興隆山國家級自然保護區(qū)木腐真菌資源調查研究

摘 要 為了明確甘肅省興隆山國家級自然保護區(qū)木腐真菌資源和物種多樣性，對興隆山國家級自然保護區(qū)進行木腐真菌專項調查研究。共采集木腐真菌樣本192份，基于宏觀形態(tài)與微觀結構結合ITS分子序列對采集標本進行鑒定，共鑒定出木腐真菌46種，其中發(fā)現(xiàn)甘肅省新紀錄種36種，隸屬于2門5綱12目27科37屬46種，子囊菌門4種，擔子菌門42種。通過物種多樣性分析，發(fā)現(xiàn)該保護區(qū)的優(yōu)勢科為銹革孔菌科（Hymenochaetaceae）和多孔菌科（Polyporaceae），優(yōu)勢屬為韌革菌屬（Stereum）；其中包含食用菌9種、藥用菌10種（藥食同源3種）、有毒菌1種，食毒不明29種。研究結果表明，興隆山國家級自然保護區(qū)木腐真菌物種多樣性較為豐富，但還有大量野生木腐真菌資源價值尚不明確，有待進一步調查研究。

關鍵詞 興隆山；木腐真菌；多樣性；資源評價

木腐真菌是一類以倒木、活立木和枯落枝等為生長基質的微生物類群，形態(tài)上主要有多孔菌類、革菌類和齒菌類，也包括傘菌的一些種類。常見的如香菇[Lentinus edodes （Berk.） Singer]、裂褶菌（Schizophyllum commune Fr.）和靈芝（Ganoderma lingzhi）[1]。作為森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，木腐真菌能夠分泌水解酶全部或部分降解木材中的木質素、纖維素和半纖維素，在促進生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)過程中發(fā)揮重要的生態(tài)功能[2]。

根據(jù)降解機制不同，可將木腐真菌分為白腐真菌和褐腐真菌兩類[3]。白腐真菌可將木材的纖維素、半纖維素和木質素降解，參與完成森林生態(tài)系統(tǒng)中的物質循環(huán)，影響著森林中的C、N循環(huán) [4]；褐腐真菌能產(chǎn)生內、外切聚糖酶等，分解纖維素和半纖維素，其殘留物能夠改善土壤的理化性質，促進外生菌根的形成和非共生微生物的固氮作用，保持土壤溫度，調節(jié)土壤pH[5]。因此，揭示森林生態(tài)系統(tǒng)中不同植物群落木腐真菌的物種多樣性，對于研究森林生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)、生物多樣性維持及森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要的理論意義和參考價值[6]。

興隆山國家級自然保護區(qū)位于甘肅省蘭州市榆中縣境內，地處東經(jīng)103°50′～104°10′，北緯35°38′～35°58′，總面積約33 301 hm2，屬祁連山的東延余脈，由馬啣山系的高中山群所組成，主要山脈有馬啣山、興隆山和棲云山[7]。馬啣山與興隆山南北對峙呈馬鞍形，山勢走向呈西北—東南，地勢南高北低，海拔在2 000～3 600 m，馬啣山主峰海拔3 671 m，是黃土高原范圍內唯一超過 "3 600 m的高峰[8]。興隆山保護區(qū)為溫帶半濕潤大陸性氣候，春季多風少雨，夏季降水較多，年均降水621.6 mm，年均相對濕度68%[9]，保護區(qū)內主要植被類型以針闊混交林和灌木林為主，陰坡為薹草-華西箭竹-青杄林，陽坡為薹草-山 "楂-遼東櫟林，林緣為玉竹-小檗-青杄林，全區(qū)森林覆蓋率為76.6%，活立木總蓄積量70.76萬m3，植被種類豐富，為木腐真菌提供了良好的生長環(huán)境[10]。但是，關于興隆山國家級自然保護區(qū)木腐真菌資源種類調查尚未開展。這不但與國內其他已開展相關研究的國家級自然保護區(qū)相比明顯滯后，相較于甘肅省隴南和甘南地區(qū)，木腐真菌資源的研究和保護工作也未受到重視，且與其獨特的地理位置和豐富的植被類型不成比例，木腐真菌物種多樣性認識明顯不足。

