上猶江水庫崇義段鰱鳙增殖效果綜合評價與生態容量研究

摘要：為評價大水面生態漁業鰱鳙增殖對魚類群落結構、凈水效果、綜合效益的影響，探究生態容量，本研究基于上猶江水庫崇義段2022—2023年魚類調查數據和2020—2023年鰱、鳙增殖回捕數據，運用資源增殖學理論及相關應用技術，分析評價增殖效果。共調查到魚類36種，相比2018年，新增鳡、大眼華鳊、翹嘴鲌等10種魚類，表明原有魚類的生態位空缺得到一定恢復。增殖鰱、鳙每年生長存儲的碳量為2736 t/a，攝食的氮、磷量分別為3161 t/a、268 t/a，生長存儲的氮、磷量分別為623 t/a、136 t/a，對浮游生物中磷的利用率達到50%，顯示其對磷具有強大的自凈功能；但對浮游生物中氮的利用率僅為1970%。估算出鰱、鳙增殖比例為1∶1，鰱、鳙的最佳增殖量應分別控制在100 t以內，捕撈量應分別控制在290 t、218 t以內，從而使鰱、鳙保持最大生長速度和最佳生態容量，最大限度利用水體中的碳、氮、磷，更好地發揮生態漁業增殖效果。

關鍵詞：上猶江水庫崇義段；增殖效果；綜合評價；生態容量

中圖分類號：S9324文獻標識碼：A

近年來，國家大力推進生態文明建設，高位推動長江十年禁漁，大水面網欄、網圍、網箱等集約化養殖模式逐漸被淘汰，明令禁止施肥、投餌等精養方式，涉及水產種質資源保護區的湖泊、水庫退養退捕或進行人放天養，對大水面漁業發展提出了新的更高要求［1］。我國大水面漁業正處于生態保護優先、環境效益和漁業效益并重的關鍵發展期，且大水面漁業關鍵發展與水域生態經濟建設的共同解決方案是大力發展生態漁業［1-2］。實現生態漁業可持續發展的重要途徑是漁業資源的增殖放養與科學回捕，而其前提是有效確定水域中的適宜放養對象與生態容量［3］。鰱、鳙作為大水面生態漁業主要增殖對象，常被用作凈水生物，起到調控魚類群落結構、降低水域碳氮磷負荷、提升漁業產量與效益等作用，具有顯著的生態與經濟優勢［4-5］。查干湖“凈水漁業”模式、太湖“以漁控藻”模式、千島湖“保水漁業”模式等成功案例，均證明大水面生態漁業可實現生產和生態保護相得益彰［6］。

上猶江水庫崇義段20世紀90年代曾大力發展“三網”養殖，造成水體富營養化，魚類群落結構失衡，生態系統穩定性遭到破壞。為了恢復生物多樣性，促進漁業可持續發展，2015年開始整治，并實施清理“三網”行動，2019年實施以鰱、鳙“增殖回捕”為主的生態漁業活動，水域環境得到顯著改善，常年保持在Ⅲ類水質標準以上，但增殖鰱、鳙對庫區魚類資源、內源污染負荷、綜合效益的影響，以及適宜的生態容量等缺乏相關研究報道。本研究基于上猶江水庫崇義段2022—2023年魚類調查數據和2020—2023年鰱、鳙增殖回捕數據，運用資源增殖學理論及相關應用技術，分析鰱、鳙增殖對魚類資源的影響，評估增殖綜合效果，旨在科學確定生態容量，有效實施放養，合理利用天然餌料資源，維護水域生態系統健康穩定，以期為大水面水域生態高水平保護和生態漁業高質量發展提供思路。

1 材料與方法

11 研究區域

上猶江水庫（北緯25°45′～25°57′，東經114°12′～114°37′）位于江西省贛州市上猶和崇義兩縣鏡內，是贛江流域源頭區上、因國家“一五”重點工程—上猶江水電站的興建而形成的一座水庫型湖泊，水域面積30 km2，庫容量108×109 m3，為江西省幾個大型水庫之一。上猶江水庫上猶段面積1267 km2，為國家級水產種質資源保護區；崇義段面積1734 km2，實施以鰱、鳙增殖為主的大水面生態漁業；兩縣水域分界處采用網欄隔開，形成各自相對獨立的水域生態系統，本研究區域在上猶江水庫崇義段。

