因TaPGS1-1B-1和TaPGS1-1B-2，報(bào)道了7個(gè)與千粒重相關(guān)的QTL^[6-11]，本研究發(fā)現(xiàn)的QTKW.jaas-1B位于染色體1B的657.18Mb位置，與Zheng等^[8]、Cui等^[10]以及姜朋等^[11]發(fā)現(xiàn)的QTL位置接近，可能是同一QTL。在染色體2A上，先后克隆了TaSus2、TaCwi、TaARF12、TaSTT3b、TaCYP78A5、GW7、TaNAC100等與千粒重相關(guān)的基因，同時(shí)報(bào)道了13個(gè)與千粒重相關(guān)的QTL^{[6，10，12-20]}，本研究發(fā)現(xiàn)的QTKW.jaas-2A位于608.87Mb位置，與McCartney等^[13]以及劉勝男等^[17]發(fā)現(xiàn)的QTL位置鄰近，可能屬于相同QTL。在染色體4A上也克隆了TaCwi基因，報(bào)道了9個(gè)與千粒重相關(guān)的QTL^{[3，8，10-11，13，15-16，21-22]}，本研究發(fā)現(xiàn)的QTKW.jaas-4A位于621.78Mb位置，與McCartney等^[13]、Zheng等^[8]、Cui等^[15]和陳佳慧等^[16]檢出的QTL位置相鄰，可能是相同QTL。在染色體4B上先后定位了13個(gè)與千粒重相關(guān)的QTL^{[1，7，13，21，23-29]}，本研究定位的QTKW.jaas-4B位于染色體414.05～426.13Mb位置，與之前發(fā)現(xiàn)的QTL位置均不同，為新發(fā)現(xiàn)QTL。在染色體4D上發(fā)現(xiàn)了6個(gè)與千粒重相關(guān)的QTL^{[12-13，23，29-31]}，本研究發(fā)現(xiàn)的QTKW.jaas-4D位于132.96Mb位置，與我們以前報(bào)道的QTL位置重疊^[30]，為同一QTL。在染色體5A上已經(jīng)克隆了TaARF25和TaGL3等與千粒重相關(guān)的基因，報(bào)道了13個(gè)與千粒重相關(guān)的QTL^{[1，6-8，18，24-25，27-28，32-34]}，本研究檢測出的QTKW.jaas-5A位于29.74～30.86Mb，與已克隆基因和QTL位置均不一致，為新發(fā)現(xiàn)QTL。在染色體5D上也克隆有TaARF25和TaCwi等與千粒重相關(guān)的基因，并且發(fā)現(xiàn)了5個(gè)與千粒重相關(guān)的QTL^{[15，21，29，35-36]}，本研究定位的QTKW.jaas-5D位于45.21Mb位置，與以往發(fā)現(xiàn)的千粒重相關(guān)基因和QTL位置均不一致，為新發(fā)現(xiàn)QTL。在染色體7A上已克隆與千粒重相關(guān)基因TaZIM、TaPIN1和TaIAA21，另定位了10個(gè)與千粒重相關(guān)的QTL^{[7，10-12，14-15，28，34，37]}，本研究定位的QTKW.jaas-7A.1和QTKW.jaas-7A.2與已克隆的基因和已報(bào)道的QTL位置均不一致，為新發(fā)現(xiàn)QTL。在染色體7D上也克隆了TaZIM、TaPIN1、TaIAA21同源基因以及TaGS-D1基因，另報(bào)道了4個(gè)與千粒重相關(guān)的QTL^{[12，20，28，38]}，本研究發(fā)現(xiàn)的QTKW.jaas-7D位于77.18Mb位置，與已克隆的基因和已報(bào)道的QTL位置均不一致，為新發(fā)現(xiàn)QTL。

以往定位與千粒重相關(guān)的QTL多采用粒重差異較大的品種（系）作為遺傳分析群體的親本，未考慮育種實(shí)際的需求，部分親本或配組的配合力差或攜帶有其他不利性狀，轉(zhuǎn)育較為困難，造成大部分定位到的千粒重相關(guān)QTL未能在小麥生產(chǎn)中發(fā)揮作用。本研究采用大面積推廣的品種或其親本來構(gòu)建遺傳群體，群體母本為曾經(jīng)在長江中下游麥區(qū)大面積推廣的小麥品種揚(yáng)麥158，該品種廣適性好，綜合抗病性強(qiáng)；群體父本為引進(jìn)品種西風(fēng)，該品種是寧麥13的父本，寧麥13自2005年審定后推廣近20年，仍在長江中下游麥區(qū)大面積種植，該品種產(chǎn)量高，對赤霉病抗性強(qiáng)。目前，揚(yáng)麥158和寧麥13仍是長江中下游麥區(qū)小麥育種骨干親本，因此本研究定位的與小麥千粒重相關(guān)的QTL可直接用于這2個(gè)親本及其衍生系組配雜交組合后代的標(biāo)記輔助育種中，特別是位于染色體4B、4D、5A的主效QTL，穩(wěn)定性好，提高千粒重效應(yīng)高，可在今后長江中下游麥區(qū)標(biāo)記輔助育種中發(fā)揮重要作用。

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（責(zé)任編輯：王妮）