乙烯利對(duì)草地早熟禾水分脅迫及復(fù)水過(guò)程中抗氧化酶的影響

摘要：前期研究顯示乙烯利能緩解干旱脅迫下草地早熟禾（Poa pratensis L.）的受脅迫程度，但其作用機(jī)制未知。為探究抗氧化酶在乙烯利對(duì)草地早熟禾水分脅迫響應(yīng)中的作用，利用草地早熟禾品種‘Midnight’進(jìn)行水分脅迫和脅迫后復(fù)水處理，以正常澆水作為對(duì)照（CK），研究乙烯利（ETH）、水分脅迫（WS）和乙烯利水分脅迫（EWS）4種處理下草地早熟禾的生理指標(biāo)和各項(xiàng)抗氧化酶活性變化，分析抗氧化酶在乙烯利緩解水分脅迫中的作用。結(jié)果表明：乙烯利在水分脅迫條件下顯著提高了草地早熟禾過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）以及谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（Glutathione peroxidase，GPX）活性；在復(fù)水恢復(fù)階段，乙烯利大幅提升GPX和脫氫抗壞血酸還原酶（Dehydroascorbate reductase，DHAR）活性。綜上所述，乙烯利對(duì)草地早熟禾水分脅迫下POD，GPX，DHAR抗氧化酶的活性提高產(chǎn)生積極作用，對(duì)其他抗氧化酶活性的影響不顯著。

關(guān)鍵詞：草地早熟禾；乙烯利；抗氧化酶；水分脅迫

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.78""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A"""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）08-2540-08

Effects of Ethephon on Antioxidant Enzymes in Kentucky Bluegrass

under Water Stress and Rewatering

LIU Yue-yue1#， GAO Ya-nan1，2#， LU Shuang1， ZHOU Sheng-feng1，

XU Xin-yu1， LIU Zhuo-fan1， XU Li-xin1*

（1. School of Grassland Science， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China; 2. College of Grassland Science and

Technology， China Agricultural University， Beijing 100193， China）

Abstract：Previous studies have shown that ethephon can promote drought tolerance of Poa pratensis. However，the underlying mechanism is unknown. In order to explore the effect of ethephon on antioxidant enzymes in Kentucky bluegrass under water shortage conditions，Kentucky bluegrass （Poa pratensis L.） variety ‘Midnight’ was used for water stress and post rewatering treatment. Watering plants （CK），ethephon pre-treated plants （ETH），water stressed plants （WS） and ethephon pre-treated plants with water stress （EWS） were used to investigate changes in physiological indices and activities of antioxidant enzymes in Kentucky bluegrass. Main antioxidant enzyme responses to ethephon treatment under water stressed conditions were analyzed. Results showed that ethephon significantly increased the activities of peroxidase （POD） and glutathione peroxidase （GPX） in Kentucky bluegrass under water stress，and ethephon dramatically increased the activities of GPX and dehydroascorbate reductase （DHAR） during rewatering. In conclusion，ethephon had a positive role on Kentucky bluegrass drought tolerance by promoting activities of POD，GPX and DHAR.

Key words：Kentucky bluegrass;Ethephon;Antioxidant enzyme;Water stress

大量研究表明，全球約有1/3的地區(qū)處在干旱狀態(tài)，且年總降水量呈下降趨勢(shì)［1］。缺水會(huì)使植物產(chǎn)生大量活性氧（Reactive oxygen species，ROS），影響氧化還原平衡，從而造成細(xì)胞損傷［2］，對(duì)植物正常生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響。此時(shí)植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)通過(guò)增加各種酶活性清除ROS，緩解逆境對(duì)于植物的不利影響，包括超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過(guò)氧化氫酶（Catalase，CAT）、過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）以及抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)（Ascorbate-glutathione cycle，AsA-GSH）過(guò)程中的多種抗氧化酶［3］。

AsA-GSH循環(huán)是植物體內(nèi)抗氧化的重要機(jī)制，主要包括抗壞血酸過(guò)氧化物酶（Ascorbic acid peroxidase，APX）、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（Glutathione peroxidase，GPX）、谷胱甘肽還原酶（Glutathione reductase，GR）、脫氫抗壞血酸還原酶（Dehydroascorbate reductase，DHAR）以及單脫氫抗壞血酸還原酶（Monodehydroascorbate reductase，MDHAR）等幾種酶，在其共同作用下將產(chǎn)生的主要氧化物質(zhì)H2O2轉(zhuǎn)化為H2O，達(dá)到減少ROS損傷的目的［4］。

