氮磷添加對寧夏荒漠草原植物物種多樣性和群落穩定性的影響

摘要：為深入了解荒漠草原植物物種多樣性和群落穩定性對N、P添加的響應，本研究以寧夏鹽池縣荒漠草原為研究對象，自2020年開始，每年開展N、P添加試驗，連續進行3年。試驗采用隨機區組設計，N肥選用尿素，P肥選用過磷酸鈣，本文使用2022年9月的植被調查數據。結果表明：（1）高水平N復合中、高水平P添加顯著降低了物種豐富度指數和Shannon-Wiener指數，高水平N復合中水平P添加顯著降低了Simpson指數；（2）Godron穩定性分析發現，對照組歐式距離最大，群落穩定性最低；在單獨添加P時，群落穩定性隨著P添加量的增加而逐漸增強；（3）荒漠草原物種多樣性與群落穩定性表現為正相關關系。綜上所述，高水平的N、P添加可以通過抑制荒漠草原植物生長，使得物種多樣性降低，單獨P添加以及中、低水平的P與高水平的N復合添加可有效提高群落的穩定性。

關鍵詞：養分添加；退化荒漠草原；生態修復；歐式距離；植物多樣性

中圖分類號：S812.4 " " " "文獻標識碼：A " " " "文章編號：1007-0435（2025）01-0222-09

Effects of Nitrogen and Phosphorus Addition on Plant Species Diversity and Community Stability in the Desert Steppe of Ningxia

YANG Yun-tao1，3，4，5， QIU Kai-yang1，3，4，5*， WANG Yu-juan2， SI Hao-yu1，3，4，5， BAO Ping-an1，3，4，5，

HUANG Ye-yun1，3，4，5， HE Yi1，3，4，5， XIE Ying-zhong1，3，4，5

（1.School of Forestry and Prataculture， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021， China； 2.Pingluo Country Agricultural Comprehensive Law Enforcement Brigade， Shizuishan， Ningxia 753000， China；3 .Ningxia Grassland and Animal Husbandry Engineering Technology Research Center， Yinchuan， Ningxia 750021， China； 4.Key Laboratory for Model Innovation in Forage Production Efficiency， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021， China； 5.Key Laboratory of Land Degradation and Ecological Restoration in Northwest China， Yinchuan， Ningxia 750021， China）

Abstract：In the present study， the desert steppe in Yanchi County of Ningxia is taken as the research object， in order to understand the response of plant species diversity and community stability to the addition of N and P in desert steppe. Since 2020，the experiment of N and P additions was carried out every year for three consecutive years. A random block design was adopted in the experiment， urea was used for N fertilizer， and calcium superphosphate was used for P fertilizer. The vegetation survey data from September 2022 were used in the present study. It was found that the species richness index and the Shannon-Wiener index were both significantly reduced by the additions of the high level of N combined with the medium and high levels of P， and the Simpson index was significantly reduced by the addition of the high level of N combined with the medium level of P. Godron stability analysis showed that the control group had the largest Euclidean distance and the weakest community stability. When P was added alone， the community stability gradually increased with the increase of the amount of P addition. Species diversity in the desert steppe was positively correlated with community stability. In conclusion， high levels of N and P additions can reduce species diversity by inhibiting plant growth in the desert steppe. Adding P alone， and the combined addition of low and medium levels of P together with high levels of N can effectively improve community stability.

Key words：Nutrient addition；Degraded desert steppe；Ecological restoration；Euclidean distance；Plant diversity

全球環境變化對陸地生態系統的影響持續加劇，例如大氣氮（N）沉降的增加，肥料和廢水中的磷（P）以土壤巖石圈為主要貯存庫，經風化和人類開采而進入生物體，然后再返回環境［1-2］。這一變化改變了植物在生長發育過程中所能獲得的可供利用的N、P等資源，以及植株體內營養元素的積累，從而引起了荒漠草原生態系統營養元素失衡［3］。N、P是植物生長發育所必需的養分，低水平N、P添加會促進植物生長發育，提高草地生態系統的初級生產力［4］，而高水平N添加會降低土壤pH值，高水平P添加會增加土壤全磷、有效磷含量，但會使植物吸收效率下降，改變植物群落結構和物種多樣性，引起植物群落穩定性的變化［5-6］。草地是一個對環境變化十分敏感的生態系統，N、P添加對該地區群落的結構和功能及其穩定性具有重要的影響［7］。然而草地物種多樣性和群落穩定性對N、P添加的響應仍不清楚，研究N、P添加對草地物種多樣性和群落穩定性的影響具有重要意義，有助于我們理解草地植物群落對全球環境變化的適應策略。