12 漁獲物調查

2022—2023年開展春、夏、秋、冬四季周年漁獲物調查，樣點布設如圖1所示，調查網具為流刺網和地籠，刺網網目分別為2 cm、7 cm、10 cm、14 cm，規格（高×長）分別為1 m×50 m、15 m×50 m、3 m×100 m、5 m×100 m，地籠截面為40 cm×40 cm，網目12 cm，長度20 m，每個采樣點布設4副刺網和2個地籠，放置過夜（12 h）后對采集到的漁獲物進行種類鑒定和生物學測量，鑒定方法參照《中國經濟魚類志》［7］。魚類重要性指數（IRI）計算公式如下：

2 結果與分析

21 鰱、鳙增殖與回捕數據

根據崇義章源投資控股有限公司漁業分公司2020—2023年鰱、鳙增殖量和漁獲量的統計數據，增殖品種及數量由鰱、鳙構成，以鳙為主，規格在05～075 kg/尾；漁獲量由規格在25 kg/尾的鰱、鳙捕撈量和非增殖魚類的捕撈量構成。由表2可知，崇義章源投資控股有限公司漁業分公司增殖鳙魚種由2020年的130 t增加到2021年的260 t，隨后下降到2022年的185 t，而2023年鰱、鳙魚種僅分別增殖195 t、18 t。上猶江水庫崇義段水質常年保持在Ⅲ類水質標準以上，部分水域達到Ⅱ類水質標準，浮游生物難以有效供應大規模增殖鰱、鳙生長需求，鰱、鳙回捕量呈逐年下降趨勢，但占回捕總量的95%以上；2020年鰱、鳙捕撈量分別為55 t、285 t，下降到2023年的10 t、115 t。非增殖魚類的捕撈量常年穩定在6～95 t之間，以肉食性魚類鱤最多，呈減少趨勢，占比由6667%下降到3333%；草食性魚類草魚和魴捕撈量穩定在2～3 t之間，而底層魚類鯉捕撈量呈增多趨勢，由05 t增加到2 t以上。

22 漁獲物組成

2022—2023年調查采集到魚類36種，隸屬4目9科29屬，其中鯉形目種類最多，為23種，占調查物種總數的639%；其余依次為鱸形目7種，占總數的194%；鲇形目5種，占總數的139%；胡瓜魚目1種，占總數的28%。漁獲物尾數排序前三位的依次為大眼華鳊（2136%），黃尾鲴（1507%）和鳙（1392%），漁獲物重量排序前三依次為鳙（7045%）、魴（672%）和鯉（488%）。

魚類物種優勢度分析結果見表3，鳙、大眼華鳊、魴、黃尾鲴為優勢種，齊氏羅非魚、斑鱖、花、鯉、子陵吻蝦虎魚、鰱、瓦氏黃顙魚為重要種。鳙位于優勢種前列，體現了其在上猶江水庫崇義段魚類群落中的重要地位，也反映出增殖放養效果明顯。除齊氏羅非魚、大眼華鳊為外來物種外，其余優勢種和重要種均為本土定居性魚類。

23 鰱、鳙增殖對氮磷轉移效果的評價

上猶江水庫崇義段以鰱、鳙增殖為主，因此魚類代謝產生的污染物主要由鰱、鳙產生。根據鰱、鳙攝食、存儲、排泄與排糞的碳、氮、磷量的估算參數，得出上猶江水庫崇義段增殖鰱、鳙攝食、存儲、排泄與排糞的碳、氮、磷量，結果見表4。由表4可知，每年鰱、鳙增殖攝食氮、磷量分別為3161 t/a、268 t/a；生長存儲碳、氮、磷量分別為2736 t/a、623 t/a、136 t/a；每年因排泄與排糞作用產生的氮、磷污染負荷量分別為2538 t/a、133 t/a。鰱、鳙存儲的磷量和排泄與排糞產生的磷量基本相當，表明鰱、鳙對餌料中磷的消減作用顯著，利用率達到50%以上；而鰱、鳙對餌料中氮的利用不明顯，存儲的氮量僅占攝食的氮量的1970%。以庫區達Ⅲ類水質為基準，上猶江水庫崇義段總氮、總磷的水環境容量分別為1638 t/a、819 t/a，鰱、鳙內源氮、磷污染負荷量分別占總氮、總磷水環境容量的1549%和1623%，而鰱、鳙增殖存儲氮、磷量分別為總氮、總磷水環境容量的380%和1660%。

