優質抗旱小麥種質的篩選及功能基因檢測

摘要：為有效篩選優異抗旱小麥種質，以163份小麥種質資源為材料，對其高分子量麥谷蛋白亞基組成、萌發期和苗期的抗旱性進行分析，篩選優質抗旱種質資源，并對優質抗旱種質資源的已知功能基因/位點進行檢測。結果表明，供試材料中鑒定出包含優質面條亞基組合1/7+8/5+10和N/14+15/2+12的材料分別有11和1份，包含優質饅頭亞基組合1/7+9/5+10和N/7+8/2+12的材料分別有5和53份。將萌發期和苗期抗旱性綜合評價結果聯合后，發現有14份抗旱性強的小麥種質。此外，結合14份抗旱種質的HMW-GS鑒定結果最終篩選出9份優質抗旱種質資源，分別為中41-42、隴育5號、隴麥079、蘭天31號、92-47、綿麥367、西科麥531號、銅麥3號和臨旱5322。經檢測，9份優質抗旱材料均含有提高粒重基因以及抗赤霉病、條銹病和葉銹病的基因/位點，6份材料含有提高多酚氧化酶活性的基因Ppo2-D1，6份材料含有半矮化基因RHT-8，僅隴麥079含有抗旱基因TaSINA-2。以上結果為小麥育種提供了優異種質資源與必要的理論支撐。

關鍵詞：小麥；HMW-GS；干旱脅迫；功能基因/位點；優質

doi：10.13304/j.nykjdb.2024.0200

中圖分類號：S512

文獻標志碼：A

文章編號：1008?0864（2025）01?0035?15

小麥是重要的糧食作物之一[1]，隨著人們生活水平的不斷提高，對小麥品質有了更高的要求。小麥品質包含加工品質、外觀品質和營養品質，其中高分子量麥谷蛋白亞基（high molecular weightglutenin subunit，HMW-GS）組成對小麥加工品質發揮著關鍵作用[2]。朱保磊等[3]對182份不同品質小麥品種的HMW-GS 組成進行分析發現，不同HMW-GS 組合對小麥品質具有顯著影響，含有1/7+8/5+10亞基組合的小麥品種表現出較優的品質指標[4]，含有1/7+9/2+12 和N/14+15/2+12 亞基組合的小麥品種品質指標較差。張金乾等[5]對隴東旱塬小麥資源的HMW-GS組成進行研究，發現這些種質資源亞基變異類型豐富，存在多個優質亞基可供育種工作者開發利用。因此，對小麥高分子量麥谷蛋白亞基進行分析對小麥品質育種中至關重要。

據統計，我國每年有超過2 000萬hm2的耕地受到干旱的影響，淡水資源的短缺使得這一形勢更加嚴峻[6]。甘肅地處我國西北地區，干旱氣候頻發，這對甘肅省糧食生產造成了巨大威脅，為應對干旱對小麥生產的威脅，人們應用多種方法對小麥抗旱性進行了評價，篩選出了抗旱性強的小麥品種[7?8]。郭瑩等[9]對引自CIMMYT的小麥種質進行抗旱性篩選，最終篩選出9份抗旱種質材料用于今后開展小麥育種工作。但是目前關于小麥多時期抗旱性篩選的研究較少。

分子標記是以生物基因組上分布的每個標記為靶標，分析特定位點和區域的基因型變異，即基因型檢測，以全面反映整個基因組的遺傳變化[10]。基因型檢測具有精準性、高效性、可預測性、指導農業生產等優勢，對小麥育種、遺傳改良和病蟲害防治等方面都具有重要的應用價值。任立世等[11]利用與小麥穗發芽相關的標記對我國107份歷史品種的穗發芽抗性進行了鑒定，發現5份抗穗發芽基因型材料。此外，甘肅地區小麥病害頻發，對該地區的小麥生產構成了巨大威脅，抗病品種的選育刻不容緩。

基于此，本研究對163份小麥種質材料進行萌發期和苗期的抗旱性綜合評價，結合這些材料的HMW-GS組分分析結果，篩選出優質抗旱的小麥種質，最后利用靶向測序基因分型技術對篩選的優質抗旱小麥種質進行已知功能基因/位點的檢測，明確這些優質抗旱種質攜帶的已知功能基因/位點，為甘肅省優質抗旱小麥育種提供優異種質資源和數據支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究所使用的163份小麥種質資源由甘肅農業大學省部共建干旱生境作物學國家重點實驗室麥類作物育種課題組保存并提供，其中來自甘肅省106份、四川省17份、山西省7份、陜西省8份、河南省2份、江蘇省3份、北京市1份、山東省1份、河北省1份、17份來源未知（表1）。