N添加可能導致群落中的物種結構發生變化，進而對生態系統的穩定性產生影響［8］。大量研究表明，適量的N、P添加能滿足植物對養分的需求，并能影響植物之間的競爭關系，使群落結構發生變化，進而改變了植物群落物種多樣性［9-10］。在貝加爾針茅草原開展養分添加對植物多樣性的研究發現，N、P添加會提高植物地上生物量，同時也會降低植物的多樣性［11］。而高水平N、P添加則會抑制植物生長導致物種多樣性顯著降低［12］，在青海省高寒草原，N添加顯著降低了各個物種多樣性指數［13］。有學者在青藏高原的研究發現N添加會使群落物種豐富度和均勻度下降，但最終使植物群落穩定性增加［14］。另有研究表明，N、P添加對物種豐富度具有顯著的交互作用［15］，N、P的交互作用對植物物種多樣性的影響顯著高于單一N、P添加［16］。因此，N、P添加量不僅會改變草地生產力和植物多樣性，而且還會影響草地生態系統的穩定性［17］。

荒漠草原是干旱及半干旱地區陸地生態系統中一個重要的組成部分，它是由草原向荒漠演替的一種旱生化草地生態系統［18］。荒漠草原的群落結構單一導致其抵抗外界干擾的能力十分脆弱，群落穩定性也較差［19］。近年來，關于N、P添加如何影響荒漠草原植物物種多樣性和群落穩定性等方面的研究受到了廣泛關注［20-21］。然而，針對N、P添加及其交互作用是否有助于提高物種多樣性以及群落穩定性的研究尚且缺乏，不同N、P添加量及其交互作用對荒漠草原植物群落的影響如何尚不清楚，特別是在寧夏鹽池縣這樣養分貧瘠且長期禁牧的荒漠草原上。本研究以寧夏鹽池荒漠草原為研究對象，通過3年的N、P添加定位控制試驗來闡明其對荒漠草原物種多樣性和群落穩定性的影響。因此，本文擬回答以下兩個科學問題：（1）不同N、P添加量是如何影響荒漠草原植物物種多樣性和群落穩定性的；（2）N、P添加下，荒漠草原物種多樣性和群落穩定性之間有怎樣的關系？本研究的開展將為荒漠草原植物多樣性保護和生態系統的可持續健康發展提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究試驗樣地位于鹽池北部荒漠草原寧夏野外科學觀測研究站（37°47′ N，107°25′ E），土壤類型以灰鈣土為主，土質松散，土壤pH值為8.53，速效磷為9.73 mg·kg-1，速效鉀為63.62 mg·kg-1，堿解氮為21.69 mg·kg-1，全氮為0.59 g·kg-1，全磷為0.2 g·kg-1，肥力較低。研究區屬溫帶大陸性氣候，年均氣溫7.7℃，年均無霜期162 d左右，降雨主要集中在6-9月，年平均降水量在 250～350 mm，年蒸發量約 2136 mm，群落中常見的植物種類以旱生植物為主［22］。優勢植物有蒙古冰草（Agropyron mongolicum）、短花針茅（Stipa breviflora）和賴草（Leymus secalinus）等。

1.2 試驗設計與指標測定

本研究自2020年開始，以平坦、圍封的荒漠草原為固定試驗樣地，每年6—7月都開展N、P添加試驗，連續進行3年，本文采用2022年9月上旬的植被調查數據。按照隨機區組設計，N、P添加各設置4個梯度，純N添加量分別為：0 （N0：沒有添加N）、5 （N5：低水平N添加）、10 （N10：中水平N添加）、20 （N20：高水平N添加） g·m-2·a-1；純P添加量分別為：0 （P0：沒有添加P）、4 （P4：低水平P添加）、8 （P8：中水平P添加）、16 （P16：高水平P添加）g·m-2·a-1，每個試驗小區選取1個N添加量和1個P添加量進行組合，形成1個N、P添加處理，共設置3個區組，每個區組由16個不同的處理構成，合計48個小區，小區面積為12 m2（3 m×4 m），每個小區之間設置了1 m寬的走道，其中，對照處理是N0P0，N、P添加量以中國科學院內蒙古草原生態系統定位試驗站自2000年建立的長期控制試驗平臺上的試驗處理進行設定［23］。施用的N、P肥分別為尿素（CH4N2O 46%）和過磷酸鈣［Ca（H2PO4）2H2O 12%］，N、P添加時，把每個試驗小區的年施用量均分為2份，在6、7月每月下旬選擇下雨前將尿素溶解于10 L水中，用噴霧器在該試驗小區內來回均勻噴灑；將過磷酸鈣稱好重量后均勻撒在試驗小區的土壤表面；對照處理是噴灑與其他試驗小區等量的水。

