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結果母枝留芽量對‘瑣瑣’葡萄萌芽特性及花芽形態分化的影響

2024-12-31 00:00:00肖麗王靈哲張世旭左開云葉麗努爾·哈德勒周龍
西北農業學報 2024年11期

摘 要 為了解結果母枝留芽量對‘瑣瑣’葡萄萌芽特性及花芽形態分化的影響,以10 a生‘瑣瑣’葡萄為材料,研究結果母枝不同留芽量對萌芽率、成枝率、結果枝率、結果系數和花序抽生節位的影響,同時利用石蠟切片法對其花芽形態分化進行觀察分析。結果表明:‘瑣瑣’葡萄在留1~3芽的短梢下萌芽率和成枝率達最高為83.33%和63.70%,在留4~6芽中梢下的結果枝率最高為73.72%,結果系數在1.6~1.8,花序抽生節位主要在結果枝3~5節位,新梢冬芽從花芽分化開始(5月14日)到穩定形成花穗(8月1日-9月15日)歷時76~120 d,歷經未分化期、始分化期、花原始體發育期、花序第1穗軸發育期和花穗形成期5個時期。‘瑣瑣’葡萄在短梢和中梢下的萌芽率、結果枝率和結果系數高于長梢。因此,在吐魯番地區休眠期修剪時應采用中短梢混合修剪方式,以便促進芽的萌發和獲得優質高產的葡萄果實。

關鍵詞 ‘瑣瑣’葡萄;留芽量;萌芽特性;花芽分化

‘瑣瑣’葡萄隸屬于葡萄科(Vitaceae Juss)葡萄屬(Vitis L.)的植物,又名索索葡萄、豆粒葡萄,果皮深玫瑰紅色,果肉薄、汁少、無香味、無核。‘瑣瑣’葡萄是維吾爾醫用傳統民族藥材,在新疆地區有著悠久的民間應用歷史,臨床上主要作為治療小兒麻疹、慢性肝炎、病毒性感冒和皮膚扁平疣等疾病的常用藥[1]。近年來,生物制藥作為新興的技術產業,對中國醫藥發展做出了巨大貢獻,研制出許多新型藥物,克服了藥品價格成本昂貴、藥物生產困難等問題[2]。‘瑣瑣’葡萄作為傳統的民族藥用植物具有極大的開發潛力,但是由于對其生物學特性上缺乏了解,導致生產栽培上出現結果枝分化系數低、結實率差、產量少的問題,導致‘瑣瑣’葡萄在生物制藥領域一直很難規模發展。探究結果母枝留芽量對‘瑣瑣’葡萄萌芽特性及花芽形態分化的影響,對提高產量和了解其生長發育規律及作為生物制藥開發利用等方面都具有重要意義。葡萄作為多年生果樹,經濟產量的高低與花芽分化質量密切相關,葡萄的花芽影響花序及果穗的大小與質量,良好的花芽分化更是保證葡萄產量的前提。研究表明花芽分化會受到葡萄品種、栽培管理措施和地理環境等諸多因素影響。蘭秀英等[3]、劉金標等[4]和張順英等[5]認為花芽分化在不同葡萄品種之間分化難易不同,其中‘維多利亞’‘金手指’‘巨玫瑰’和‘魏可’等品種較易形成花芽,而‘美人指’花芽分化較難。同時,不同地區不同栽培管理措施會對葡萄的萌芽特性和花芽分化產生影響。趙亞蒙等[6]得出在山西臨汾地區‘美樂’葡萄留芽量在1~2芽下的萌芽率、結果枝率和結果系數最高;而陳武等[7]研究‘美樂’葡萄在新疆瑪納斯留3~4芽其萌芽特性達到最佳;劉佳等[8]對四川地區‘紅地球’葡萄冬季修剪時發現留芽量在7~8芽最有利于花芽分化,而李志成等[9]認為‘陽光玫瑰’葡萄在2~3節位冬芽的分化質量好且花芽率高,在天津地區保留3個冬芽有利于花芽分化。此外,花芽分化的質量與花芽分化進程密切相關,目前,關于花芽分化進程的劃分尚無一致定論[10],趙君全等[11]將‘夏黑’葡萄花芽分化進程分為6個時期,未分化期、幼梢生長點半球期、幼梢生長點頂分期、帶有苞片原始體出現期、花序主軸及各個小穗原基形成期、花序第二穗軸發育期,歷經61 d左右;而朱維等[12]將‘夏黑’花芽分化進程分為5個時期,未分化期、始分化期、花原始體發育期、花序第1穗軸發育期、花穗形成期,歷經44~60 d左右。目前,有關葡萄花芽分化研究多集中在鮮食葡萄品種上,而在釀酒葡萄和藥用葡萄上鮮見報道,尤其‘瑣瑣’葡萄作為新疆特殊的民族藥用葡萄資源,花芽分化不良、花序數量少、產量低。了解和掌握‘瑣瑣’葡萄花芽分化的關鍵時期及其規律,為提高‘瑣瑣’葡萄的生產管理水平、制定合理的栽培措施提供科學理論依據。本研究以新疆地區特殊的民族藥用‘瑣瑣’葡萄為試材,采用統計調查法、石蠟切片法的手段,研究結果母枝留芽量對‘瑣瑣’葡萄的萌芽特性和花芽形態分化的影響,可為‘瑣瑣’葡萄的栽培制定合理有效的措施,以期從根本上解決‘瑣瑣’葡萄花芽分化不良、產量差等現象提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2022年4月在新疆維吾爾自治區吐魯番市高昌區亞爾鎮上湖村(89°6′E、42°58′N)進行。該地區光熱資源豐富,年平均氣溫為 "14.7 ℃,最高氣溫為47.8 ℃,最低氣溫為 "-25.2 ℃,1 a中高于30 ℃的天氣有108~ "161 d,高于35 ℃的天氣有44~121 d,高于40 ℃的天氣有2~29 d,年平均輻射量為570 985.1 MJ/m2,年均日照時數長達3 200 h以上,日照充足,熱量豐富,極端干燥,降雨稀少,年平均降水量僅16.6 mm,無霜期長達210 d。

