哈尼梯田稻種資源挖掘與利用綜述

摘要：種質(zhì)資源是作物育種的物質(zhì)與遺傳基礎(chǔ)，哈尼梯田稻種資源豐富，蘊(yùn)含著豐富的遺傳多樣性和優(yōu)異基因，但這些寶貴資源尚未得到充分的利用與開發(fā)。鑒于社會(huì)發(fā)展可能帶來的種質(zhì)資源遺失風(fēng)險(xiǎn)，提出進(jìn)一步加強(qiáng)稻種資源保護(hù)和系統(tǒng)鑒定與評(píng)價(jià)策略，并探討了適應(yīng)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展需求的哈尼梯田稻種資源創(chuàng)新與利用途徑，旨在保護(hù)哈尼梯田稻種資源的多樣性，為地區(qū)水稻育種提供新選擇，推動(dòng)哈尼梯田的可持續(xù)發(fā)展。

關(guān)鍵詞：哈尼梯田；種質(zhì)資源；水稻育種；遺傳多樣性

Summary of Mining and Utilization of Rice Resources in Hani Terraces

水稻是全世界主要的糧食作物之一，其育種研究對(duì)確保糧食安全和推動(dòng)可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要。隨著社會(huì)進(jìn)步和人們生活水平提升，對(duì)水稻品質(zhì)、產(chǎn)量及抗性的要求日益提高。稻種資源是育種基礎(chǔ)，水稻矮稈育種和雜種優(yōu)勢(shì)利用的技術(shù)突破均得益于優(yōu)異種質(zhì)資源的發(fā)掘。當(dāng)前水稻品種的同質(zhì)化趨勢(shì)加劇，遺傳基礎(chǔ)狹窄，遺傳多樣性減少。野生稻和地方種質(zhì)遺傳多樣性豐富，因此發(fā)掘和利用優(yōu)良種質(zhì)資源是突破水稻遺傳基礎(chǔ)狹窄的有效策略[1]。

哈尼梯田位于云南省紅河州南部的紅河、綠春、金平、元陽等縣，2013年獲世界文化遺產(chǎn)殊榮，也是全球重要的農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)之一。受當(dāng)?shù)劐e(cuò)綜復(fù)雜的地形、地貌以及豐富多樣的民族習(xí)俗的影響，哈尼梯田稻區(qū)孕育出了種類繁多且獨(dú)具特色的地方水稻品種[2]。近年來，隨著社會(huì)的快速發(fā)展和人口結(jié)構(gòu)的變化，青壯年勞動(dòng)力大量外出務(wù)工，尋求更為穩(wěn)定和豐厚的收入來源，再加之傳統(tǒng)稻種相較于外來雜交稻收益更低，導(dǎo)致出現(xiàn)了梯田閑置與傳統(tǒng)稻種無人愿意栽種的困境。這不僅威脅到了哈尼梯田的稻種多樣性，也對(duì)哈尼稻作文化的傳承與發(fā)展構(gòu)成了嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。如何有效應(yīng)對(duì)這一挑戰(zhàn)，是亟待深入研究的重要課題。

1 哈尼梯田稻種資源的調(diào)查與收集

為滿足稻種資源保護(hù)與利用的需求，自20世紀(jì)50年代起我國就開始開展稻種資源的征集工作。步入“七五”計(jì)劃時(shí)期后，國家大力支持科技攻關(guān)項(xiàng)目和基礎(chǔ)研究工作，農(nóng)業(yè)部門得以廣泛深入開展稻種資源的調(diào)查、搜集、整理及保存工作。這一系列舉措為稻種資源的有效保護(hù)與利用奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)[3]。

從1949年到20世紀(jì)80年代初期，哈尼梯田地區(qū)種植的傳統(tǒng)稻種有數(shù)百個(gè)，且多為紅米；以元陽縣為例，雖然可能存在同種異名的現(xiàn)象，但縣域內(nèi)栽培有超過240個(gè)地方水稻品種，有水稻和旱稻，其中秈稻品種達(dá)到171個(gè)[4]。隨著時(shí)間的推移，稻種資源也經(jīng)歷了一定程度的流失，截至2000年，哈尼梯田地區(qū)仍然保留有150個(gè)地方品種。到2013年，黃紹

文[5]報(bào)道元陽縣的地方稻種數(shù)量已不足80個(gè)。為此，自2018年起，紅河州農(nóng)業(yè)科學(xué)院組織開展地方種質(zhì)資源普查，在哈尼梯田地區(qū)收集到地方稻種80余個(gè)；這些稻種資源均來自高海拔雜交稻不能適應(yīng)地區(qū)，可能具有獨(dú)特的適應(yīng)性和生存能力[6]。目前，除省級(jí)層面外，紅河州也建立了原生地與異地種質(zhì)資源庫（圃），如元陽縣新街鎮(zhèn)和紅河縣寶華鎮(zhèn)建立原生境保護(hù)區(qū)，紅河州農(nóng)業(yè)科學(xué)院建成蒙自和建水兩地紅米種質(zhì)資源圃。因建立時(shí)間較晚，許多資源尚未得到充分挖掘與詳細(xì)記錄，導(dǎo)致部分優(yōu)質(zhì)稻種面臨遺失的風(fēng)險(xiǎn)，但通過持續(xù)的努力和實(shí)施有效的保護(hù)措施，仍有望挽救并充分利用這些珍貴的種質(zhì)資源。