室內分析時，土壤pH值（pH value，pH）采用土水比1∶2.5電位法測定；電導率（Electrical conductivity，EC）采用電導率儀測定；速效鉀（Available kalium，AK）采用NH4OAC浸提，火焰光度計測定；有機質（Organic matter，OM）采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定；速效磷（Available phosphorus，AP）采用鉬銻抗比色法測定；堿解氮（Available nitrogen，AN）采用堿解擴散法測定；全磷（Total phosphorus，TP）采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測定；全氮（Total nitrogen，TN）采用凱氏定氮法測定［24］。

1.3 數據計算

1.3.1 物種多樣性指數計算 以1 m2樣方中的物種數量作為物種豐富度指數。物種多樣性的測度采用目前常用的指數：物種豐富度指數（Species richness index，P）、Shannon-Wiener 多樣性指數（Shannon-Wiener index，H）、Simpson 優勢度指數（Simpson index，D）和 Pielou 均勻度指數（Pielou index，J）［11］，其公式分別為：

相對高度=每個物種的平均高度/所有物種平均高度 （1）

相對蓋度=每個物種的蓋度/所有物種蓋度 （2）

相對多度=每個物種的多度/所有物種多度 （3）

相對頻度=每個物種的頻度/所有物種頻度 （4）

重要值=（相對高度+相對蓋度＋相對多度＋相對頻度）/4 （5）

P=S （6）

H= （7）

D=（8）

J=（ ）/ln S （9）

式中：Pi，相對重要值，Pi=Wi/W；Wi，物種i的個體數；W，樣方內物種總個體數；S，1 m2樣方內物種i所在樣方的總物種數；N，所有物種的總個體數。

1.3.2 荒漠草原植物群落Godron穩定性 用植被頻度來衡量群落結構的穩定性，參照鄭元潤［25］對Godron穩定性改進后的數學方法。首先，采用“拋圈法”計算每種植物出現的頻度，即植被調查時用直徑約為50 cm的鐵圈在試驗小區內且在樣方周圍隨機拋擲10次，記錄每次圈中出現的植物，并將其轉換為相對頻度，對每個處理的3次重復取平均值，按照平均相對頻率從大到小的次序進行累加，得到垂直軸（y）：累積相對頻度。其次，對樣方中總物種數求倒數，依照植物種類的排序逐步累加，得到水平軸（x）：種累積百分數，將各處理相應的點（x，y）繪制出一條擬合曲線。最后，做出y=100-x的直線，曲線和直線相交處即為群落穩定性參考點。計算公式分別為：

RCi= （10）

RCi表示第i個物種的相對頻度，Ci為第i個物種的頻度，CT為樣方物種總頻度。

（11）

i為第i個物種。

（12）

S為物種總數。

平滑曲線擬合方程為：

y=ax2+bx+c （13）

直線方程為：

y=100-x （14）

再將方程（14）代入方程（13），得到式（15）

ax2+（b+1）x+c-100=0 （15）

得x的解為：

（16）

聯立方程求解，穩定性參考點的坐標選擇大于0小于100的有意義解，并計算穩定性參考點與穩定點（20，80）間的歐氏距離。距離越短，表明植物群落越穩定；反之，則越不穩定。

1.4 數據處理與統計分析

使用Excel 2016進行數據的錄入及初步處理，試驗數據的顯著性分析由SPSS 23.0完成，用平均值±標準誤的形式來表示測量結果，圖表繪制在 Origin 2021中完成。各項指數的正態性檢驗與方差齊性檢驗在統計分析之前進行，多重比較的方法為鄧肯法。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）對N、P添加后物種多樣性指數變化情況進行分析，采用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）對N、P雙因素作用下的數據進行交互作用分析；采用回歸分析闡明N、P添加與物種多樣性之間的關系，采用多元線性擬合進行處理間的Godron穩定性分析，采用相關性分析表明物種多樣性指數和群落穩定性之間的關系。