1.2 高分子量麥谷蛋白亞基SDS-PAGE 電泳

小麥高分子量麥谷蛋白亞基（HMW-GS）組分分析為蛋白質提取、蛋白質電泳、凝膠染色、脫色和成像等過程，具體步驟參考高正等[12]所使用的方法。以已知HMW-GS帶型的小麥材料中國春（N/7+8/2+12）和馬奎斯（1/7+8/5+10）為參考，鑒定供試材料的亞基類型，根據Payne 等[13]的方法記錄，并進行品質評價。

1.3 種質萌發期抗旱性鑒定

分別設置了質量體積分數10%、15%、20%和25%的PEG-6000處理進行預試驗，篩選出用于抗旱性鑒定最適的用量為15%PEG-6000。選取大小一致、飽滿均勻的種子30粒，置于鋪有2層濾紙的發芽盒中（長12 cm、寬12 cm、高5 cm）澆灌10 mL15%的PEG-6000，以澆灌等量蒸餾水處理為CK，分別設置3次重復。然后置于20 ℃的光照培養箱中培養，連續培養7 d，統計發芽勢（germinationpotential，GP）、發芽率（germination rate，GR）。每個重復選5株幼苗，測量苗長（seedling length，SL）和主根長（root length，RL）、根鮮重（root fresh weight，RFW）、苗鮮重（seedling fresh weight，SFW）、根干重（root dry weight，RDW）、苗干重（seedling dryweight，SDW）等指標，以上指標的測定均參考朱麗麗等[14]的方法。

1.4 種質苗期抗旱性鑒定

選取大小一致、飽滿均勻的種子40粒置于培養皿中進行培養，7 d后選擇長勢一致的幼苗，在水培箱中培養至三葉一心期后進行處理。用Hoagland營養液配制15% PEG-6000溶液模擬干旱條件，對照組使用Hoagland 營養液，每個處理設3個重復，每個重復選3株幼苗。培養10 d后對株高（plant height，PH）和主根長（taproot length，TL）進行測量，利用根系掃描儀（Epson， LongBeach， CA， USA）獲取總根長（total root length，TRL）、根體積（root volume，RV）、根表面積（rootsurface area，RSA）等數據。并測定根冠比（rootcrown ratio，RCR）、根鮮重和苗鮮重，幼苗烘干至恒重后，稱量苗干重和根干重等指標[15]，根據以下公式計算苗失水率（seedling water loss rate，SWLR）、根失水率（rate of root water loss，RWLR）。

SWLR=1 - （地上部干重／地上部鮮重）× 100% （1）

RWLR=1 - （地下部干重／地下部鮮重）× 100% （2）

1.5 靶向測序基因型分型技術

采用石家莊博瑞迪生物技術有限公司GenoBaits技術，對篩選出的9份優質抗旱小麥種質資源的功能基因/位點進行檢測。具體方法如下：首先采用高通量DNA提取試劑盒提取各樣品DNA，并使用1%瓊脂糖凝膠電泳方法分析DNA的純度和完整性，使用Qubit對DNA含量進行準確定量。取質檢合格的DNA利用超聲波破碎儀進行隨機物理破碎，對破碎后的小片段進行末端修復、連接Ploy-A、連接測序接頭、純化、PCR擴增等過程完成文庫構建，文庫檢測合格后上機測序。待測序完成后使用軟件fastp（version 0.20）對raw reads進行過濾；使用軟件BWA（mem 比對方式）將進行質控后的clean reads與參考基因組（中國春V1.0）進行比對，通過比對可以定位cleanreads 在參考基因組上的位置；使用軟件GATK（Broad Institute，4.0）檢測SNP變異。使用基因組注釋工具ANNOVAR[16]對檢測出的基因變異進行功能注釋。

1.6 數據統計與分析

采用Excel 2016 統計數據，參考宋璐杏等[17]的方法計算抗旱系數；利用SPSS 25.0 進行萌發期、萌發期各指標相關性、主成分分析和t 檢驗；利用R語言進行隸屬函數計算、聚類分析。