2 哈尼梯田稻種資源研究進(jìn)展

2.1 農(nóng)藝性狀鑒定評(píng)價(jià) 農(nóng)藝性狀是指作物在生長發(fā)育過程中表現(xiàn)出來的各種形態(tài)特征和生理特性，包括株高、株型、葉形、葉色、花序、果穗、籽粒等。這些性狀直接或間接地影響著作物的產(chǎn)量、品質(zhì)和抗逆性。農(nóng)藝性狀鑒定評(píng)價(jià)是作物遺傳育種和種質(zhì)資源研究中的重要環(huán)節(jié)，通過對(duì)作物的各種農(nóng)藝性狀進(jìn)行系統(tǒng)的鑒定和評(píng)價(jià)，為作物的遺傳育種提供參考[7]。

目前，哈尼梯田主要種植的地方品種有月亮谷、花谷、高山早谷、冷水谷、紅腳老粳、薄竹谷、白腳老粳和螞蚱谷等。月亮谷是該地區(qū)種植面積最大的地方品種[3]。哈尼族水稻的種植管理方式隨海拔呈現(xiàn)垂直分異性，不同海拔區(qū)域的水稻品種具有不同的耐寒或耐熱特性。具體而言，海拔1600～1900m氣候溫涼的上半山區(qū)域，栽培有小花谷、冷水谷、月亮谷等耐寒稻谷品種；海拔1200～1600m氣候溫和的中半山區(qū)域，種植大老粳谷、細(xì)老粳谷、紅腳老粳等溫性稻谷品種；海拔800～1200m氣候溫?zé)岬南掳肷絽^(qū)域，種植老皮谷、老糙谷、大螞蚱谷等耐熱品種；海拔150～800m的炎熱河谷區(qū)域，種植麻糯等耐高熱稻谷品種[8]。研究還發(fā)現(xiàn)，月亮谷在元陽哈尼梯田不同海拔點(diǎn)上均有種植，其株高、穗長、有效穗數(shù)等農(nóng)藝性狀無顯著差異[9-10]，說明月亮谷有較好的環(huán)境適應(yīng)性，這一優(yōu)勢(shì)促使月亮谷的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)出穩(wěn)定性和獨(dú)特性，或許該品種是研究生態(tài)適應(yīng)性的理想品種。

紅河哈尼梯田地區(qū)種植的稻種類型是以紅米為主的秈稻品種，糯稻也占一定的比例，這些稻種在株高、千粒重、有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、穗長等主要農(nóng)藝性狀上均存在顯著差異，普遍呈現(xiàn)出適應(yīng)性強(qiáng)、植株偏高、穗較長、二次枝梗豐富以及強(qiáng)落粒性的特征[5，11]。梯田稻種在不同時(shí)期的表型差異不顯著，但呈現(xiàn)一定的變化規(guī)律。如隨時(shí)間推移，梯田稻種播抽歷期延長、株高降低、穗粒數(shù)增加、谷粒長寬比增大，秈稻、糯稻、紅米以及落粒性強(qiáng)的品種所占比例在減少，表型多樣性在下降，株型變得更加緊湊[12-13]。說明哈尼梯田地區(qū)長期自然選擇和人工馴化，使得地方品種具有豐富的表型多樣性，但隨著社會(huì)發(fā)展，傳統(tǒng)地方品種種植面積越來越小，品種特征特性在減退，品種多樣性在降低。

2.2 遺傳多樣性分析 哈尼梯田稻種的表型多樣性直接反映了其基因多樣性，基因多樣性是物種多樣性的核心；豐富的等位基因不僅是物種適應(yīng)多樣環(huán)境的基礎(chǔ)，也是雜交育種中親本選擇的關(guān)鍵。狹隘的基因組信息往往不利于目的性狀的篩選和集中。因此，開展對(duì)地方稻種的保護(hù)工作以維持水稻基因庫信息的多樣性，對(duì)拓寬親本具有重要意義[14]。