1 材料與方法

1.1 標本采集

于2021-09-2022-09對甘肅省興隆山國家級自然保護區(qū)馬啣山、興隆山和棲云山三大主峰管護站管護路線進行調查和木腐真菌標本采集。采集時詳細記錄時間、地點、海拔、森林類型、寄主種類，使用采樣刀沿寄主表層切下真菌子實體，每個標本袋中需加入標簽紙，上面附采集號、采集時間、寄主種類等，個別新鮮子實體裝袋后進行保濕處理，剩余加入硅膠干燥劑；保濕處理的標本，在超凈工作臺中用小刀切下新鮮子實體部分，用75%酒精進行消毒，晾干，接入提前制作好的PDA培養(yǎng)基上，封好封口膜，重復3次，完成菌種分離并進行純化和保藏；子實體35 ℃烘干保存，登記入庫。

1.2 標本鑒定

主要以宏觀形態(tài)、顯微結構結合ITS分子標記，對興隆山自然保護區(qū)的木腐真菌進行鑒定。

1.2.1 形態(tài)觀察 用放大鏡或在尼康SM 2645體式顯微鏡下觀察子實體：1 a生或多年生、平伏或反卷至菌蓋、大小、質地；子實體表面顏色、光滑、瘤狀凸起或開裂等；菌肉顏色、厚度、質地及是否分層；邊緣顏色和質地等；以干標本為研究材料制作徒手切片，用2%熒光桃紅試劑Phloxine b、5% KOH試劑和蒸餾水作為浮載劑。觀察擔子形狀、分隔方式、著生方式、大小、薄壁或厚壁；孢子的形狀、大小、薄壁或厚壁、表面是否光滑以及是否萌發(fā)及萌發(fā)方式；菌絲系統(tǒng)、不同部位菌絲顏色、直徑、薄壁或厚壁、有無分枝、是否具鎖狀聯(lián)合；是否具分生孢子及有無特殊結構等。

1.2.2 樣本DNA提取及聚合酶鏈式反應（PCR） 選擇成熟、干凈、無污染的子實體，用滅菌后的手術刀和鑷子，刮下表層，置于1.5 mL的已滅菌離心管中，編號備用，用快速無毒（CTAB）基因組DNA提取試劑盒對已刮取的真菌樣本進行DNA的提取。對成功提取的核糖體DNA進行PCR擴增，選用真菌鑒定靈敏度較高且廣泛應用于真菌分類學研究的通用引物核糖體DNA內轉錄間隔區(qū)（ITS）作為分子標記。PCR擴增反應體系為：DNA模板1 μL，上下游引物各1 μL，12 μL的2×Taq Master Mix（QuickLoad），ddH2O 15 μL，總反應體系為30 μL。PCR擴增反應程序條件為：94 ℃預變性3 min；30個循環(huán)：94 ℃變性10 s，53 ℃退火15 s，72 ℃延伸10 s；循環(huán)結束延伸5 min，最后4 ℃保存。擴增完成后將擴增樣品送至北京擎科生物科技有限公司進行測序，測定所得序列結果在NCBI中Blast并進行同源性比對。

1.3 資源評價

資源評價參考《中國食用菌名錄》、《中國毒蘑菇名錄》、《中國大型真菌》、《毒蘑菇識別與中毒防治》、《中國藥用真菌圖鑒》、《中國真菌總匯》、《中國大型真菌原色圖鑒》、《中國藥用真菌名錄及部分名稱的修訂》等，并結合當?shù)厥乘幱镁恼{查結果進行評估[11-18]。

2 結果與分析

2.1 興隆山國家級自然保護區(qū)木腐真菌多樣性分析

甘肅興隆山國家級自然保護區(qū)木腐真菌資源豐富，共采集木腐真菌樣本192份，初步鑒定木腐真菌46種，經(jīng)統(tǒng)計隸屬于2門5綱12目27科37屬，其中子囊菌門3綱3目4科4屬4種，占總數(shù)的8.70%，擔子菌門2綱9目23科33屬42種，占總數(shù)的91.30%，包含食用菌9種、藥用菌10種（藥食同源3種）、有毒菌1種（表1）。