1.2 試驗材料

供試材料為10 a生的‘瑣瑣’葡萄,株行距 "2.0 m×5.0 m,采用傾斜式小棚架露地栽培,整形修剪方式為多龍干自然扇形。‘瑣瑣’葡萄的花芽采集于2022年3月中旬開始采樣,10月初為止,各采樣批次時間及對應的物候期詳情見表1。

1.3 試驗方法

1.3.1 萌芽特性 試驗于2022年春季‘瑣瑣’葡萄萌芽后,選擇基部直徑大于0.5 cm的結果母枝枝條,依據留芽的數量將結果母枝分為短梢(結果母枝留1~3個芽)、中梢(結果母枝留4~6個芽)、長梢(結果母枝留7個芽以上),各30個枝條,調查不同留芽量結果母枝上的萌芽率、結果枝率、結果系數、不同節位抽生的花序位置及數量。

萌芽率=(萌芽數/總芽數)×100%;成枝 "率=(成枝數/萌芽數)×100%;結果枝率=結果母枝上結果枝總數/結果母枝上的新梢總數×100%;結果系數=結果枝上花序總數/結果枝總數;花序抽生節位百分比=(結果枝上某節位花序數/結果枝花序總數)×100%

1.3.2 花芽分化觀測 選取新梢基部直徑粗度大于0.5 cm,采集新梢上第5個節位芽,每次采樣數量不少于30個芽,采集后在體視顯微鏡下剝凈芽外鱗片及茸毛,立即放入FAA固定液中,備用。對花芽分化的觀察采用常規石蠟切片法進行切片,切片厚度為10 μm,將切片用番紅固綠染液進行分染,用中性樹膠進行封片,鏡檢,確定各花芽所處的分化時期并統計比例。