湯翠鳳等[15]用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分析云南省各州（市）地方水稻品種農(nóng)藝性狀多樣性，結(jié)果顯示，云南省地方水稻的遺傳多樣性最豐富的是滇南和滇西南地區(qū)，相較于其他民族，哈尼族、景頗族和彝族等少數(shù)民族居住區(qū)水稻的表型多樣性更豐富。紅河哈尼梯田正位于滇南哈尼族、彝族等少數(shù)民族聚居地。陳越等[16]也用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分析了云南省地方水稻表型多樣性，發(fā)現(xiàn)紅河稻種表型多樣性在云南省位于前列。董超等[12]研究發(fā)現(xiàn)哈尼族地區(qū)稻作地方品種數(shù)量性狀種間、種內(nèi)的變異系數(shù)為8.93%～96.62%，顯示了廣泛的遺傳變異范圍。這些研究結(jié)果都揭示了哈尼梯田及其周邊地區(qū)水稻種質(zhì)資源豐富的表型多樣性。哈尼梯田稻種除了表型具有豐富的多樣性外，所攜帶的基因同樣也具有豐富的遺傳多樣性。馬孟莉等[17]利用簡(jiǎn)單序列重復(fù)（SSR，Simple sequence repeats）標(biāo)記分析元陽哈尼梯田60份紅米地方品種遺傳多樣性，平均每對(duì)引物擴(kuò)增4.77個(gè)條帶。白秀紅等[18]利用12對(duì)微衛(wèi)星（SSR）引物進(jìn)行了遺傳多樣性分析，共檢測(cè)到66個(gè)等位基因座，平均每對(duì)引物擴(kuò)增5.5 個(gè)條帶。龍曉波等[19]用高密度單核苷酸多態(tài)性（SNP，Single nucleotide polymorphism）分子標(biāo)記檢測(cè)獲得 94 份多態(tài)性豐富的哈尼梯田紅米種質(zhì)資源。朱有勇[20]指出哈尼梯田傳統(tǒng)農(nóng)家品種的基因多樣性指數(shù)高于現(xiàn)代改良品種3倍之多。這些研究結(jié)果不僅揭示了哈尼梯田稻種基因組中存在廣泛的變異，還預(yù)示著其中蘊(yùn)含了豐富的遺傳變異資源，可能潛藏著眾多對(duì)抗病害、逆境（如干旱、鹽堿等）、貧瘠土壤以及極端溫度等不利環(huán)境條件的基因，如哈尼梯田品種月亮谷中deeper rooting1基因啟動(dòng)子區(qū)域含有一個(gè)名為inditto2的轉(zhuǎn)座子，可增強(qiáng)水稻避旱性和生態(tài)適應(yīng)性[21]。深入研究和挖掘哈尼梯田稻種的遺傳變異資源，有助于更好地理解地區(qū)水稻的遺傳多樣性和進(jìn)化歷程，為育種提供寶貴的基因資源和創(chuàng)新思路。

徐福榮等[22-23]用SSR分子標(biāo)記分析哈尼梯田不同時(shí)期內(nèi)地方水稻品種遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)在不同的時(shí)期，變異位點(diǎn)眾多，等位基因頻率高，且存在顯著的群體結(jié)構(gòu)和連鎖不平衡現(xiàn)象，但基因多樣性未發(fā)生顯著變化，保持著其遺傳多樣性和特征，同時(shí)秈粳分化趨勢(shì)明顯。說明哈尼梯田稻種資源在漫長的歷史演變中，經(jīng)過自然與人工選擇發(fā)生了遺傳變異，既保留了其遺傳上的連續(xù)性，又展現(xiàn)了適應(yīng)環(huán)境變化的多樣性，哈尼梯田及其稻種極有可能是探索稻作秈粳演化歷程理想的資源與環(huán)境。

哈尼梯田稻種擁有豐富遺傳多樣性的原因有以下幾點(diǎn)：一是自然環(huán)境因素，哈尼梯田地區(qū)立體氣候明顯，地勢(shì)起伏、海拔懸殊，形成獨(dú)特的立體氣候，梯田內(nèi)生態(tài)環(huán)境多樣，要求稻種具有高度適應(yīng)性和遺傳多樣性[24-25]。二是農(nóng)戶種植習(xí)慣與選擇，哈尼族等少數(shù)民族地區(qū)1300多年的稻作文化發(fā)展，形成了獨(dú)特的農(nóng)耕文化，哈尼族還有交換稻種習(xí)俗，農(nóng)戶根據(jù)經(jīng)驗(yàn)、環(huán)境選擇優(yōu)良性狀稻種，促進(jìn)遺傳多樣性形成。三是民族風(fēng)俗習(xí)慣與宗教信仰，哈尼族等民族敬畏自然和神靈，稻米不僅作為日常食物，紅米、糯米等還常用于祭祀，特定稻種因符合節(jié)日、口感或儀式被廣泛種植，使其遺傳多樣性得以保持[26-27]。哈尼梯田稻種遺傳多樣性是多因素共同作用的結(jié)果，這些因素相互交織、相互影響，共同構(gòu)成了哈尼梯田稻種的遺傳多樣性。

2.3 抗稻瘟病基因挖掘 稻瘟病是水稻最主要的病害之一，其造成的危害既廣泛又嚴(yán)重，導(dǎo)致產(chǎn)量大幅下降，甚至絕收，在水稻品種審定過程中，對(duì)稻瘟病抗性的評(píng)估采取了極為嚴(yán)格的“一票否決”制度，選育并利用抗病品種是防控該病害最為經(jīng)濟(jì)、高效且安全的措施[28]。因此，發(fā)掘、研究與利用抗稻瘟病種質(zhì)資源，成為了水稻抗稻瘟病育種工作的核心。稻瘟病病菌頻繁變異產(chǎn)生新的生理小種，致使原本針對(duì)特定小種的抗性基因失效，導(dǎo)致多數(shù)攜帶這些抗性基因的水稻品種在連續(xù)種植幾年后，抗病性逐漸減弱[29]。為應(yīng)對(duì)稻瘟病病菌不斷變異帶來的挑戰(zhàn)，科研人員正不斷探索新的抗病基因和育種策略。通過廣泛的種質(zhì)資源收集與鑒定，期望能夠發(fā)現(xiàn)更多具有新穎抗病機(jī)制的基因，為水稻抗稻瘟病育種提供更多的遺傳資源。隨著基因編輯技術(shù)的快速發(fā)展，科學(xué)家們已經(jīng)能夠更精確地操作和改良水稻基因組中的抗病基因，這是水稻稻瘟病抗性育種最直接有效的方法，能夠針對(duì)特定的稻瘟病生理小種設(shè)計(jì)出更具針對(duì)性的抗性策略。目前已確定了500多個(gè)與抗病基因相關(guān)的數(shù)量性狀位點(diǎn)，鑒定出稻瘟病抗性基因100多個(gè)，其中30多個(gè)基因已成功實(shí)現(xiàn)克隆[30-31]。