2.2 優(yōu)勢科

甘肅興隆山國家級自然保護區(qū)木腐真菌的優(yōu)勢科（種數(shù)≥6）2個（表1），為銹革孔菌科（Hymenochaetaceae）7個物種，分別是Fuscoporia ferrea （Pers.） G.Cunn.， Fuscoporia pulviniformis Tchotet， M.P.A.Coetzee， Rajchenb.amp; Jol.Roux，F(xiàn)omitiporia rhamnoides T.Z.Liu amp; F.Wu， Hymenochaete acerosa S.H.He amp; Hai J.Li， Hymenochaete rubiginosa （Dicks.） Lév.， Phellinus tuberculosus （Pers.） Maire， Phellinus tremulae （Bondartsev） Bondartsev amp; P.N.Borisov；多孔菌科（Polyporaceae）6個物種，分別是Coriolopsis trogii （Berk.） Domański， Cyanosporus caesiosimulans （G.F.Atk.） B.K.Cui amp; Shun Liu， Daedaleopsis confragosa （Bolton） J.Schrt， Lentinus tigrinus （Bull.） Fr.， Mariorajchenbergia hubeiensis （Hai J.Li amp; B.K.Cui） Gibertoni amp; C.R.S.Lira， Trametes versicolor"" （L.） Lloyd， 總占興隆山國家級自然保護區(qū)總種數(shù)28.26%。

2.3 優(yōu)勢屬

甘肅興隆山國家級自然保護區(qū)木腐真菌的優(yōu)勢屬（≥3）1個（表1），為韌革菌屬Stereum 3個物種，分別是Stereum complicatum （Fr.） Fr.， Stereum hirsutum （Willd.） Pers.， Stereum sanguinolentum （Alb.amp; Schwein.） Fr.占總種數(shù) "6.52%。

2.4 興隆山自然保護區(qū)木腐真菌名錄

2.4.1 子囊菌門 （Ascomycota）" "茶漬綱（Lecanoromycetes）地卷目（Peltigerales）膠衣科（Collemataceae）：土星貓耳衣 [Leptogium saturninum （Dicks.） Nyl.]（圖1-A），為甘肅省新記錄種，子囊果灰黑色至黑色，下表面顏色較淡，葉狀至耳狀，膠質，干后角質，無柄。采集地為興隆山，資源評價不明，標本號為FLF22，寄主為闊葉樹樹樁。

茶漬綱（Lecanoromycetes）地卷目（Peltigerales）地卷科（Peltigeraceae）：平盤軟地卷 [Peltigera elisabethae （Kobay.） Korf]，為甘肅省新記錄種（圖1-B），外表黑色，呈淺杯狀或盤狀，由數(shù)枚聚生在一起，幾乎無柄，直徑2～3 cm，濕潤時呈木耳狀，但子實體較木耳較薄，干燥后呈硬紙狀。采集地為棲云山，資源評價不明，標本號為FLF64，寄主為闊葉樹樹干。

圓盤菌綱（Orbiliomycetes）圓盤菌目（Orbiliales）圓盤菌科（Orbiliaceae）：圓盤菌[Orbilia auricolor （A. Bloxam） Sacc.]（圖1-C），為甘肅省新記錄種，外表白色，個別中心呈黑色，呈橢圓形絨毛狀，直徑5～8 mm。采集地為興隆山，資源評價不明，標本號為FLF12，寄主為闊葉樹樹干基部。

糞殼菌綱（Sordariomycetes）炭角菌目（Xylariales）炭角菌科（Xylariaceae）：炭角菌 [Xylaria hypoxylon （L.） Grev. ]（圖1-D），為甘肅省新記錄種，外表污白色至乳白色，呈棍狀或鹿角狀或扁平鹿角狀，子座高3～4 cm，基部有細絨毛，頂部尖或扁平。采集地為興隆山，資源評價不明，標本號為FLF8，寄主為闊葉樹樹樁。

