鄂爾多斯露天煤礦苔蘚結皮生態功能研究

摘要：苔蘚作為演替初期的主要先鋒植物，其形成的苔蘚結皮在保持水土和改善土壤養分循環等方面扮演著重要的角色。為深入探討干旱、半干旱地區煤礦復墾區蘚結皮的生態功能，本文以鄂爾多斯某大型露天煤礦發育穩定的蘚結皮為研究對象，通過調查其土壤含水量、養分含量、土壤可蝕性K因子等指標，并進行線性相關分析和主成分分析以探索煤礦區蘚結皮的生態功能。結果表明：研究區域苔蘚植物共3科6屬8種，優勢物種為真蘚屬和對齒蘚屬；土壤可蝕性K因子與蘚結皮蓋度呈顯著負相關；除有機質外，不同坡向土壤養分均與蘚結皮蓋度呈正相關；通過對不同坡向蘚結皮生態功能的主成分分析，發現蘚結皮生態功能受環境因子的綜合影響，其中土壤全碳、全氮貢獻率最高。本研究揭示了露天煤礦復墾區苔蘚結皮對土壤養分和水分狀況的影響，為植被管理和土壤改良提供了科學依據。

關鍵詞：蘚結皮；露天煤礦；生態功能；土壤養分積累

中圖分類號：Q948 " " " "文獻標識碼：A " " " "文章編號：1007-0435（2025）01-0241-09

Study on Bryophyte Crust and its Ecological Function in Ordos Surface Coal Mine

YAN Yong-zheng， QU Ming-ming， FENG Chao*

（College of Grassland and Resources and Environment/Key Laboratory of Grassland Resources of Ministry of Education， Inner Mongolia

Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010018，China）

Abstract：Bryophytes is the main pioneer plants at the early stages of the succession， and the bryophyte crust plays an important role in retaining soil and water and improving soil nutrient cycling. In order to deeply explore the ecological function of bryophyte crusts in coal mine reclamation areas in arid and semi-arid regions， the developmentally stable moss plant taxa of the Ordos open-pit coal mine were studied in this paper. To investigate their soil water content， nutrient content， soil erodibility （K factor） and other crust indicators， Linear correlation analysis and principal component analysis were performed to explore the ecological functions of moss crusts in the coal mine area. The results showed that there were 8 species of bryophytes in 3 families and 6 genera in the study area； K factor was significantly negatively correlated with moss crust cover； soil nutrients were positively correlated with moss crust cover in different slope directions except organic matter； the principal component analysis of the ecological function of moss crust in different slope directions found that the ecological function of moss crust was affected by the combination of environmental factors， and soil total carbon and total nitrogen had the highest contribution. This study revealed the effects of bryophyte crusts on soil nutrient and moisture status in reclaimed areas of surface coal mines， and provided a scientific basis for vegetation management and soil improvement.

Key words：Bryophyte crust；Coal mining area；Ecological function；Soil nutrient accumulation

煤炭作為我國能源結構的主體，西部地區的煤炭產量占全國煤炭產量60%以上［1］。然而，西部煤炭資源開發又多以露天開采的形式集中在干旱和半干旱的草原地區，對原生地表造成了不可逆的形變［2］，開采過程中產生的大量廢堆物堆積形成的排土場，還會導致礦區土壤養分流失和土壤侵蝕［3-5］。鄂爾多斯地區作為我國中西部煤炭開采的重點區域，近年來因大規模的露天開采導致礦區排土場及其周邊區域的植被退化、土壤養分貧瘠、抗蝕性差，生態功能嚴重退化［6］。