長期單一品種的連續(xù)種植不可避免地會(huì)導(dǎo)致品種退化、抗性減弱。然而，哈尼梯田稻種如月亮谷、紅腳老粳等已有上百年的持續(xù)種植歷史，種植區(qū)域雖適合稻瘟病的發(fā)生，但未發(fā)生過稻瘟病大流行[4]。說明那些在生產(chǎn)中歷經(jīng)長久連續(xù)栽培的梯田稻種，在與病菌的長期共同演化歷程中，經(jīng)歷環(huán)境與人工的雙重選擇，很可能蘊(yùn)含著新的抗病基因和持久的抗性資源。林菁菁等[32]用SSR分子標(biāo)記技術(shù)分析哈尼梯田稻種稻瘟病菌多樣性，發(fā)現(xiàn)月亮谷、紅腳老粳、白腳老粳上分離的生理小種數(shù)最為豐富，分別有9個(gè)、7個(gè)、6個(gè)生理小種。這一結(jié)果不僅揭示了這些品種在稻瘟病抗性方面的復(fù)雜性，也暗示了它們可能蘊(yùn)含著更為多樣的抗病基因。嚴(yán)紅梅等[29]從不同時(shí)期哈尼梯田地方品種中篩選出5份抗2個(gè)主要生理小種的資源。涂敏等[33]利用24對(duì)SSR引物分析抗性多樣性，指出哈尼梯田水稻品種的抗性遺傳多樣性和抗病品種比例方面均在省內(nèi)位居前列。說明哈尼梯田的水稻品種在稻瘟病抗性方面具有豐富的遺傳多樣性和潛在的育種價(jià)值。夏欣等[34]進(jìn)一步分析了哈尼梯田地區(qū)水稻品種對(duì)稻瘟病抗性的基因型與病害發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)的關(guān)系，認(rèn)為攜帶質(zhì)量抗性基因如Piz-t、Pik-h、Pib、Pit、Pi1、Pik-m、Piz-5（Pi2）、Pi12、Pi11、Pi20、Pita-2的水稻品種，在哈尼梯田地區(qū)面臨稻瘟病的風(fēng)險(xiǎn)相對(duì)較低，相反，那些僅攜帶Pi19、Pik-p、Pi7和Pik基因的品種，則更容易受到稻瘟病的侵襲。這一結(jié)果為根據(jù)基因型預(yù)測(cè)水稻品種的稻瘟病抗性提供了一定的依據(jù)。孫一丁等[35]指出云南地方品種中抗性基因Pik-h、Pi5、Pita頻率較高，普遍缺乏Pi9、Pi2基因；哈尼梯田地區(qū)的月亮谷和花谷兩個(gè)稻種同時(shí)含有Pik-h、Pi5和Pita這3種基因，顯示出強(qiáng)大的稻瘟病抗性潛力，而螞蚱谷稻種則含有Pik-h、Pi5或Pita中的至少一種基因，同樣具備一定的抗病能力。

潘凝輝等[36]和楊瀅潔等[37]用單粒傳純系法（SSD，Single seed descend）研究地方品種月亮谷抗稻瘟病基因和病菌侵染機(jī)制，結(jié)果顯示Os09g0561100基因的變異可能影響水稻細(xì)胞壁相關(guān)的受體激酶表達(dá)量和功能，該基因在稻瘟菌侵染過程中扮演重要角色。在抗病純系R與感病純系S之間，該基因存在3個(gè)SNP變異，導(dǎo)致氨基酸序列改變，這可能揭示了月亮谷對(duì)稻瘟菌侵染的抗性機(jī)制。哈尼梯田地方品種種類多、遺傳異質(zhì)性豐富，特別是群居內(nèi)部個(gè)體間遺傳異質(zhì)性高，個(gè)體間表型差異明顯，哈尼梯田稻種可作為優(yōu)異基因資源進(jìn)一步發(fā)掘和利用。但目前在功能基因的結(jié)構(gòu)組成、表達(dá)模式上的研究還較少。因此，為探究抗性機(jī)制和發(fā)掘新的抗性資源，應(yīng)深入分析哈尼梯田品種的遺傳多樣性內(nèi)在機(jī)制和分子基礎(chǔ)，為優(yōu)良種質(zhì)資源的保護(hù)提供理論支持。