2.4.2 擔子菌門（Basidiomycota） "傘菌綱（Agaricomycetes）傘菌目（Agaricales）銹耳科（Crepidotaceae）：球孢靴耳 [Crepidotus cesatii （Rabenh.） Sacc.]（圖2-A），菌蓋白色，菌褶灰白色至棕色，呈圓形耳狀，直徑1.5～2 cm。采集地為棲云山，資源評價不明，標本號為FLF50，寄主為闊葉樹倒木。黏靴耳[Crepidotus mollis （Schaeff.） Staude]（圖2-B），為甘肅省新記錄種，純白色至灰白色或黃褐色至褐色，稍帶黃土色，表面黏，半圓形、扇形、貝殼形，菌蓋寬1～6 cm。采集地為興隆山，資源評價食用，標本號為FLF30，寄主為闊葉樹樹樁。

傘菌綱（Agaricomycetes）傘菌目（Agaricales）掛鐘菌科（Cyphellaceae）：紫軟韌革菌[Chondrostereum purpureum （Pers.） Pouzar]（圖2-C），為甘肅省新記錄種，擔子果紫色至紫黑色，表面光滑，菌蓋相連，覆瓦狀疊生，菌邊反卷；新鮮時呈軟革質，干燥后呈硬革質，擔子果直徑 "3～6 cm[1]。采集地為興隆山，資源評價不明，標本號為FLF7，寄主為闊葉樹樹枝。

傘菌綱（Agaricomycetes）傘菌目（Agaricales）小菇科（Mycenaceae）：盔蓋小菇[Mycena galericulata （Scop.） Gray]（圖2-D），擔子果表面呈灰白色，邊緣近白色，菌肉呈半透明狀，菌褶較密，菌柄2～3 cm，菌蓋直徑1～1.5 cm。采集地為興隆山，資源評價食用與藥用，標本號為FLF1，寄主為闊葉樹根莖。

傘菌綱（Agaricomycetes）傘菌目（Agaricales）泡頭菌科（Physalacriaceae）：黃小蜜環(huán)菌（Armillaria cepistipes Romagn amp; Marxm，圖2-E），為甘肅省新記錄種，菌蓋表面新鮮時，橘黃色至暗褐色，有小突起，有柄，柄上具菌環(huán)，白色至灰紅色，成熟后基部膨大。采集地為興隆山，資源評價食用與藥用，標本號為FLF25，寄主為枯落枝。

傘菌綱（Agaricomycetes）傘菌目（Agaricales）Radulomycetaceae：跑馬洛克鈍齒殼菌（Radulomyces paumanokensis J. Horman， Nakasone amp; B. Ortiz，圖2-F），為甘肅省新記錄種，表奶黃色至棕黃色，擔子果呈齒狀或針狀，齒口排列密集，長2～5 cm，寬1～2 cm。采集地為棲云山，資源評價不明，標本號為FLF47，寄主為闊葉樹死樹干。

傘菌綱（Agaricomycetes）傘菌目（Agaricales）裂褶菌科（Schizophyllaceae）：裂褶菌（Schizophyllum commune" Fr. ，圖3-A），覆瓦狀散生或叢生，扇形或腎形，無柄或短柄，蓋面密生絨毛、白色至淺灰色；菌蓋邊緣內卷。采集地為棲云山，資源評價食用與藥用，標本號為FLF77，寄主為闊葉樹枯落枝。