生物結皮是藻類、地衣、苔蘚、細菌、真菌等通過假根、菌絲體等與表層土壤顆粒相互膠結形成的復雜復合體［7］。以蘚類植物為優勢種群的蘚結皮代表生物結皮演替的高級階段，與藻結皮和地衣結皮相比具有更高的生態貢獻，如增大地表覆蓋和地表粗糙度，從而增強土壤穩定性、降低土壤受侵蝕的敏感性［8］、調節土壤水分、提高土壤碳氮含量等，在土壤風蝕防治與生態環境修復中發揮著重要作用［9］。蘚結皮作為一種微生態系統，具有其他生態系統不具備的兼容性與可操作性［10］。研究表明［11］，蘚結皮土壤中微生物多樣性得到了極大改善；蘚結皮對環境的敏感性較強，因此將蘚結皮作為生態系統健康與否的指示物［12］。蘚結皮可通過積累有機物、改善土壤質地和調節土壤pH等方式直接或間接地影響土壤的理化性質［13］。蘚結皮可顯著改善露天煤礦復墾區土壤有機質、全氮等土壤養分，從而改善土壤質量［14］；Eldridge等［15］研究發現，蘚結皮可有效調節降水入滲，影響土壤滲透性和徑流的產生，進而提升復墾區土壤抗蝕性。在露天煤礦復墾區等脆弱生境更易形成苔蘚結皮，并且通過其生物學特征影響局部水文循環，提升復墾區表層土壤的持水能力［16］。Durrell等 ［17］的研究表明，蘚結皮可通過代謝過程影響并改變周圍的微環境，為復墾區植被的定植和發育提供有利條件。此外，蘚結皮的假根系與土壤微生物分泌物粘結所形成的復合體，會形成水平方向的層狀結構，可有效增加土壤穩定性、降低土壤可蝕性，形成復墾區植被演替的基礎［18］。

綜上，探明蘚結皮的生態功能及其在復墾區土壤保護中的作用，對露天煤礦排土場生態功能恢復具有重要參考意義。因此，本試驗以鄂爾多斯露天煤礦排土場不同坡向為研究對象，通過調查蘚結皮類型并測定其土壤含水量、養分含量、土壤可蝕性等指標，采用線性相關分析和主成分分析評估蘚結皮對土壤肥力的貢獻及其在生態系統養分循環作用。這項研究將為理解蘚結皮生態功能提供參考依據，并為露天煤礦復墾區土壤養分恢復和土壤抗蝕性研究提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗區位于內蒙古中部鄂爾多斯市某大型露天煤礦外排土場，地理坐標［19］為111.32° E， 39.82° N。礦區東西長2.2 km，南北寬1.9 km。該地區屬中溫帶半干旱大陸性氣候，多年平均氣溫6.5℃，降水集中在7—9月，多年平均降水量408 mm，年蒸發量為1824.7～2204.6 mm，無霜期約150 d，屬于典型的半干旱區。地表土質為粗骨性栗鈣土，腐殖質薄、有機質含量低，土壤覆蓋深度70～150 cm。試驗區內植被類型單一，群落結構簡單，主要建群種為短花針茅（Stipa breviflora），人工牧草品種主要有草木樨（Melilotus suaveolens ）、沙打旺（Astragalus laxmannii ）。

1.2 樣方布局方法

選取露天煤礦外排土場（2018年開始復墾）為試驗區（圖1），以排土場至高點為中心，按東、南、西、北4個方向分別設置10個樣地（編號1—10為東坡，11—20為南坡，21—30為西坡，31—40為北坡），每樣地內設置3個大樣方（2 m×2 m）。此外，每個大樣方內按照對角線頂點及中心處均勻的5點分別設置5個小樣方（50 cm×50 cm），以期在后續研究中進行重復實驗，最終獲取樣地40個，樣方200個。在每樣方內取0～5 cm表層土壤裝入密封袋內并置于干冰冷凍，用于土壤理化性質的測定。采用分割網扎孔法估算每樣方內蘚結皮總蓋度并拍照記錄，待記錄完成后采集苔蘚標本，在標本袋上按順序編號并記錄采集時間、地點、采集人、經緯度、海拔高度等信息，后帶回室內完成標本鑒定。標本鑒定重點參考《內蒙古苔蘚植物志》《中國生物物種名錄-苔蘚植物卷》［20-21］等書目和相關學術刊物，使用ZEISSStemi 508體視顯微鏡和ZEISS Primo Star光學顯微鏡分析并鑒定到物種水平。

1.3 指標測定與方法

1.3.1 土壤理化性質測定 采用鋁盒稱重法［22］測定土壤含水率（Soil water content，SWC）；pH值以土水比（2.5∶1）為標準，采用便攜式pH計（ST300，OHAUS，美國）測定［23］；重鉻酸鉀容量法測定土壤有機質含量（Soil organic matter，SOM）；利用元素分析儀（VARIO，Macro cube，德國）測定土壤全碳（Total carbon，TC）、全氮（Total nitrogen，TN）［24］，利用AA3全自動連續流動分析儀（SEAL，AutoAnalyzer3，德國）測定土壤銨態氮（Ammonia nitrogen，AN）、硝態氮（Nitrate nitrogen，NN）；利用分光光度法（U-3900，日本）測定土壤速效磷（Available phosphorus，AP）［25］；利用激光粒度儀（FRITSCH AnaIysette，22，NanoTec）測定土壤機械組成［26］，并根據國際制（1930）和中國制（1987）分為500～2000 μm（粗砂粒）、250～500 μm（中砂粒）、100～250 μm（細砂粒）、10～100 μm（粗粉粒）、5～10 μm（中粉粒）、2～5 μm（細粉粒）、lt;2 μm（黏粒）。