2.4 稻米品質(zhì)研究 稻米的食用方式多種多樣，其品質(zhì)要求取決于具體用途。隨著人們生活質(zhì)量的提升，對(duì)稻米的口感、營養(yǎng)價(jià)值和安全性的要求也在不斷提高。因此，育種工作者在保持和提高產(chǎn)量的同時(shí)，也更重視稻米品質(zhì)的改良工作。稻米的品質(zhì)包括外觀、加工特性、蒸煮品質(zhì)和適口性等多個(gè)方面。稻米的品質(zhì)等級(jí)受多方面因素的共同影響，包括直鏈淀粉含量（AC，Amylose content）、遺傳特性、礦質(zhì)元素的含量、生態(tài)環(huán)境條件以及栽培方式等。其中，淀粉的含量、構(gòu)成及特性對(duì)稻米品質(zhì)具有直接的影響。淀粉糊化度分析儀（RVA，Rapid visco analyzer）所測(cè)得的譜特性與 AC及膠稠度（GC，Gel consistency）之間存在緊密關(guān)聯(lián)，是評(píng)估稻米糊化特性的關(guān)鍵指標(biāo)[38-39]。蠟質(zhì)基因Wx對(duì)淀粉的RVA譜特性具有調(diào)控作用，能調(diào)節(jié)直鏈淀粉的合成過程，并直接決定直鏈淀粉的含量。當(dāng)Wx基因中的保守位點(diǎn)發(fā)生等位變異時(shí)，會(huì)導(dǎo)致直鏈淀粉的含量發(fā)生變化，進(jìn)而引起稻米中直鏈淀粉分布的差異[40]。云南省地方稻種資源中發(fā)現(xiàn)Wx等位基因（Wx、Wxhb、Wxzm）的多種變異位點(diǎn)，這些資源主要集中在滇西地區(qū)，滇南地區(qū)較少[41-42]。

研究表明，哈尼梯田地區(qū)以米粒細(xì)長秈稻紅米品種為主，品質(zhì)差異明顯，60%的品種為中低AC品種；其整精米率相對(duì)穩(wěn)定，碾米品質(zhì)良好；所有品種的GC值均高于60.00mm，總體較高，稻米適口性好；堊白度較高，外觀品質(zhì)較差[43-44]。這是由哈尼梯田地區(qū)多樣化的民俗用途而導(dǎo)致，該地區(qū)民族節(jié)日繁多，且均需制作糯米粑粑，因此對(duì)黏性強(qiáng)、AC低于2%的糯米品種需求較大；紅河地區(qū)民眾喜愛食用米線，對(duì)中等直鏈淀粉含量（9%lt;AClt;20%）的稻米品種需求量大，這類稻米品種適宜作為主食或用于制作米線等副食品。總體來說，哈尼梯田稻米品質(zhì)研究目前仍然集中于分析品質(zhì)性狀的多樣性和營養(yǎng)物質(zhì)成分析，而從基因和分子水平的研究還較少。

3 哈尼梯田稻種資源在育種實(shí)踐中的應(yīng)用

20世紀(jì)50年代以前，紅河州水稻生產(chǎn)以當(dāng)?shù)剞r(nóng)家稻種為主，這些稻種具有獨(dú)特風(fēng)味和生態(tài)適應(yīng)性，但產(chǎn)量較低。進(jìn)入20世紀(jì)60年代，紅河州開始逐步推廣經(jīng)過初步篩選的優(yōu)質(zhì)地方稻種，如冷水谷、螞蚱谷、月亮谷等，這些優(yōu)質(zhì)稻種得到了廣泛的推廣與應(yīng)用。到了20世紀(jì)70年代后期，紅河州在原有地方稻種的基礎(chǔ)上，篩選出了一批具有育種潛力的材料，為紅河州水稻育種工作提供了有力的支持[45]。例如，紅河州農(nóng)業(yè)科學(xué)院利用鳳山紫糯選育出紅優(yōu)1號(hào)和紅稻9號(hào)，產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)良；通過薄竹谷雜交選育的紅稻8號(hào)，高山早谷選育的紅陽3號(hào)和紅稻13號(hào)等品種，田間和品質(zhì)表現(xiàn)優(yōu)異，受種企和稻米加工企業(yè)的青睞，是目前哈尼梯田地區(qū)的主栽品種。哈尼梯田紅米因其優(yōu)良的品質(zhì)榮獲“云南六大名米”稱號(hào)。

截至目前，紅河州農(nóng)業(yè)科學(xué)院利用哈尼梯田稻種資源已創(chuàng)制2000多份育種材料，并成功培育出“紅稻”“紅優(yōu)”和“紅陽”等系列品種；但目前哈尼梯田稻種資源的利用程度和手段仍然有限，主要依賴于傳統(tǒng)雜交育種技術(shù)，現(xiàn)代生物技術(shù)的廣泛應(yīng)用尚需進(jìn)一步加強(qiáng)。具有矮稈、大穗、大粒和長粒型等優(yōu)異性狀的種質(zhì)資源，如七月種植的矮稈七月糯、香型大穗香糯、紫糯、大穗強(qiáng)糯性的黃糯谷、大穗強(qiáng)適應(yīng)性的月亮谷、谷粒細(xì)長的細(xì)螞蚱谷以及高結(jié)實(shí)率的香稻長毛香等，尚未得到充分的發(fā)掘和利用。