水分是草坪草生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因子［5］，利用各種技術(shù)手段提高草坪草的抗旱性具有十分重要的實(shí)踐意義。草地早熟禾（Poa pratensis L.）作為冷季型草坪草，分布廣泛，具有耐修剪、葉片質(zhì)地細(xì)膩等優(yōu)良特性［6］，但抗旱性、耐鹽性等抗逆性相對(duì)較差。內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)通過(guò)施加適宜濃度的肌醇，降低或升高部分滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，達(dá)到緩解鹽害對(duì)草地早熟禾脅迫損傷的作用［7］。陳潤(rùn)娟等人［8］發(fā)現(xiàn)NO能夠促進(jìn)低溫脅迫下草地早熟禾抗氧化酶活性的提高，增強(qiáng)了低溫脅迫的適應(yīng)能力。隋永超等人［9］驗(yàn)證了利用乙烯利可以提高草地早熟禾的抗旱性。

乙烯利（Ethephon）作為植物生長(zhǎng)激素乙烯的生成劑，外施乙烯利可迅速轉(zhuǎn)化成乙烯，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響［10-11］。近幾年，乙烯利應(yīng)用研究大多集中在促進(jìn)作物、蔬菜的抗逆性和成熟度方面［12-13］。乙烯利在提升植物抗逆性，尤其是抗旱性方面的具體作用機(jī)制研究較少。部分學(xué)者認(rèn)為乙烯利處理會(huì)啟動(dòng)植物防御反應(yīng)，引起植物相對(duì)含水量、電導(dǎo)率和丙二醛含量等生理指標(biāo)變化，從而提高其抵抗干旱脅迫的能力［8］。也有研究顯示，噴灑乙烯利抑制草坪草生長(zhǎng)，同時(shí)控制干物質(zhì)積累，從而利用類(lèi)似干旱逃避的策略增強(qiáng)干旱適應(yīng)性［14］。為進(jìn)一步解釋乙烯利對(duì)水分脅迫下草地早熟禾的作用機(jī)理，探究抗氧化酶在此過(guò)程中的作用，本研究檢測(cè)了草地早熟禾水分脅迫及脅迫后復(fù)水恢復(fù)過(guò)程中多個(gè)抗氧化酶的活性變化，分析和篩選響應(yīng)乙烯利處理的抗氧化酶，為解析乙烯利提升草坪草抗旱性機(jī)制提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

北京中農(nóng)克勞沃運(yùn)動(dòng)場(chǎng)景觀工程有限公司提供草地早熟禾‘Midnight’品種作為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

為了保證試驗(yàn)的成功，我們?cè)谌斯夂蛳渲袑?duì)草地早熟禾進(jìn)行養(yǎng)護(hù)，養(yǎng)護(hù)條件包括：光照強(qiáng)度17 600 Lux，濕度70% RH，溫度為23℃和18℃，分別光照和黑暗處理14 h和10 h。為了提供適合草地早熟禾生長(zhǎng)的基質(zhì)，將土壤和沙子按照1.5∶1的比例混合，每平方米的土壤基質(zhì)上播種15 g的草地早熟禾［15］。為確保草種出苗，每天早晚給予適量的水澆灌，出苗后，立即將其移栽至大小為20 cm×16 cm的花盆中，以便進(jìn)行日常修剪和澆水。草種生長(zhǎng)過(guò)程中減少灌溉次數(shù)，并補(bǔ)充1×Hoagland營(yíng)養(yǎng)液（購(gòu)買(mǎi)于北京酷來(lái)博科技有限公司，NS1010-50 mL），當(dāng)其生長(zhǎng)至成坪階段，進(jìn)行水分脅迫處理。

選取20盆長(zhǎng)勢(shì)良好的草地早熟禾盆栽分別進(jìn)行正常澆水處理（CK）、乙烯利（ETH）處理、水分脅迫（WS）處理和乙烯利水分脅迫（EWS）處理，每組處理5個(gè)重復(fù)。處理開(kāi)始后，4種處理均噴施過(guò)量蒸餾水，ETH和EWS處理須在噴施過(guò)量蒸餾水后噴施乙烯利溶液，直至葉片凝結(jié)水珠。乙烯利濃度的選擇依據(jù)韓露［16］的研究，選擇最有利于草地早熟禾抗旱性提高的200 mg·L-1。噴施完畢后，對(duì)草坪草葉片進(jìn)行第一次取樣，以便后續(xù)指標(biāo)測(cè)定。