傘菌綱（Agaricomycetes）木耳目（Auriculariales）木耳科（Auriculariaceae）：美洲木耳（Auricularia americana" Parmasto amp; I. Parmasto ex Audet， Boulet amp; Sirard，圖3-B），為甘肅省新記錄種，表面黑色或灰黑色，橢圓形或杯形，或瓣狀；新鮮時富有彈性，膠質，干燥后較硬，直徑2～2.5 cm，菌肉厚0.3～0.5 cm。采集地為馬啣山，資源評價食用，標本號為FLF84，寄主為松樹樹干。黑木耳（Auricularia heimuer" F. Wu， B.K. Cui amp; Y.C. Dai，圖3-C），為甘肅省新記錄種，棕褐色至黑褐色，柔軟半透明，新鮮時呈杯形，耳形，膠質，有彈性，中部凹陷，無柄，干燥后收縮變硬。采集地為馬啣山，資源評價食用，標本號為FLF92，寄主為枯落枝。黑耳[Exidia glandulosa （Bull.） Fr.]（圖3-D），外表灰黑色或黑色，呈瘤狀突起，擴展聯(lián)生，彼此聯(lián)合，表面具小疣突，新鮮時呈膠質狀，干燥后呈膜狀黑色薄層。采集地為興隆山、馬啣山和棲云山，資源評價有毒，標本號為FLF10、FLF16、FLF33、FLF48、FLF65、FLF88，寄主為闊葉樹枝干。短黑耳[Exidia recisa" （Ditmar） Fr.]（圖3-E），為甘肅省新記錄種，黃棕色至肉桂棕色，干后黑色，子體融合產(chǎn)生不規(guī)則的、膠狀的、腦狀或葉狀的團塊，表面覆蓋著微小的、黑色的、疣狀的突出物，單個擔子果直徑 "1～4 cm。采集地為馬銜山，資源評價不明，標本號為FLF91，寄主為枯落枝。

傘菌綱（Agaricomycetes）伏革菌目（Corticiales）Vuilleminiaceae：朱紅脈革菌[Cytidia salicina "（Fr.） Burt]（圖3-F），為甘肅省新記錄種，外表紅色至紫紅色；具有明顯菌蓋，呈盤形或不規(guī)則形，邊緣反卷，覆瓦狀疊生，擔子果直徑1～2 cm。采集地為馬啣山，資源評價不明，標本號為FLF85，寄主為柳樹死枝干。

傘菌綱（Agaricomycetes）褐褶菌目（Gloeophyllales）褐褶菌科（Gloeophyllaceae）：深褐褶菌[Gloeophyllum sepiarium （Wulfen） P. Karst.]（圖4-A），擔子果邊緣呈淺黃褐色，向基部方向顏色逐漸變深，分別為黃褐色、棕褐色、黑色，菌肉為棕褐色，菌蓋呈扇形狀，菌褶不規(guī)則開裂，擔子果直徑2～4.5 cm。采集地為興隆山，資源評價藥用，標本號為FLF14、FLF28、FLF32、FLF34，寄主為枯落枝。