2 結果與分析

2.1 N、P添加對植物物種多樣性的影響

高水平N、P復合添加對荒漠草原物種豐富度指數、Shannon-Wiener指數和Simpson指數有顯著影響（Plt;0.05）（圖1）。與對照處理（N0P0）相比，高水平N復合中、高水平P添加（N20P8和N20P16）顯著降低了物種豐富度指數和Shannon-Wiener指數（Plt;0.05）。N20P8和N20P16處理下，物種豐富度指數與對照相比分別降低了30.77%和28.85%，Shannon-Wiener指數與對照相比分別降低了20.66%和15.64%。與對照處理相比，高水平N復合中水平P添加（N20P8）顯著降低了Simpson指數，N20P8處理的Simpson指數與對照處理相比顯著降低了10.70%（Plt;0.05）。N、P單獨添加和N、P復合添加均降低了Pielou指數，但各處理與對照間差異不顯著。

N、P單獨添加和N、P添加的交互作用對多樣性指數的方差分析可知（表1），N添加對Shannon-Wiener指數和Simpson指數有顯著影響（Plt;0.05），P添加和N、P添加的交互作用對4個指數均無顯著性影響。

2.2 N、P添加與α多樣性指數的回歸分析

N添加對α多樣性指數的回歸分析結果表明（圖2），隨著N添加量的增加，物種豐富度指數在中高水平的P添加下呈顯著降低趨勢（P≤0.05），Shannon-Wiener指數在各個P添加水平下均呈顯著降低趨勢（P≤0.05），Simpson指數在中低水平的P添加下呈顯著降低趨勢（P≤0.05），Pielou指數在各個P添加水平下無明顯變化趨勢。P添加量與α多樣性指數的回歸分析結果表明，隨著P添加量的增加，4個指數在各個N添加水平下均無明顯變化趨勢（圖3）。

2.3 N、P添加對植物群落穩定性的影響

根據改進后的M.Godron穩定性計算方法，采用直線方程對種的累積百分數和累積相對頻度進行平滑曲線模擬（圖4），荒漠草原研究區群落穩定性判定結果表明，不同水平的N、P添加對植物群落穩定性曲線方程的R2值均大于0.90，表明曲線擬合效果優。植物群落穩定性參考點的x值和y值范圍分別在29.02～34.59和65.41～70.98之間，對照處理的群落穩定性參考點坐標為（34.59，65.41），與穩定點的歐式距離為20.63。其他處理的群落穩定性參考點與穩定點的歐氏距離均小于對照處理，表明對照處理的群落穩定性最弱，而N20P8的群落穩定性參考點坐標為（29.02，70.98），與穩定點之間的歐氏距離為12.76，最接近于穩定點，群落穩定性最好。

對物種多樣性指數和群落穩定性做相關性分析（表2）得出：群落穩定性與物種豐富度指數、Shannon-Wiener指數、Simpson指數均呈顯著正相關關系（Plt;0.05），與Pielou指數相關性不顯著。植物群落穩定性與物種豐富度指數、Simpson指數、Shannon-Wiener指數的正相關關系都較強，相關系數為0.55～0.60。各物種多樣性指數之間均呈極顯著正相關關系（Plt;0.01）。

3 討論

3.1 N、P添加對荒漠草原植物物種多樣性的影響

植物物種多樣性是一個衡量植物群落結構、功能以及生態系統穩定程度的度量指標，與其所處的生長環境有著緊密的聯系，是一種群落特性的綜合反映［26-27］。王玉冰等［8］發現典型草原Shannon-Wiener指數和物種豐富度指數隨N添加均有顯著下降趨勢。這是因為N素利用能力強的植物在地下競爭中更具優勢，導致地下部分更快速地生長，使得種間的競爭由對地下養分競爭轉變為對地上光競爭，這一轉變會導致一些物種的高度和蓋度迅速增大，從而使某些矮小物種在快速生長的過程中被遮擋，降低了群落的光有效性，導致物種多樣性減少［23］。本研究中，中低水平N、P添加對物種多樣性的4個指數均沒有顯著影響，只有當N添加量上升到N20，P添加量為P8和P16時顯著降低物種豐富度指數和Shannon-Wiener指數，P添加量為P8時顯著降低Simpson指數，而N、P添加對Pielou指數無顯著影響，這與Henry等［28］的研究結果相一致，低水平N添加不會影響植物的多樣性或者低N添加對植物多樣性的增加不顯著，而高水平N添加則會對植物多樣性產生影響。綜合上述研究結果，首先，N、P復合添加雖然滿足植物對營養物質的需求，促進植物的生長發育，影響著植被間的競爭關系，并使群落結構發生了變化，但是會導致物種多樣性降低［29］。其次，枯落物層也可能對物種多樣性產生影響，N、P添加的群落因其生產力的提升，枯落物也隨之增加，植物枯落物對植物多樣性的影響遠大于植被蓋度，N、P添加可引起群落中的枯落物量增加。最后，枯落物層的遮陰作用對種子發芽和幼苗生長都有一定的影響，也限制了對光照、水分等條件要求高的物種萌發。因此，N、P添加所引起的枯落物數量的增多，可能也會引起某些物種的損失，從而降低物種多樣性［30］。