處理期間，CK和ETH處理組正常澆水，保持土壤含水量穩(wěn)定在40%，WS和EWS不澆水，當(dāng)土壤含水量從最初的40%逐漸下降第10 d的4%時(shí)，進(jìn)行第二次取樣。最后進(jìn)行復(fù)水處理，當(dāng)RWC恢復(fù)到處理前水平時(shí)完成第三次的取樣（復(fù)水2 d）。在此過(guò)程中各組處理土壤含水量的變化，見(jiàn)表1［15］。取樣時(shí)間均在早上8：30—9：00之間。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

使用時(shí)間域反射（Time Domain Reflectometry，TDR）方法對(duì)土壤含水量進(jìn)行測(cè)定，水分速測(cè)儀TZS-Ⅰ購(gòu)自浙江托普儀器有限公司；葉片相對(duì)含水量（Relative water content，RWC）采用傳統(tǒng)的烘干法進(jìn)行測(cè)定［17］；電導(dǎo)率（Electrolyte leaking，EL）使用Zhang等人［18］的方法用電導(dǎo)儀進(jìn)行測(cè)定；采用硫代巴比妥酸法進(jìn)行丙二醛（Malondialdechyde，MDA）含量的測(cè)定［19］；使用高俊風(fēng)［20］的方法對(duì)超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）活性進(jìn)行測(cè)定；過(guò)氧化氫酶（Catalase，CAT）、過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）和抗壞血酸過(guò)氧化物酶（Ascorbic acid peroxidase，APX）活性測(cè)定分別采用紫外吸收法［21］、愈創(chuàng)木酚法［22］和Nakano and Asada［23］的方法進(jìn)行測(cè)定；使用從蘇州科明生物技術(shù)有限公司購(gòu)買(mǎi)的試劑盒進(jìn)行谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（Glutathione peroxidase，GPX）活性的測(cè)定；采用許立新［24］的方法，將試劑等比例減小調(diào)整為1 mL反應(yīng)體系進(jìn)行谷胱甘肽還原酶（Glutathione reductase，GR）、脫氫抗壞血酸還原酶（Dehydroascorbate reductase，DHAR）和單脫氫抗壞血酸還原酶（Monodehydroascorbate reductase，MDHAR）活性測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

為了對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和單因素比較，使用IBM SPSS Statistics 26軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并采用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差來(lái)呈現(xiàn)試驗(yàn)結(jié)果，最終使用Origin 2019b軟件制圖來(lái)直觀顯示數(shù)據(jù)結(jié)果。

2 結(jié)果與分析

2.1 噴施乙烯利對(duì)草地早熟禾水分脅迫及復(fù)水過(guò)程中葉片相對(duì)含水量的影響

如圖1所示，ETH處理下的RWC在第10 d和第12 d與CK相比均無(wú)顯著差異。在第10 d，WS和EWS處理下的RWC與CK相比均顯著下降（Plt;0.05），CK處理下的RWC分別是兩種處理的2.45倍和2.32倍。但與WS相比，處理期間EWS處理下草地早熟禾的RWC并未顯著升高，表明噴施乙烯利對(duì)提高草地早熟禾水分脅迫及復(fù)水過(guò)程中RWC無(wú)作用。

2.2 噴施乙烯利對(duì)草地早熟禾水分脅迫及復(fù)水過(guò)程中葉片膜透性的影響

如圖2所示，0天時(shí)，四種處理下的EL（圖2a），MDA（圖2b）含量無(wú)顯著差別。ETH處理下，EL和MDA在第10 d和第12 d與CK相比均無(wú)顯著差異。在第10 d時(shí)，WS和EWS處理下草地早熟禾EL是CK處理的3.42倍和2.78倍，均顯著上升（Plt;0.05）。但EWS處理下的EL顯著低于WS處理（Plt;0.05），且WS處理下的EL是EWS處理下的1.23倍，說(shuō)明乙烯利對(duì)減輕草地早熟禾葉片在水分脅迫下細(xì)胞膜電解質(zhì)外滲的現(xiàn)象有一定作用，有助于草地早熟禾更好地適應(yīng)水分脅迫。復(fù)水處理后，EWS處理下的MDA含量顯著低于WS處理（Plt;0.05），WS處理下MDA含量是EWS處理下的1.24倍。表明乙烯利能夠在草地早熟禾水分脅迫的復(fù)水恢復(fù)階段，起到緩解細(xì)胞膜過(guò)氧化損傷的作用。