1.4 數據分析

采用Excel 2010軟件進行數據處理并作圖,用SPSS 22.0軟件進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 不同留芽量對‘瑣瑣’葡萄萌芽特征的影響

由表2可以看出,在進行冬季修剪時不同留芽量的結果母枝對萌芽率、結果枝率和結果系數產生了較大的影響。其中,短梢、中梢、長梢的萌芽率之間具有明顯差異,短梢的萌芽率達最高為83.33%,其次是中梢為66.49%,長梢萌芽率最低為50.99%,可見,隨著留芽量的增加而萌芽率呈現明顯下降趨勢。不同留芽量結果母枝在成枝率上無顯著差異,但短梢成枝率最高為63.70%,中梢、長梢分別為59.40%、56.31%。在結果枝率上,短梢與中梢差異顯著,表現為中梢最高 "73.72%,短梢為65.50%,而長梢處于兩者之間,為68.62%。數據表明較多的短梢導致結果枝率顯著下降,而中梢能最大程度使結果枝率上升。結果系數與萌芽率相似,隨著留芽量的增加,結果系數逐漸下降,短梢、中梢、長梢的結果系數為 "1.79、1.70、1.64。

2.2 ‘瑣瑣’葡萄不同節位的萌芽率、成枝率、結果枝率和結果系數的變化

由圖1可以看出,‘瑣瑣’葡萄采用短梢修剪較多時,結果母枝上的萌芽、成枝和結果情況大不相同。隨著結果母枝節位的上移,萌芽率、成枝率、結果枝率和結果系數均為增加的趨勢,其中萌芽率在第3節位時達到最高值為90%,比基芽增加了7%。成枝與結果集中在2~3節位,在此部位的芽成枝和結果都比較好,第2~3節位的成枝率分別為63.63%、69.00%,結果枝率分別為 "52.38%、55.17%。在結果系數上,第3節位的結果系數達最高為2.0,與之相比,第1節位和第2節位分別比第3節位的結果系數降低了0.71、 "0.45。

由圖2可知,在中梢修剪時,萌芽率、成枝率、結果枝率和結果系數從第1節位到第6節位上呈現逐漸增加的趨勢。在第1節位到第3節位時,萌芽率、成枝率和結果枝率增長迅速,其中最高分別為76.00%、71.45%、66.40%,在第4節位到第6節位時,萌芽率、成枝率到結果枝率有逐漸下降的趨勢,但仍明顯高于第1~2節位的芽。這表明,‘瑣瑣’葡萄結果母枝上的結果枝多集中在 "3~6節位上的芽。在結果系數上,中梢在第4~6節位結果系數較高,分別為1.57、1.63、1.80,而與4~6節位相比第1~3節位結果系數較低,下降量分別為0.24、0.18、0.28。

由圖3可得,在長梢修剪時,萌芽率和成枝率隨著節位的增加逐漸增高,在第8節位的萌芽率和成枝率均達到最大為89%和74%。結果枝率表現出先上升后緩慢下降的趨勢,在第7節位時結果枝率最高為62%,比第1節位高出26%,同時,第4~8節位的結果枝率出現緩慢下降趨勢。在結果系數上,第1節位的結果系數達最低為 "1.13,第2節位、第3節位的結果系數為1.46、 "1.57,而4~8節位的結果系數都在1.5以上,在第7節位達最高為1.82。長梢的4~8節位是萌芽率、成枝率、結果枝率和結果系數的集中分布部位,但綜合來看在第8節以上過高的節位雖然會萌芽但結果枝率和結果系數會呈現下降趨勢,因此,長梢修剪時不可保留過多節位上的芽。[FL)]