圖1 樣地示意圖

Fig.1 Schematic diagram of sample plots

1.3.2 物種多樣性指數的測度 通過對樣地內各苔蘚植物的蓋度、頻度及生物量統計的基礎上，分別計算樣方內各苔蘚植物重要值，公式為：

重要值=（相對頻度+相對蓋度）/2 （1）

式中：相對頻度=某種苔蘚植物樣地內頻度/樣地內所有苔蘚植物頻度之和；相對蓋度=某種苔蘚植物樣地內蓋度/樣地內所有苔蘚植物蓋度之和。

α多樣性是對某個種群或生境中物種多樣性的一種度量，由于選擇不同的α多樣性指數，同一種群的多樣性結果可能存在一定的差異。本研究采用Shannon-Wiener指數、Pielou指數、Simpson指數來分析露天煤礦調查區的蘚類植物多樣性。

Simpson指數 D=1-∑（N_i-N）^2 （2）

Pielou指數 E=H^'/lnX （4）

式中：Pi為第i個物種的重要值；Ni為第i個物種的重要值；N為群落中所有物種重要值之和；X為物種數目，物種豐富度即各水平下的物種數總和。

1.3.3 土壤可蝕性K因子計算 EPIC模型（Environmental Policy Integrated Climate）是美國德克薩斯農工大學黑土地研究中心和美國農業部草地、土壤和水分研究所合作開發的精準的定量測量并評價氣候、土壤、作物影響情況下的土壤侵蝕程度的模型［27］。使用EPIC模型計算K 因子［26］，公式如下：

K_epic={0.2+0.3exp[-0.0256S_a （1-S_i ） ] }×

（S_i/（C_l+S_i ））^0.3 （1.0-0.25C/（C+exp（3.72-2.95C） ））×

（1.0-（0.71S_nl）/（S_nl+exp（-5.51+22.9S_nl ） ）） （5）

C=0.58S_om

S_nl=1-S_a/100

式中：Kepic為用EPIC模型計算得到的土壤可蝕性因子，mg·ha·h·（ha·MJ·mm）-1；Sa為土壤砂粒含量，%；Si為土壤粉粒含量，%；Cl為土壤黏粒含量，%；C為土壤有機碳含量，%；Som為土壤有機質含量，%。

Zhang等［28］根據黃土高原實際情況，提出黃土高原土壤可蝕性因子的修正公式：

K=-0.01383+0.5158K_epic （6）

式中：K為土壤可蝕性因子，下文簡稱K 因子，mg·ha·h·（ha·MJ·mm）-1。

1.4 數據分析

采用Excel 2019整理并計算數據，SPSS 2021做單因素方差分析，應用Origin 2021進行α多樣性分析、線性相關分析和PCA分析并作圖。

2 結果與分析

2.1 樣地苔蘚植物物種組成分析

經鑒定，研究區4個坡向內共有蘚類植物3科6屬8種，其中叢蘚科所含物種最豐富。一般認為，某物種重要值大于0.2，則該物種為區域優勢種［2］。調查結果顯示，北坡優勢種為真蘚（Bryum argenteum Hedw）；東坡和西坡優勢種為真蘚和土生對齒蘚［Didymodon vinealis （Brid.） Zand.］；北坡優勢種為真蘚、銳尖對齒蘚［Didymodon tectorus （Müll. Hal.） Saito］、土生對齒蘚。

2.2 α多樣性分析

由圖2所示，Simpson指數最大值出現在東坡，數值為0.979，說明東坡的苔蘚植物群落物種優勢度較其他坡向高，群落多樣性好。而Shannon-Wiener指數和Pielou指數在4個不同坡向均出現最大值，數值分別為1.098和1，說明復墾區整體物種復雜度較高且分布均勻。

2.3 不同坡向蘚結皮下環境特征

由圖3可知，東西兩坡土壤全碳含量顯著高于南坡和北坡（Plt;0.05），其東西兩坡土壤全碳含量無顯著差異；東坡土壤全氮含量最高且顯著高于其他3坡（Plt;0.05）；南坡和北坡土壤速效磷含量顯著高于東坡和西坡（Plt;0.05），但南北兩坡土壤速效磷含量無顯著差異；東坡北坡土壤含水量和蘚結皮蓋度均顯著高于南西兩坡（Plt;0.05）；西坡土壤硝態氮含量顯著低于其他3坡（Plt;0.05）；東坡土壤硝態氮含量顯著高于其他3坡（Plt;0.05），蘚結皮覆蓋土壤下土壤有機質含量無顯著差異。