4 展望與建議

哈尼梯田稻種資源的挖掘與利用是一項(xiàng)長期而艱巨的任務(wù)。通過加強(qiáng)稻種資源的保護(hù)與創(chuàng)新利用、推動(dòng)稻作文化的傳承與創(chuàng)新，以及促進(jìn)農(nóng)文旅融合發(fā)展等措施，可以充分發(fā)揮哈尼梯田稻種資源的優(yōu)勢(shì)和潛力，為當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)發(fā)展和社會(huì)進(jìn)步作出貢獻(xiàn)。

4.1 加強(qiáng)地方水稻種質(zhì)資源的收集與保存體系 構(gòu)建全面的水稻種質(zhì)資源收集網(wǎng)絡(luò)，選派具有專業(yè)知識(shí)與溝通能力的科研團(tuán)隊(duì)深入農(nóng)村，特別是偏遠(yuǎn)地區(qū)進(jìn)行稻種補(bǔ)充收集，與農(nóng)民緊密合作，精準(zhǔn)采集地方水稻種質(zhì)資源。同時(shí)，建立低溫庫、基因庫等先進(jìn)保存設(shè)施，科學(xué)調(diào)控環(huán)境參數(shù)，保障種質(zhì)資源的長期活性與遺傳穩(wěn)定。建立健全管理機(jī)制，制定嚴(yán)格的標(biāo)準(zhǔn)與規(guī)范，確保收集與保存工作的規(guī)范性與連續(xù)性，實(shí)現(xiàn)種質(zhì)資源的高效利用與保護(hù)。

4.2 利用現(xiàn)代生物技術(shù)，建立完善的鑒定體系 利用SSR、SNP等分子標(biāo)記技術(shù)，對(duì)哈尼梯田稻種資源進(jìn)行基因型鑒定，以構(gòu)建其遺傳圖譜，為遺傳分析與育種奠定基礎(chǔ)。同時(shí)，結(jié)合表型性狀觀察，統(tǒng)計(jì)生長周期、株高、穗型等農(nóng)藝特征，篩選優(yōu)良種質(zhì)。運(yùn)用生物信息學(xué)技術(shù)整合分子標(biāo)記與表型數(shù)據(jù)，通過預(yù)測(cè)模型與關(guān)聯(lián)分析，揭示與重要農(nóng)藝性狀相關(guān)的分子標(biāo)記，為分子標(biāo)記輔助選擇提供理論支撐。此外，建立嚴(yán)格的質(zhì)量控制體系，確保鑒定結(jié)果準(zhǔn)確可靠，并定期驗(yàn)證更新，以適應(yīng)種質(zhì)資源變化。

4.3 推動(dòng)地方水稻種質(zhì)資源的創(chuàng)新與利用 加強(qiáng)科研投入，運(yùn)用基因測(cè)序等現(xiàn)代生物技術(shù)，深入探究種質(zhì)資源的優(yōu)良基因，并結(jié)合轉(zhuǎn)基因育種、誘變育種、單倍體育種等現(xiàn)代生物技術(shù)，將哈尼梯田地方水稻種質(zhì)資源中的多個(gè)優(yōu)良性狀聚合，創(chuàng)新出具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆等優(yōu)良性狀的水稻新品種。加強(qiáng)與省內(nèi)外高校、研究機(jī)構(gòu)的合作，借鑒先進(jìn)經(jīng)驗(yàn)和技術(shù)手段，推動(dòng)哈尼梯田地方水稻種質(zhì)資源的挖掘與利用工作。同時(shí)，結(jié)合市場(chǎng)需求和現(xiàn)代人飲食結(jié)構(gòu)與健康需求的變化，重視功能性稻米的開發(fā)，如富含硒、鋅、鐵等微量元素以及花青苷、黃酮等生理活性物質(zhì)的功能性稻米，以滿足市場(chǎng)對(duì)健康食品的需求；借鑒哈尼梯田獨(dú)特的稻魚鴨共生、稻鰍共作等生態(tài)種植模式，為培育出抗倒伏、抗病蟲草害、共生適應(yīng)性強(qiáng)的水稻新品種提供新的方向。

參考文獻(xiàn)

[1] 魏興華．我國水稻品種資源研究進(jìn)展與展望．中國稻米，2019，25（5）：8-11

[2] 周穎，許建初，王立剛，李玉義．哈尼梯田農(nóng)耕文化系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展穩(wěn)態(tài)機(jī)制研究．中國農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)，2023（1）：11-19

[3] 楊德衛(wèi)，張海峰，余文權(quán)．我國水稻種質(zhì)資源創(chuàng)新研究與利用進(jìn)展．植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2024，25（4）：495-508

[4] 王紅崧，王云月，楊燕楠，李小龍，陳娟，韓光煜，單祖鵬．元陽哈尼梯田農(nóng)民種子系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)文化景觀格局．生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2019，28（1）：16-28

[5] 黃紹文．哈尼梯田稻作傳統(tǒng)品種多樣性及其變遷．農(nóng)業(yè)考古，2023（4）：50-58

[6] 蘇正亮，張耀．紅河哈尼梯田地方紅米種質(zhì)資源保護(hù)與利用．云南農(nóng)業(yè)科技，2024（3）：22-24

[7] 王孟宇．作物遺傳育種．北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2018

[8] He X H，Sun Y，Gao D，Wei F G，Pan L，Guo C W，Mao R Z，Xie Y，Li C Y，Zhu Y Y．Comparison of agronomic traits between rice landraces and modern varieties at different altitudes in the paddy fields of Yuanyang Terrace，Yunnan Province．Journal of Resources and Ecology，2011，2（1）：46-50