24 鰱、鳙增殖與捕撈量的估算

上猶江水庫崇義段每年年底或年初增殖鰱、鳙魚種量（鰱魚種僅2023年增殖），捕撈避開3—6月魚類繁殖期，以及庫區相對封閉的水域狀態，對2020—2023年鳙增殖量和回捕量進行模型擬合。在擬合的所有模型中以S模型的相關系數最高，顯著性差異最為顯著（圖2）。最佳擬合模型為：Y鳙=exp（5522-13732/x），r2=0813，P=0098。從擬合曲線可知，隨著鳙魚種放養量增大，捕撈量增多，達到一定增殖量后捕撈量開始減緩增長，并逐漸向“極限大小”逼近［11］，鳙的極值捕撈量為250 t。當增殖率隨著增殖量的增加而有所減緩，理想的增殖量是指增殖率最大并出現拐點時的增殖量［12］，此時100 t為最佳增殖量，對應的捕撈量為218 t。上猶江水庫崇義段水質長期保持在Ⅲ水質標準以上，為貧-中營養型水庫，餌料生物較富營養型水庫少。根據鰱、鳙數量增殖放養比例1∶1，估算出鰱的增殖量應控制在100 t，基于調查采集到的鰱、鳙生長數據，鰱體重是鳙的104～164倍，即同等規格下鰱生長速度快于鳙104～164倍，取平均值133，估算出鰱的捕撈量為290 t。

3 討論

31 鰱、鳙增殖對魚類群落結構的影響

根據《陽明湖（崇義）生態漁業發展規劃（2019—2023年）》資料顯示，2018年調查到魚類26種，隸屬于4目11科17屬，本研究共調查到魚類36種，隸屬于4目9科29屬，目數相同，但新增鳡、大眼華鳊、翹嘴鲌、紅鰭原鲌、圓吻鲴、蛇鮈、大鰭鳠、瓦氏黃顙魚、烏鱧、齊氏羅非魚等10種魚類，表明增殖恢復了原有魚類的生態位空缺，但這可能與調查時間長短、調查區域、調查方法有關［13］。鳙、大眼華鳊、魴、黃尾鲴為優勢種，齊氏羅非魚、斑鱖、花、鯉、子陵吻蝦虎魚、鰱、瓦氏黃顙魚為重要種，而2019年優勢種為團頭魴、鳙、銀鲴，重要種為黃尾鲴、似刺鳊鮈、銀鮈和花。在發展生態漁業前，過度捕撈和“三網”養殖等人類活動導致較高營養級的魚類數量下降，如：鱤、鱖、黃顙魚等，魚類群落以低營養級種類為主，如：鯝亞科、鮈亞科魚類。在發展生態漁業后，魚類群落結構變得豐富，鳙保持在優勢種前列，新增大眼華鳊為優勢種，斑鱖、瓦氏黃顙魚、子陵吻蝦虎魚、齊氏羅非魚等為重要物種，黃尾鯝由重要種升級為優勢種，銀鲴轉為常規種，原因可能包括三個方面：（1）與新增優勢種、重要種的個體小、繁殖率高、擴散能力強等特性有關，尤其外來物種大眼華鳊、齊氏羅非魚憑借其強大的生態適應性，對水域入侵擴散較強，嚴重威脅本地生態系統。（2）鳙位于優勢種前列，與每年增殖鳙魚種有關，也體現了其在魚類群落中的重要地位，與太湖鰱鳙放流增殖效果結果一致［5］。（3）食碎屑性魚類銀鲴減少，與黃尾鲴升級為優勢種、存在競爭食物有關，同時放養鰱、鳙促進了浮游生物對有機碎屑利用，減少了鯝類所需的食物來源；小型魚類子陵吻蝦虎魚增多，助推了魚食性魚類增多，如：斑鱖、瓦氏黃顙魚等。