2.4 蘚結皮環境特征與蓋度的關系

如圖4所示，東坡各項土壤養分指標除有機質外均與蘚結皮蓋度呈正線性相關關系，相關性大小排序為APgt;TNgt;K因子gt;NN（Plt;0.01）gt;ANgt;SWCgt;TC（Plt;0.05），擬合方程R2分別為0.84，0.79，0.62，0.52，0.48，0.46，0.36；南坡各項土壤養分指標除銨態氮外同樣與蘚結皮蓋度呈顯著線性相關關系，相關性大小排序為gt;K 因子gt;APgt;SWCgt;TC（Plt;0.01）gt;TNgt;SOMgt;NN（Plt;0.05），擬合方程R2分別為0.74，0.64，0.62，0.52，0.34，0.34，0.31；西坡各項土壤養分指標除有機質外均與蘚結皮蓋度呈正線性相關關系相關性大小排序為gt;K因子gt;TCgt;SWCgt;APgt;NNgt;AN（Plt;0.01）gt;TN（Plt;0.05），R2分別為0.86，0.77，0.71，0.65，0.59，0.53，0.27；北坡各項土壤養分指標除有機質外均與蘚結皮蓋度呈正線性相關關系，相關性大小排序為gt;K因子gt;SWCgt;TN（Plt;0.01）gt;TCgt;APgt;NNgt;AD（Plt;0.05），R2分別為0.88，0.75，0.67，0.48，0.46，0.30，0.24。

2.5 復墾區生態功能主成分分析

露天煤礦復墾區蘚結皮生態功能與環境因子的綜合影響有關，如圖5所示，對不同坡向蘚結皮土壤養分指標、K 因子、結皮層蓋度進行主成分分析，提取了描述蘚結皮生態功能中的2個主軸，總方差解釋率為60%。其中第一軸與TN，SWC，AP，SOM，TC呈顯著正相關，與K因子呈顯著負相關，方差解釋率為45.1%。第二軸與AN、NN呈顯著正相關，與COV呈顯著負相關，方差解釋率為14.9%。

3 討論

3.1 研究區域苔蘚植物群落組成和分布

調查研究表明，在研究區域內發現了8種苔蘚植物。相對于其他生境，本研究區的苔蘚植物多樣性相對較低，這可能與研究區復墾年限有關。同時，研究區的苔蘚植物大多數科屬僅含1～2種，呈現較為單一的物種組成，其中叢蘚科的植物豐富度相對較高，這與紅霞等［29］研究結果一致。黃歡等［30］對鋁土尾礦堆研究發現演替早期定居的苔蘚植物多為耐受性較高的物種，這與本研究的結果相符。本研究發現叢蘚科和真蘚科占物種總數的87.5%，代表了復墾區樣地苔蘚植物的主要群體，這兩科的苔蘚植物大多為耐旱的蘚類植物。其中真蘚科占苔蘚總種數的25%，該科主要物種為真蘚和雙色真蘚，且它們在復墾區不同坡向和海拔高度都有分布。這表明真蘚科植物對露天煤礦復墾區具有較強的適應能力，也是該區域真蘚科占主導地位的主要原因。

3.2 苔蘚結皮生態功能特征

土壤水蒸氣吸附能力的增加只有很少一部分受土壤理化性質的影響，而結皮層是主要的影響因素［31］。本研究調查發現，不同坡向土壤含水量均與蘚結皮蓋度呈顯著正相關，這與陳秋帆［32］、吳玉環等［33］的研究結果相似，一方面，苔蘚植物的覆蓋，可以有效阻截降雨對土壤的沖擊，同時苔蘚植物的毛細吸管作用可以對降水進行快速吸收，緩慢釋放，這一過程有效地調節了地表徑流及水源涵養。另一方面，蘚結皮的腐爛分解所產生的親水官能團增大了土壤顆粒的比表面積，從而提高了土壤吸附水分的能力，從而使土壤含水量增加［34-35］。