[9] 董超，徐福榮，楊文毅，湯翠鳳，張恩來，楊雅云，阿新祥，張斐斐，盧光德，王艷，戴陸園．云南元陽哈尼梯田水稻地方品種月亮谷的遺傳變異分析．中國水稻科學(xué)，2013，27（2）：137-144

[10] 翟婉婉，李雪萍，徐返，王揚(yáng)，劉勝，劉永勝，李成云，王云月，謝勇．云南水稻地方品種月亮谷的群體多樣性分析．植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2016，17（3）：423-432

[11] 徐福榮，張恩來，董超，張敦宇，湯翠鳳，余騰瓊，阿新祥，彭新禧，楊雅云，戴陸園．云南元陽哈尼梯田地方稻種的主要農(nóng)藝性狀鑒定評(píng)價(jià)．植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2010，11（4）：413-417，423

[12] 董超，阿新祥，湯翠鳳，張斐斐，楊雅云，申時(shí)全，戴陸園．云南哈尼族地區(qū)稻作地方品種的表型多樣性分析及優(yōu)異資源篩選．南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，51（5）：1013-1021

[13] 李金梅，崔迪，湯翠鳳，阿新祥，余滕瓊，馬小定，張恩來，劉昌文，徐福榮，戴陸園，韓龍植．兩個(gè)時(shí)期收集的云南水稻農(nóng)家品種表型多樣性比較．植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2015，16（2）：238-244

[14] 何柳，宋英杰，龍春林．哈尼梯田水稻農(nóng)家品種遺傳多樣性的原生境保護(hù)研究進(jìn)展．中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2020，36（10）：87-94

[15] 湯翠鳳，張恩來，董超，阿新祥，張斐斐，申時(shí)全，韓龍植．云南新收集水稻地方品種的表型多樣性分析．植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2018，19（6）：1106-1116

[16] 陳越，丁明亮，張敦宇，付堅(jiān)，鐘巧芳，肖素勤，柯學(xué)，程在全．云南水稻種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀表型多樣性分析及綜合評(píng)價(jià)．南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019，50（9）：1922-1930

[17] 馬孟莉，鄭云，周曉梅，張婷婷，張曉倩，盧丙越．云南哈尼梯田紅米地方品種遺傳多樣性分析．作物雜志，2018（5）：21-26

[18] 白秀紅，高東，余磊，蘇源．云南元陽梯田濕地水稻地方品種遺傳多樣性分析．分子植物育種，2012，10（1）：1017-1024

[19] 龍曉波，李為國，葉昌榮，程計(jì)華，張哲，尹合興，趙健，李正和，曹桂元，易麗媛，羅正華，楊秀美，符豈瑋，彭俊華，賈高峰，田冰川．基于高密度SNP標(biāo)記的云南元陽紅米種質(zhì)資源遺傳多樣性分析．雜交水稻，2022，37（4）：15-20

[20] 朱有勇．元陽梯田紅米稻作文化——一項(xiàng)亟待研究和保護(hù)的農(nóng)業(yè)科學(xué)文化遺產(chǎn)．學(xué)術(shù)探索，2009（3）：14-15，23

[21] Zhao Y T，Wu L X，F(xiàn)u Q J，Wang D，Li J，Yao B L，Yu S，Jiang L，Qian J，Zhou X，Han L，Zhao S L，Ma C R，Zhang Y F，Luo C Y，Dong Q，Li S J，Zhang L N，Jiang X，Li Y C，Luo H，Li K X，Yang J，Luo Q，Li L C，Peng S，Huang H C，Zuo Z L，Liu C G，Wang L，Li C Y，He X H，F(xiàn)riml J，Du Y L．INDITTO2 transposon conveys auxin-mediated DRO1 transcription for rice drought avoidance．Plant Cell amp; Environment，2021，44（6）：1846-1857

[22] 徐福榮，董超，楊文毅，湯翠鳳，阿新祥，張恩來，楊雅云，張斐斐，戴陸園，張紅生．利用微衛(wèi)星標(biāo)記比較云南元陽哈尼梯田兩個(gè)不同時(shí)期種植的水稻地方品種的遺傳多樣性．中國水稻科學(xué)，2011，25（4）：381-386

[23] 徐福榮，張恩來，董超，戴陸園，張紅生．云南元陽哈尼梯田兩個(gè)不同時(shí)期種植的水稻地方品種表型比較．生物多樣性，2010，18（4）：365-372

[24] 高東，楊木青，李銳，潘磊，何霞紅．元陽3個(gè)長期連續(xù)栽培水稻地方品種內(nèi)部遺傳異質(zhì)性分析．植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2012，13（3）：484-487

[25] 王紅崧，畢振佳，王云月，單祖朋，李享．哈尼梯田傳統(tǒng)稻種遺傳多樣性影響因素．江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（1）：60-66