32 鰱、鳙增殖對凈水效果的影響

凡是不需要投餌的漁業生產活動，就具有碳匯功能，稱之為碳匯漁業［14］。湖泊、水庫等大水面既是碳匯漁業的主要組成部分，也是氮、磷的“富集庫”和“消減庫”［15］。鰱、鳙作為濾食性魚類，以攝食水體中浮游生物和有機碎屑為食，這些食物中一部分營養物質營造了魚的機體，以魚產品的形式移出水體，參加水體外陸相循環；另一部分物質則隨著魚類排泄與排糞回到水體，被其他生物重新利用，參加水體物質再循環，從而實現自身固碳、氮磷消減的效果，是典型的淡水碳匯生物［16-18］。上猶江水庫崇義段以鰱、鳙增殖為主，因此碳、氮、磷的凈水效果主要由鰱、鳙代謝產生。相關研究表明，鰱增長1 kg消耗天然餌料1802 kg、吸收碳1245 g，鳙增殖1 kg消耗天然餌料1338 kg、吸收碳1157 g，其中浮游植物的質量約占5039%［18］。本研究，鰱、鳙增殖每年生長存儲碳量為2736 t/a，攝食氮、磷量分別為3161 t/a、268 t/a，生長存儲氮、磷量分別為623 t/a、136 t/a，因排泄與排糞作用產生的氮、磷污染負荷量分別為2538 t/a、133 t/a。鰱、鳙因增重而存儲的磷量和排泄與排糞產生的磷量基本相當，表明鰱、鳙對浮游生物中磷的利用顯著，利用率達到50%以上，顯示其對大水面中的磷具有強大的消減功能；相比磷，對浮游生物中氮的利用不突出，存儲的氮量僅占攝食的氮量的1970%，增殖過程會產生一定量的氮內源污染，但整體而言，鰱、鳙增殖是一種經濟可行、易操作的修復大水面水域生態的重要技術。此外，據研究報道，二齡以上鰱、鳙生長速度、體內的碳、氮、磷含量高于低一齡的魚［10］。因此，在捕撈上應提倡“捕大留小”，盡量在鰱、鳙生長拐點前捕撈［19-20］，做到既充分發揮生長優勢，又縮短增殖回捕周期，提高水體生產力與自凈力。

33 鰱、鳙增殖與生態容量的關系

鰱、鳙作為食浮游生物的魚類，是發展大水面生態漁業的首選品種，通過增殖、濾食、生長、捕撈，以減少水體的藻類，從而達到凈化水質的效果。然而，鰱、鳙有其自身生長規律，水體亦有其自身的最大承載力，稱為生態容量。如果一個水域的鰱、鳙資源密度過高，現存量高于其生態容量時，水體的生產力將無法滿足如此大規模的鰱、鳙生長需求，鰱、鳙種群的生長速率和規格受限，凈化效果得不到有效的發揮。因此，保持上猶江水庫崇義段鰱、鳙合理的增殖放養量與捕撈量是發揮其最佳生態效果的重要前提之一［21］。按上猶江水庫崇義段的水域環境條件，不具備鰱、鳙天然繁殖的條件，因此其資源量僅依靠增殖放養。鳙的價格是鰱的3倍以上，受經濟效益誘導，經營主體2020—2022年僅增殖鳙魚種，三年鳙魚種增殖量占鳙回捕量的8156%。過多的鳙魚種增殖，導致浮游動物的生物量降低，進而削弱其對浮游植物的控制力，引發浮游植物與浮游動物群落結構失衡。另外，大量增殖鳙魚種，增加了種群內競爭，從而致使其生長緩慢，低于正常的生長速率。因此，漁業生產在考慮經濟價值的同時，也應充分考慮鰱、鳙的增殖放養比例。2023年開展增殖放養鰱、鳙魚種，放養比例接近1∶1，但畝均放養量太少，分別為075 kg、069 kg。按照我國大型水庫多年來鰱、鳙魚種的增殖放養經驗，上猶江水庫崇義段屬貧－中營養型水體，鰱、鳙增殖放養比例按1∶1是可行的。根據鰱、鳙增殖量分別控制在100 t以內，得出增殖規格在05 kg/尾以上的鰱、鳙魚種，畝均增殖重量、尾數分別為385 kg、20尾。

2022—2023年漁業資源調查顯示（表3），鳙體重為5500～48358 g、平均體重17281 g，鰱體重為5718～79255 g、平均體重為20348 g。鰱、鳙平均重量在17～20 kg之間，遠低于企業要求的25 kg/尾的起捕上市規格，建議鰱回捕規格在2 kg以上、鳙回捕規格在175 kg以上，從而使鰱、鳙保持最大生長速度和生態容量，最大限度固定水體中的碳、消減氮磷，更好地發揮“以漁凈水”效果和滿足市場需求。

4 結論

（1）共調查到魚類36種，相比2018年，新增鳡、大眼華鳊、翹嘴鲌等10種魚類，表明原有魚類的生態位空缺得到一定恢復。

（2）增殖鰱、鳙對浮游生物中磷的利用率達到50%以上，顯示其對磷具有強大的自凈功能；但對浮游生物中氮的利用率僅為1970%。

（3）估算鰱、鳙增殖數量比例為1∶1，鰱、鳙最佳增殖量分別控制在100 t以內、捕撈量應分別控制在290 t、218 t以內為宜。

后續仍需繼續圍繞鰱、鳙最佳增殖放養比例、規格，搭配放養其它品種的選擇、配比及規格，增殖魚類捕撈數量、規格等問題，進一步開展深入持久的研究，提出可操作的技術措施支撐大水面生態漁業發展。

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