2 結果與分析

2.1 種質資源HMW-GS 組成分析

由表1和表2可知，供試材料的Glu-A1/B1/D1位點上共檢測到10 種高分子量麥谷蛋白亞基。在Glu-A1位點檢測到N、1亞基類型，出現頻率分別為58.28% 和41.72%；Glu-B1 位點檢測到7+8（67.48%）、7+9（30.06%）、13+16（0.61%）、17+18（1.23%）、14+15（0.61%）五種亞基類型；Glu-D1位點檢測到5+10（22.70%）、2+12（73.01%）、2+10（4.29%）3種亞基類型。亞基組成類型較多說明材料來源廣泛，具有良好的統計意義。供試材料中共有15種亞基組合，鑒定出存在優質饅頭亞基組合1/7+9/5+10（3.07%）和N/7+8/2+12（32.52%）各有5份和53份。存在優質面條亞基組合1/7+8/5+10（6.75%）和N/14+15/2+12（0.61%）的材料分別為中41-42、隴麥079、蘭天48 號、蘭10-85、92-47、綿麥367、西科麥510、西科麥531 號、銅麥3號、川麥1247、川麥1546和蘭天37。由以上結果可知，供試材料中高分子量麥谷蛋白亞基類型豐富，可為小麥優質品種選育提供數據支撐。

2.2 種質資源萌發期和苗期抗旱性分析

2.2.1 小麥種質性狀分析

在對照和PEG-6000模擬中度干旱脅迫條件下調查163 份小麥種質資源萌發期和苗期抗旱相關指標（表3，圖1），發現各萌發指標和苗期相關指標在模擬中度干旱脅迫下均受到抑制，且干旱脅迫對各萌發指標和苗期指標的抑制程度均有差異。此外，發現在小麥萌發期苗鮮重受到干旱脅迫的抑制最明顯，在小麥苗期總根長受到干旱脅迫的抑制最嚴重，因此在評價小麥抗旱性時可將這2 個指標作為評價依據。

2.2.2 小麥抗旱指標主成分分析

對小麥萌發期和苗期的抗旱系數進行主成分分析（表4），對萌發期抗旱指標分析后共抽取4個主成分，其貢獻率分別為47.1%、22.1%、13.3%和6.9%，累計貢獻率為89.4%。將苗期抗旱指標綜合為3個主成分，貢獻率分別為51.800%、31.900%和3.700%，累計貢獻率為95.400%。

基于綜合評價D 值對供試材料進行聚類分析，在萌發期供試材料被分為3類，第Ⅰ類為干旱敏感型小麥種質，D 值介于0.277～0.393，占供試材料的41.1%；第Ⅱ類為中等抗旱型小麥種質，D 值介于0.397～0.518，占供試材料的46.62%；第Ⅲ類為抗旱型小麥種質，D 值介于0.521～0.550，占供試材料的12.26%。

基于綜合評價D 值對供試材料進行聚類分析，在苗期供試材料被分為3 類，第Ⅰ類為中等抗旱種質共106 份，D 值介于0.540～0.689，占供試材料的65.030%；第Ⅱ類為強抗旱種質共30份，D 值介于0.699～0.820，占供試材料的18.400%；第Ⅲ類為弱抗旱種質共27份，D 值介于0.166～0.538，占供試材料的16.56%，干旱敏感型材料較少。

2.3 優質抗旱小麥種質篩選

結合各材料萌發期、苗期抗旱性鑒定結果以及HMW-GS組分鑒定結果篩選優質抗旱小麥材料，如圖3韋恩圖所示，共篩出9份種質資源，分別為中41-42、隴育5號、隴麥079、蘭天31號、92-47、綿麥367、西科麥531號、銅麥3號和臨旱5322。9份材料在萌發期和苗期都表現強抗旱性，含有的亞基類型為1、7+8、7+9、5+10、2+12，其中隴育5號和蘭天31號亞基組合均為7+8/2+12、臨旱5322亞基組合為1/7+9/5+10、中41-42、隴麥079、92-47、綿麥367、西科麥531號和銅麥3號亞基組合均為1/7+8/5+10，這些亞基組合對饅頭和面條品質影響顯著。

2.4 優質抗旱小麥功能基因/位點檢測

2.4.1 靶向測序基因型分型數據質控和SNP位點統計

對9份優質抗旱小麥材料進行基因型分型，結果表明，9份材料過濾后read介于54 203 470～27 028 686個，Q20（質控后質量大于20）在98.32～98.81，Q30（質控后質量大于30）在95.74～96.51。進一步與參考基因組進行比對，比對read數最多的為臨旱5322，有45 281 639 個，比對率為84.71%，最少的為蘭天31號，有22 371 675個，比對率為82.77%，其中Q20、Q30的樣本堿基數目占質控后樣本總堿基數目的比值。