2.3 噴施乙烯利對(duì)草地早熟禾水分脅迫及復(fù)水過(guò)程中抗氧化酶活性的影響

2.3.1 噴施乙烯利對(duì)草地早熟禾水分脅迫及復(fù)水過(guò)程中SOD和CAT活性的影響 如圖3所示，經(jīng)過(guò)ETH處理后，SOD（圖3a）和CAT（圖3b）活性在處理第10 d和第12 d較CK均無(wú)顯著差異，表明在正常澆水條件下，乙烯利對(duì)草地早熟禾這兩種酶活性無(wú)調(diào)控作用。與CK相比，WS和EWS處理10 d后草地早熟禾葉片中SOD活性顯著降低（Plt;0.05），CK處理下的SOD活性分別是兩組處理的2.02倍和1.90倍；CAT活性則顯著升高（Plt;0.05），兩組處理的CAT活性分別為CK處理的1.54倍和1.66倍；但兩組處理之間SOD和CAT活性并無(wú)顯著差異。在復(fù)水恢復(fù)后，兩種酶的活性均恢復(fù)到對(duì)照組水平，這說(shuō)明在水分脅迫期間，噴施乙烯利對(duì)調(diào)節(jié)草地早熟禾水分脅迫和復(fù)水過(guò)程中的SOD和CAT活性沒(méi)有作用。

2.3.2 噴施乙烯利對(duì)草地早熟禾水分脅迫及復(fù)水過(guò)程中POD和APX活性的影響 如圖4所示，與CK相比，WS處理10 d時(shí)草地早熟禾葉片中POD（圖4a）和APX（圖4b）活性顯著增加（Plt;0.05），且兩種酶活性較CK處理分別增加2.25倍和2.45倍；第10 d時(shí)，EWS處理下POD活性明顯高于其他三種處理（Plt;0.05），分別是CK處理的3.94倍，ETH處理的3.01倍和WS處理的1.75倍，但EWS處理下的APX活性與CK相比并未顯著改變。復(fù)水恢復(fù)后，WS和EWS處理后的兩種酶活性均下降至對(duì)照組水平。表明噴施乙烯利能夠顯著增強(qiáng)草地早熟禾在水分脅迫下POD的活性，從而提高草地早熟禾干旱脅迫下的自由基清除能力，APX無(wú)此作用。

2.3.3 噴施乙烯利對(duì)草地早熟禾十分脅迫及復(fù)水過(guò)程中GPX和GR活性的影響 如圖5所示，與CK相比，ETH處理下第10 d和12 d的GPX（圖5a）和GR（圖5b）活性均顯著升高（Plt;0.05），其中GPX活性在10 d和12 d分別增加了1.59倍和2.11倍，GR活性分別增加了1.94倍和1.44倍。說(shuō)明噴施乙烯利有助于提高草地早熟禾中這兩種酶的活性。10 d后，WS處理下GPX活性與CK相比顯著降低（Plt;0.05），CK處理的GPX活性是WS處理的6.51倍；EWS處理酶活性是WS處理酶活性的4.11倍，顯著高于WS處理（Plt;0.05）。復(fù)水后，WS處理下的GPX活性恢復(fù)至對(duì)照水平，但依舊顯著低于EWS處理（Plt;0.05），此時(shí)EWS處理下GPX活性是WS處理的1.61倍。說(shuō)明乙烯利處理能夠提高草地早熟禾正常澆水條件、水分脅迫及復(fù)水恢復(fù)階段下的GPX活性水平，從而提高草地早熟禾自由基清除能力。但GR活性在WS和EWS處理下無(wú)顯著變化，復(fù)水處理后得到相同的結(jié)果，表明GR對(duì)清除草地早熟禾水分脅迫及復(fù)水恢復(fù)階段產(chǎn)生的自由基無(wú)明顯作用。

2.3.4 噴施乙烯利對(duì)草地早熟禾水分脅迫及復(fù)水過(guò)程中DHAR和MDHAR活性的影響 如圖6所示，第10 d時(shí)，各處理下DHAR（圖6a）活性均無(wú)顯著差別。復(fù)水后，EWS處理下的DHAR活性是WS處理下的是1.77倍，顯著高于WS處理（Plt;0.05）；但較CK并無(wú)顯著升高。說(shuō)明草地早熟禾中DHAR對(duì)水分脅迫不響應(yīng)，但通過(guò)葉片噴施乙烯利，可以提高其在復(fù)水恢復(fù)過(guò)程中的活性，從而促進(jìn)草地早熟禾逆境損傷的修復(fù)。ETH處理第10 d和第12 d，MDHAR（圖6b）活性與CK相比均無(wú)顯著差異，表明正常澆水條件下，乙烯利對(duì)MDHAR活性沒(méi)有影響。與WS處理組相比，第10 d以及復(fù)水后EWS處理下草地早熟禾葉片中MDHAR活性無(wú)明顯變化，表明乙烯利對(duì)水分脅迫下MDHAR活性無(wú)促進(jìn)作用。