在草地生態系統中，高物種多樣性是維持草地生態系統穩定、促進草地生態系統健康發展的關鍵［31］。本研究中，中高水平的P添加使物種豐富度指數隨N添加量的增加而顯著降低（P≤0.05），這可能是因為物種豐富度指數對N肥比較敏感，隨著N添加水平的上升而降低。這與Grman等［32］在美國密歇根西南部開展的N添加試驗研究結果相一致，施N可能使物種豐富度顯著降低。各個P添加水平使Shannon-Wiener指數隨N添加量的增加而顯著降低（P≤0.05）。中低水平的P添加使Simpson指數隨N添加量增加而顯著降低（P≤0.05），當草地植物群落有優勢種群時，N、P添加對草地物種多樣性的影響較大，然而，目前已有的研究結果顯示，在天然草地上，N、P添加會導致植物物種減少，物種多樣性下降，且隨N、P添加水平的增大而降低［33］。Pielou指數在各個P添加水平下，與N添加量的相關性都不顯著，這與N、P添加對植物物種多樣性的影響相互照應。郭永盛［34］在新疆開展了N添加對新疆荒漠草原植物多樣性影響的研究，發現N添加導致植物群落結構發生變化，群落中的優勢種也發生變化，Pielou指數降低。

3.2 N、P添加對荒漠草原植物群落穩定性的影響

目前，Godron穩定性是應用在生態學領域中較為普遍且可信度較高的方法［35］。本文根據該方法計算了N、P添加后植物群落Godron穩定性參考點距穩定點的歐式距離，結果顯示，P單獨添加處理下，群落穩定性隨著P添加量的增加而增強；中高水平的N添加處理下，群落穩定性隨著P添加量的增加先增強后減弱。中低水平的P添加處理下，群落穩定性隨著N添加量的增加而增強；杜忠毓等［36］研究發現水添加和N添加提高了荒漠草原群落穩定性，本研究基于3年的N、P添加試驗發現，對照處理Godron穩定性參考點距穩定點的歐氏距離最大，表明群落穩定性最差，N20P8處理Godron 穩定性參考點距穩定點的歐氏距離最小，表明群落穩定性最好。這主要是由于高水平的N、P添加，增加了植物對營養的需求，減輕了種間競爭，降低了物種多樣性，最終只剩下具有競爭優勢和生命力強的物種，從而提高了群落的穩定性。N添加后，土壤N限制作用減弱，這可能會引起其他資源（如水分）對荒漠草原植被的影響，進而影響荒漠草原的群落穩定性［37］。也有研究表明，群落中不同的功能群植物及優勢物種對N、P的響應也可能會影響植物群落穩定性變化［38］。荒漠草原群落的穩定性除了與群落結構有關，還與土壤營養、環境和外部干擾有關［39］。

本研究通過物種多樣性指數和群落穩定性的相關性分析發現，物種多樣性越高群落穩定性就越高，表現為正相關關系，王晶等［40］在內蒙古錫林郭勒研究N添加對草原生態系統群落穩定性與物種多樣性時，得出二者呈現正相關的結論。Tilman等［41］在美國明尼蘇達州研究生態系統的穩定性隨著物種多樣性而增加，表明更高的物種多樣性會帶來更高的生態系統穩定性。這可能是因為優勢種的種群變動對群落穩定性有一定的影響。

4 結論

通過對寧夏荒漠草原進行N、P添加試驗，發現高水平N復合中、高水平P添加（N20P8、N20P16）顯著降低荒漠草原物種豐富度指數和Shannon-Wiener指數，高水平N復合中水平P添加（N20P8）顯著降低了Simpson指數（Plt;0.05）。物種豐富度指數在中高水平的P添加、Shannon-Wiener指數在各個P添加水平、Simpson指數在中低水平P添加均隨著N添加量的增加而顯著降低，Pielou指數在各個P添加水平時與N添加的相關性都不顯著。N、P單獨添加均提高了植物群落的穩定性，N、P復合添加下，中低水平的P添加時，群落穩定性隨N添加量的上升而增強；中高水平的N添加時，群落穩定性隨著P添加量的上升先增強后減弱。荒漠草原物種多樣性與群落穩定性表現為正相關關系。

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（責任編輯 "劉婷婷）