2.3 不同留芽量對‘瑣瑣’葡萄花序抽生節位的影響

由表3可以看出,不同留芽量的結果母枝其花序主要著生在結果枝的1~5節位,平均為 "6.45%、9.71%、23.96%、38.48%、22.06%。其中,結果枝花序抽生節位主要集中在3~5節位,占80%以上,而第1~2節位的花序數量相對較少。‘瑣瑣’葡萄結果枝花序抽生位置,在短梢上表現為在結果枝的第3~5節位居多,其中第4節位占比最高為38.28%,其次是第5節位為 "24.18%,比第1節位分別高出32.24%、 "18.14%,而結果母枝第1節位萌發的結果枝在花序抽生節位占比上最低為6.04%。在中梢修剪時,新梢結果枝主要集中分布在3~5節位,在第4節位最高為37.46%,其次是第3節位與第5節位,分別為21.47%、23.82%,但仍領先于第1~2節位。長梢與中梢在結果枝花序抽生節位占比上表現出相似的趨勢,長梢的花序抽生節位在結果枝的1~5節位均有分布,但集中表現在第3~5節位,占長梢的80%以上,分別為27.30%、 "39.47%、19.47%。

2.4 "‘瑣瑣’葡萄花芽分化形態進程

2.4.1 ‘瑣瑣’葡萄花芽分化進程劃分 通過對‘瑣瑣’葡萄的花芽分化觀察并參考朱維等[12]的方法,根據實際情況將‘瑣瑣’葡萄花芽分化進程分為未分化期、始分化期、花原始體發育期、花序第1穗軸發育期、花穗發育期共5個時期(圖4)。

2.4.2 "‘瑣瑣’葡萄花芽分化進程 由表4可以看出,‘瑣瑣’葡萄花芽分化各階段具有明顯的相互重疊和遞進,且持續時間較長。從‘瑣瑣’葡萄5月14日坐果期開始進入分化至穩定形成花穗(8月1日-9月15日)歷時76~120 d。在5月8日盛花期時開始有15.44%的花芽進入始分化期,至5月14日有23.33%的花芽進入始分化期,至6月25日全部進入或通過始分化期。從5月14日開始有花芽進入花原始體發育期,至5月27日有30%的花芽進入或通過花原始體發育期,至9月15日已全部進入或完成花原始體發育期。從5月27日開始有花芽進入花序第1穗軸發育期,至9月15日有30%的花芽進入或完成花序第1穗軸發育期,至10月1日已全部進入或通過花序第1穗軸發育期。從5月27日開始有花芽進入花穗形成期,至8月1日有26.67%的花芽進入花穗發育期,至果實完全成熟落葉。

3 討" 論

留芽量是冬季修剪后留下的芽眼數量,它決定了來年葡萄的產量。在一定范圍內,產量隨留芽量的提高而提高,但到達一定限度后,留芽量的提高會降低結果率、植株的長勢和芽眼的結實性[13]。本研究發現‘瑣瑣’葡萄在中梢下的結果枝率高于短梢和長梢,能達到50%以上。趙亞蒙等[6]在山西臨汾以‘美樂’葡萄為材料,發現在保留雙芽的修剪方式下結果母枝有較高的萌芽率、結果枝率。奚曉軍等[14]探討上海地區‘無核翠寶’葡萄的萌芽特性發現雙芽修剪能顯著提升‘無核翠寶’葡萄結果母枝的萌芽結果。許多研究表明[15-16],隨著結果母枝留芽量的增多,結果枝率呈現出逐漸下降的趨勢,嚴重影響到產量,這除了和葡萄自身遺傳特性相關,還受到地理環境因素的影響。吐魯番地區具有高溫干旱的特點,有利于花芽分化,因此在結實特性上表現為在中梢修剪下的結果枝率較高,而‘美樂’和‘無核翠寶’所栽培的區域陰雨氣候比較明顯,這可能因為新梢徒長造成枝條中上部位花芽分化不良。