3 討論

植物受到干旱脅迫時(shí)，通過(guò)調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性等機(jī)制提高自身抵抗逆境的能力［24］。一定程度的缺水脅迫，會(huì)導(dǎo)致RWC降低、EL及MDA上升［25-26］。本研究中，草地早熟禾生理指標(biāo)響應(yīng)干旱情況與其他研究類(lèi)似，不同的是，本研究中草地早熟禾的RWC降低到約40%，相比其他草地早熟禾耐旱性研究［27-28］，本研究處理屬于中度水分脅迫，中度水分脅迫降低了SOD活性，促進(jìn)了CAT和APX酶活性的升高。CAT和APX酶活性的升高說(shuō)明植物通過(guò)這兩種酶適應(yīng)脅迫提升了清除過(guò)氧化氫的能力。SOD作為抗氧化系統(tǒng)的第一道防線，具有清除超氧陰離子的重要作用［29］，這里SOD活性的下降說(shuō)明水分脅迫使草地早熟禾清除超氧陰離子能力下降，不少研究也有類(lèi)似研究結(jié)果［30-31］。但也有研究顯示，干旱促進(jìn)植物SOD活性上升［32］，我們分析可能是干旱脅迫的程度不一致、植物基因型差異等因素所致。因此不同植物的抗氧化酶系統(tǒng)并不是以相同的模式響應(yīng)干旱脅迫。干旱對(duì)植物抗氧化酶的影響由很多因素共同決定，包括干旱處理的時(shí)間、干旱脅迫的程度和植物的抗旱性、基因型差異等。

關(guān)于乙烯利的作用，我們發(fā)現(xiàn)葉面噴施乙烯利抑制了水分脅迫下草地早熟禾EL和MDA的增加，EL是衡量植物細(xì)胞膜透性的重要指標(biāo)，MDA反映細(xì)胞脂質(zhì)過(guò)氧化損傷［29］，此結(jié)果說(shuō)明乙烯利在水分脅迫下有助于提高草地早熟禾細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，進(jìn)一步驗(yàn)證了乙烯利在提高草地早熟禾抗旱性中的作用。水分脅迫下POD和GPX兩種酶活性在乙烯利作用下明顯升高。APX和GPX兩種酶均屬于POD清除系統(tǒng)，主要作用是將SOD生成的H2O2轉(zhuǎn)化為H2O［33］。乙烯利對(duì)干旱脅迫下玉米幼苗的影響研究中也發(fā)現(xiàn)乙烯利顯著提高水分脅迫下POD的活性［34］，但乙烯利對(duì)于水分脅迫下GPX活性的影響作用研究很少。本研究說(shuō)明水分脅迫下，乙烯利主要是通過(guò)提高抗氧化酶系統(tǒng)中的POD和GPX的活性達(dá)到清除草地早熟禾體內(nèi)ROS的作用。

MDA含量越高，表明細(xì)胞膜脂受到的損傷程度愈大，反之愈小［35-36］。復(fù)水恢復(fù)階段，乙烯利顯著抑制了草地早熟禾MDA含量的上升。同時(shí)，乙烯利顯著提升復(fù)水過(guò)程中GPX和DHAR活性，馬玉玲［37］在對(duì)大豆干旱復(fù)水的過(guò)程中（復(fù)水7 d）也得出了DHAR活性顯著升高的結(jié)論。因此，GPX和DHAR這兩種抗氧化酶對(duì)乙烯利促進(jìn)草地早熟禾干旱后復(fù)水恢復(fù)能力具有重要作用。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，乙烯利處理可以緩解草地早熟禾水分脅迫誘導(dǎo)的輕度氧化脅迫損傷，當(dāng)草地早熟禾受到水分脅迫時(shí)，乙烯利通過(guò)降低EL的增加，提高POD和GPX活性，以緩解草地早熟禾的氧化損傷。在復(fù)水恢復(fù)階段，乙烯利通過(guò)減少水分脅迫下MDA的含量，增強(qiáng)GPX及DHAR的活性提升自由基清除能力，減輕細(xì)胞膜受氧化程度，進(jìn)而加快草地早熟禾的脅迫后恢復(fù)過(guò)程。

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（責(zé)任編輯 劉婷婷）