對9份優質抗旱材料SNP位點進行統計，結果（圖4）如下：位于基因間區的SNP位點個數最多，有53 048個，占比48.62%；其次為位于外顯子編碼區域的核心SNP 位點，有21 956 個，占比20.12%；SNP位點位于基因5’端UTR區域的個數最少，有869個，占比0.80%。

2.4.2 優質抗旱種質已知功能基因/位點檢測

由9份優質抗旱種質材料基因鑒定結果（表6）可知，所有材料都含有抗赤霉病位點、抗條銹病基因及位點、抗葉銹病基因、抗白粉病基因、大粒籽粒基因、提高籽粒重量的基因、矮桿基因或位點，提高多酚氧化酶活性的基因只有隴育5號與蘭天31號沒有鑒定到，隴麥079 中鑒定到了抗旱基因TaSINA-2。檢測出的這些與抗逆、品質、抗病相關的功能基因/位點，可為甘肅省優良小麥新品種的選育提供優異種質信息。

3 討論

前人對作物的抗旱性已采用多種方法進行了研究，但大多都采用的是單一時期，如陳春舟等[18]對16份小麥種質材料使用PEG-6000進行了苗期抗旱性試驗，篩選出抗旱性品種40IBWSN931。張樹林等[19]利用主成分分析和聚類分析對萌發期小麥抗旱性進行評價，篩選出可用于抗旱育種的親本材料。不同生育時期小麥抗旱性有所差異[20]，因此只進行單一時期抗旱性鑒定具有片面性。本研究則采用多指標結合多種分析方法對163份小麥種質的抗旱性從萌發期和苗期兩個時期進行了評價，以避免研究單一時期造成的片面性，使鑒定結果更加可靠。此外，對比2個時期抗旱性結果，大部分種質在苗期和萌發期所表現的抗旱性有所差異，這與孟雨等[21]研究結果一致。

關于HMW-GS 與小麥品質的關系前人已進行了報道[22]。范家霖等[23]對黃淮麥區的127份小麥品種（系）進行分析后發現1、7+9、5+10 亞基在Glu-1 位點上出現的頻率最高，本研究的結果得出7+8和2+12出現的頻率最高，這與前人的研究結果有所區別，可能與供試材料不同有關。此外，本研究共鑒定出15種亞基組合，1/7+9/5+10、N/7+8/2+12、1/7+8/5+10、N/14+15/2+12 亞基組合比為42.95%，可見供試材料中具有優良加工品質的小麥種質占比較高。

目前，已鑒定出許多與小麥抗病、抗逆、品質相關的基因/功能位點。本研究篩選出的9份優異種質均含有赤霉病、條銹病、葉銹病和白粉病抗性基因和粒重基因，其中以抗葉銹病基因Lr67和抗白粉病基因Pm12 分布最廣；有7份材料含有多酚氧化酶活性基因/位點、粒長和株高基因/位點；含有抗旱基因的種質只有1份，其余抗旱材料中未檢測出TaSINA_2 基因，這一問題的出現可能是由于品種的抗旱位點不存在、抗旱位點變異、環境條件影響等原因所導致，因此后續需對其進行進一步探討。隨著小麥生產要求的進一步改變，科學家已經應用了多種功能基因/位點，QFhb.caas-4BS、QFhb.caas-4DS[24]、Yr29[25]、QYr、nwafu-3BS、Yr30、Yr78[26]、Lr46、Lr67、Lr68[27]、Pm12[28]、TaCwi-A1[29]、TaGS5-A1[30]、RHT-8[31]等已廣泛應用于小麥育種實踐中。因此，本研究中篩選出的9份優異種質可為甘肅省優良小麥品種選育提供支持。

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基金項目：2023年甘肅省級重點人才項目（GSAU-2023-03）；甘肅省隴原青年英才項目（GSAU-2023-005）；國家自然科學基金項目（31860377）；甘肅省教育廳產業支撐計劃項目（2021CYZC-12）；甘肅省農業科技支撐項目（KJZC-2023-2）；甘肅農業大學伏羲青年英才計劃項目（Ganfx-03Y06， GAUfx-04Y011）。