生物結皮作為半干旱區典型的地被植物，不同類型的生物結皮對土壤養分的富集程度不同［36］，而蘚結皮作為生物結皮演替的高級階段其富集的土壤養分對于系統穩定的保持，以及其他維管植物的生長具有極其重要的意義。本研究中，不同坡向蘚結皮土壤全碳、全氮均與蓋度呈顯著正相關，有研究表明苔蘚植物定居后，會加速物質風化速率并累積如C，N，P等植物生長所必須元素［37］；趙允格等［38］研究表明蘚結皮光合及呼吸作用速率低于維管植物但高于藻結皮，因此在煤礦復墾區蘚結皮對碳的輸入量具有較好效果。生物結皮中藻結皮具有固氮作用，蘚結皮固氮作用是靠附生的固氮藻類完成，但本研究發現東坡蘚結皮覆蓋下土壤全氮含量顯著高于其他3坡，這可能是由于東坡蘚結皮蓋度同樣較其他3坡高，從而增加了土壤表面粗糙度，更容易捕獲大氣粉塵，同時攔截凋落物等，進而導致土壤全氮含量增加。已有研究證實生物結皮層的有機質含量通常是裸地的數倍，尤其是苔蘚植物為主的生物結皮其有機質含量明顯高于無結皮土壤［39］；吳展波等［40］發現苔蘚植物的定植會導致有機質的積累、微生物的侵入，使基質中養分的可利用性提高。程才等［41］在喀斯特地區研究發現，苔蘚層覆蓋下的土壤指標均超過土壤養分一級指標，其中有機質含量達到一級標準的6倍。但本研究中不同坡向有機質含量無顯著性變化，這可能是因為地處露天煤礦排土場，空氣中煤灰含量較大，導致表層土壤有機質含量幾乎相同。

蘚結皮對土壤銨態氮和硝態氮的貢獻主要具有兩個方面，一方面，蘚結皮將固定的氮以銨態氮的形式釋放到土壤，釋放到土壤的銨態氮又有一部分轉化為硝態氮；另一方面土壤95%的有機氮經過土壤微生物的礦化作用，從而轉化為銨態氮和硝態氮［42-43］。本研究中土壤銨態氮和硝態氮同樣與蘚結皮蓋度呈正相關，但擬合函數R2均小于0.6；東坡土壤銨態氮顯著高于其他3坡，西坡土壤硝態氮含量顯著低于其他3坡。蘚結皮可通過提高結皮層土壤堿性磷酸酶活性，從而提高土壤速效磷含量。Grondin等［44］的一項研究表明生物結皮可以通過吸收土壤中的磷素來釋放速效磷。本研究發現，土壤速效磷含量與蓋度呈顯著正相關，但是不同坡向速效磷含量無明顯規律。

土壤抗蝕性能是衡量土壤抵抗侵蝕潛力的指標，與土壤理化性質密切相關。高麗倩等［18］認為生物結皮可顯著降低土壤可蝕性，土壤可蝕性與結皮生物量呈顯著的負相關關系。這與本研究得出的結論一致，本研究發現土壤可蝕性K 因子與蘚結皮蓋度呈負相關，即蘚結皮蓋度越大，土壤可蝕性越小。李寧寧等［26］研究中，發現當蘚結皮蓋度gt;40%后，蘚結皮的K 因子存在顯著差異，這與本研究得出結論相似。

蘚結皮具有出色的水土保持、養分循環和提升土壤抗蝕性的生態功能。露天煤礦復墾區蘚結皮生態功能是多種因素綜合影響的結果，由圖4可知，坡向對蘚結皮生態功能的影響差異不大，蘚結皮生態功能受環境因子的綜合影響，研究地處于半干旱區，蒸發量大，降雨少，而水是限制蘚結皮生長發育的主要因素。相關研究表明，礦區復墾過程中反復碾壓會導致土壤孔隙度變小，土壤容重變大進而改變結皮層厚度［45］。李雨晨等［46］發現結皮層厚度的增加會阻礙水分入滲。但本研究發現，土壤水分和蘚結皮厚度沒有顯著相關性，這與甘雨晨［45］的研究相似，說明煤礦區自身擾動帶來的影響大于土壤水分因素。

4 結論

在鄂爾多斯露天煤礦復墾區有苔蘚植物3科6屬8種，全部為蘚類植物，未發現苔類和角苔的存在。蘚結皮可以提高復墾區土壤養分和水分，隨著蘚結皮蓋度的增加，土壤水分、土壤全碳、全氮、速效磷等土壤養分也呈現不同程度的增加，發揮了其在養分循環和水土保持的生態功能，有效改善土壤環境，加快復墾區土壤功能恢復。

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