[26] 鄧偉，呂瑩，董陽均，徐雨然，楊華濤，張錦文，張建華，奎麗梅，涂建，相罕章．云南水稻種質(zhì)資源的遺傳多樣性分析．植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2023，24（3）：624-635

[27] 高東，何霞紅，朱有勇．元陽水稻地方品種多樣性變化及換種規(guī)律研究．植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2011，12（2）：311-313

[28] 燕孟嬌，賈曉清，郝麗芬，宋培玲，皇甫海燕，郭晨，皇甫九茹，楊永青，史志丹，李子欽．水稻稻瘟病抗病基因挖掘及育種研究進(jìn)展．北方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2021，49（2）：94-103

[29] 嚴(yán)紅梅，李進(jìn)斌，湯翠鳳，楊雅云，徐福榮．云南元陽哈尼梯田不同時(shí)期種植的地方品種稻瘟病抗性評(píng)價(jià)．中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，27（15）：263-268

[30] 鄒拓，范婧芳，耿雷躍，杜琪，張啟星，張薇．水稻抗稻瘟病基因定位與利用研究進(jìn)展．分子植物育種．http：//kns．cnki．net/kcms/detail/46．1068．S．20241025．1048．002

[31] 楊婕，楊長登，曾宇翔，侯雨萱，陳天曉，梁燕．水稻稻瘟病抗性基因挖掘與利用研究進(jìn)展．中國水稻科學(xué)，2024，38（6）：591-603

[32] 林菁菁，李進(jìn)斌，劉林，李夏，李會(huì)芬，何霞紅，朱書生，李成云，朱有勇．云南元陽哈尼梯田稻瘟病菌遺傳多樣性分析．植物病理學(xué)報(bào)，2009，39（1）：43-51

[33] 涂敏，王云月，盧寶榮，楊學(xué)輝．云南省水稻品種稻瘟病抗性差異與遺傳多樣性相關(guān)研究．湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，50（6）：1149-1152

[34] 夏欣，陳平，楊偉，徐返，王云月，李成云，鄭鳳萍，劉永勝，謝勇．水稻地方品種‘月亮谷’純系對(duì)田間稻瘟病菌的選擇．植物保護(hù)，2018，44（4）：74-80

[35] 孫一丁，馬繼瓊，楊奕，李進(jìn)斌，許明輝．5個(gè)稻瘟病抗性基因在云南水稻育種中的利用分析．分子植物育種，2018，16（6）：1844-1854

[36] 潘凝輝，管麗蓉，李海倫，趙婕，李成云，王云月，謝勇．水稻地方品種‘月亮谷’稻瘟病抗性相關(guān)候選基因的篩選．分子植物育種．https：//link．cnki．net/urlid/46．1068．S．20240313．1456．010

[37] 楊瀅潔，李海倫，魏環(huán)宇，潘凝輝，徐返，李成云，王云月，劉永勝，王揚(yáng)，謝勇．水稻地方品種單粒傳純系對(duì)稻瘟菌侵染早期的表型響應(yīng)與轉(zhuǎn)錄組分析．分子植物育種．http：//kns．cnki．net/kcms/detail/46．1068．S．20240424．1454．007

[38] Zeng D L，Tian Z X，Rao Y C，Dong G J，Yang Y L，Huang L H，Leng Y J，Xu J，Sun C，Zhang G H，Hu J，Zhu L，Gao Z Y，Hu X M，Guo L B，Xiong G S，Wang Y H，Li J Y，Qian Q．Rational design of high-yield and superior-quality rice．Nature Plants，2017，3（4）：1-5

[39] Tong C，Chen Y L，Tang F F，Chuan T，Ya L C，F(xiàn)u F T，F(xiàn)ei F X，Yan H，Hao C，Jin S B．Genetic diversity of amylose content and RVA pasting parameters in 20 rice accessions grown in Hainan，China．Food Chemistry，2014，161：239-245

[40] 于新，張亞東，朱鎮(zhèn)，趙凌，陳濤，趙慶勇，周麗慧，姚姝，趙春芳，王才林．?dāng)y帶Wx-mq基因水稻新品種（系）稻米R(shí)VA譜特征及與直鏈淀粉含量的相關(guān)性．華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2013，28（5）：53-58

[41] Chen H，Shan J，Yang K，Shan J，Yang K，Wang Y Y，Lu C M．Abundant variation of Waxy gene in Yunnan rice landraces and molecular characterization of a novel Wxzm allele．Crop Science，2014，54（5）：2152-2159

[42] 趙才美，程在全，殷富有，李定琴，陳玲，鐘巧芳，肖素勤，陳越，王波，黃興奇．云南省地方稻種資源研究進(jìn)展．河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，49（9）：1-10

[43] 吳曉霞，劉承晨，黃紹文，薛達(dá)元，劉巧泉，金銀根．元陽哈尼梯田當(dāng)前栽培水稻品種品質(zhì)性狀分析．揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)：農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版，2017，38（2）：62-68

[44] 盧丙越，劉帆，張薇，孟衡玲，王田濤，雷恩．云南哈尼梯田紅米地方品種品質(zhì)性狀分析．糧油食品科技，2021，29（3）：25-31

[45] 李全衡，陳潔，鄭智，溫憲勤．云南省水稻品種科研育種及應(yīng)用．中國種業(yè)，2021（12）：27-30