花芽分化是植物從營養生長狀態轉化為生殖生長狀態的過程。花芽分化正常與否決定植物能否成花并發育成正常果實,是植物生長中的一個重要階段。本研究發現‘瑣瑣’葡萄在吐魯番地區花芽形態分化歷時76~120 d,分為未分化期、始分化期、花原始體發育期、花序第1穗軸發育期和花穗形成期5個時期。路瑤等[17]將長沙地區‘紅地球’葡萄花芽分化階段分為4個時期,花芽分化持續70 d左右。而劉鑫等[18]將‘紅地球’葡萄花芽分化分為5個時期,花芽分化持續77 d左右。賈楠等[19]發現河北昌黎縣的‘寶光’葡萄在盛花期開始花芽分化,而‘蜜光’葡萄在末花期才開始花芽分化,兩者花芽分化時間大約在94 d左右。‘瑣瑣’葡萄與上述葡萄品種相比花芽分化時間較長,這可能與‘瑣瑣’葡萄自身品種特性有關,‘瑣瑣’葡萄屬于新疆晚熟小籽粒葡萄品種,果實發育期較長需要經歷6個月,且掛果量大、枝條細,因此生長期供給果實發育需要比較多的營養,存在營養生長和生殖生長之間的養分競爭關系,導致‘瑣瑣’葡萄花芽分化時間較長。

4 結" 論

對‘瑣瑣’葡萄不同留芽量結果母枝的萌芽率、成枝率、結果枝率、結果系數和花序抽生節位進行研究,發現留1~3芽短梢的‘瑣瑣’葡萄萌芽率和成枝率達最高,為83.33%和63.70%,留 "4~6芽中梢的結果枝率最高為73.72%,結果系數為1.6~1.8,花序抽生節位主要在結果枝 "3~5節位。對花芽分化形態進程研究表明‘瑣瑣’葡萄從花芽分化開始(5月14日)到形成穩定花穗 "(8月1日-9月15日)歷時76~120 d,歷經未分化期、始分化期、花原始體發育期、花序第1穗軸發育期、花穗形成期5個時期。相比較之下,‘瑣瑣’葡萄在短梢和中梢下的萌芽率、結果枝率和結果系數高于長梢,在吐魯番地區休眠期修剪時應采用中短梢混合修剪方式,以便促進芽的萌發。

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Effect of Bud Numbers on Germination Characteristics and Flower

Bud Morphological Differentiation in Vitis vinifera ‘Suosuo’

Abstract To understand the effect of bud numbers of bearing shoot on germination characteristics and flower bud morphological differentiation in" Vitis vinifera" ‘Suosuo’,10-year-old ‘Suosuo’ grapevines were used as experimental material.This study examined the effect of different bud numbers on germination rate,branching rate,fruiting rate,fruiting coefficient and the posistion of inflorescence sprouting node in fruiting branches,and flower bud morphological differentiation was observed and compared by paraffin section method.The results showed that the germination rate and branching rate reached their highest values of 83.33% and 63.70%,respectively,when using short shoots with 1-3 buds.The maximum fruiting rate (73.72%) was observed with medium shoots containing 4-6 buds,and the fruiting coefficient ranged from 1.6 to 1.8.The inflorescence emerged from nodes 3-5 on the fruiting branches.Flower bud differentiation began on May 14 and continued until flower clusters stabilized between August 1 and September 15,a period lasting 76 to 120 days.The process encompassed five periods:undifferentiated stage,beginning of differentiation,flower anlagen development,formation of main cob of inflorescence and formation of flower cluster stage.Overall,the germination rate,fruiting rate and fruiting coefficient were higher for short and medium shoots compared to long shoots.Therefore,a mixed pruning strategy combining short and medium shoots is recommended for ‘Suosuo’ grapes in Turpan region,as it promotes the germination of buds and obtains high-quality and" "abundant grape berries.

Key words Vitis vinifera ‘Suosuo’;Buds number;Germination characteristics;Flower bud differentiation

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