傘菌綱（Agaricomycetes）銹革孔菌目（Hymenochaetales）銹革孔菌科（Hymenochaetaceae）：鐵色嗜藍孢孔菌[Fuscoporia ferrea （Pers.） G. Cunn.]（圖4-B），為甘肅省新記錄種，表面黃褐色至銹褐色，擔子果平伏，不易與基物剝離，新鮮時木栓質，干燥后硬木質，擔子果長可達7 cm，寬可達2 cm，厚可達5 mm。采集地為棲云山，資源評價不明，標本號為FLF45、FLF51、FLF57、FLF58、FLF59、FLF63，寄主為闊葉樹枯落枝。墊狀嗜藍孢孔菌（Fuscoporia pulviniformis Tchotet， M.P.A. Coetzee， Rajchenb. amp; Jol. Roux，圖4-C），為甘肅省新記錄種，棕色至煙草棕色，單生，平伏反卷至墊狀，長18～30 cm，寬 "4.5～10 cm，厚0.3～4 cm。采集地為棲云山，資源評價不明，標本號為FLF49，寄主為木棧道腐朽木板。石榴嗜藍孢孔菌（Fomitiporia rhamnoides T.Z. Liu amp; F. Wu，圖4-D），為甘肅省新記錄種，表面黃褐色至銹褐色，圓形或馬蹄形，擔子果膨大，不易與基物剝離，后期開裂，新鮮時木栓質，干燥后革質，具有菌物特殊氣味，擔子果厚度可達1～1.5 cm，直徑達4～6 cm[1]。采集地為馬啣山，資源評價不明，標本號為FLF79，寄主為闊葉樹樹干。槭生刺革菌（Hymenochaete acerosa "S.H. He amp; Hai J. Li ，圖4-E），為甘肅省新記錄種，擔子果黃褐色至灰褐色，光滑，革質，不育邊緣明顯，干后木質堅硬，菌肉極薄。采集地為棲云山，資源評價不明，標本號為FLF68，寄主為闊葉樹基部。暗銹銹革菌[Hymenochaete rubiginosa （Dicks.） Lév.]（圖4-F），為甘肅省新記錄種，擔子果一年生，平伏，新鮮時革質，茶褐色至暗[CM（21]灰褐色，干后堅硬，脆質。采集地為棲云山，資源評價不明，標本號為FLF71，寄主為松樹干基部。蘋果木層孔菌[Phellinus tuberculosus （Pers.） Maire]（圖5-A），為甘肅省新記錄種，表面黃黑色至灰黑色，邊緣棕黃色；不光滑，磨砂質感，菌蓋橢圓形或馬蹄形，擔子果為木栓質或木質，直徑5～7 cm，厚度可達1.5～2.5 cm。采集地為興隆山和棲云山，資源評價不明，標本號為FLF2、FLF73，寄主為闊葉樹樹干。窄蓋木層孔菌 "[Phellinus tremulae （Bondartsev） Bondartsev amp; P.N. Borisov]（圖5-B），為甘肅省新記錄種，表面灰黑色至黑色，具不明顯的同心環(huán)帶，菌蓋橢圓形或腎形，擔子果硬木質，難與基物剝離，直徑可達7～10 cm，厚度可達2～3 cm。采集地為興隆山和棲云山，資源評價藥用，標本號為FLF4、FLF67，寄主為闊葉樹樹干。

傘菌綱（Agaricomycetes）銹革孔菌目（Hymenochaetales）絲齒菌科（Hyphodontiaceae）：刺柏絲齒菌[Hyphodontia juniperi （Bourdot amp; Galzin） J. Erikss. amp; Hjortstam]（圖5-C），為甘肅省新記錄種，白色至淺黃色，平伏，成熟時有裂紋，長2～10 cm，不與邊緣明顯。采集地為棲云山和馬啣山，資源評價不明，標本號為FLF62、FLF81，寄主為枯落枝。

傘菌綱（Agaricomycetes）銹革孔菌目（Hymenochaetales）未定科（Incertae sedis）：冷杉附毛孔菌[Trichaptum abietinum （Pers. ex J.F. Gmel.） Ryvarden]（圖5-D），表面灰色，邊緣處白色，孔口紫色，覆瓦狀疊生，菌蓋半圓形或扇形，被具細絨毛，平伏時長可達3 cm，寬1 cm。采集地為興隆山，資源評價藥用，標本號為FLF20，寄主為冷杉枯落枝。

傘菌綱（Agaricomycetes）銹革孔菌目（Hymenochaetales）酸味菌科（Oxyporaceae）：擬楊銳孔菌（Oxyporus subpopulinus B K Cui amp;Y C Dai，圖5-E）擔子果白色至淺黃色，菌蓋通常平伏至反卷，覆瓦狀疊生或單生，無特殊氣味，無柄。采集地為興隆山，資源評價不明，標本號為FLF13、Cui2236、Cui2238、Cui2240，寄主為闊葉樹活 "立木。

傘菌綱（Agaricomycetes）銹革孔菌目（Hymenochaetales）裂孔菌科（Schizoporaceae）：淺黃趨木齒菌[Xylodon flaviporus （Berk. amp; M.A. Curtis ex Cooke） Riebesehl amp; Langer]（圖5-F），為甘肅省新記錄種，表面黃色至棕黃色，形狀不規(guī)則，表面開裂；干燥后呈木栓質，生長不規(guī)則，長可達4～8 cm，寬1～2.5 cm。采集地為棲云山，資源評價不明，標本號為FLF44，寄主為枯落枝。[FL）]

傘菌綱（Agaricomycetes）多孔菌目（Polyporales）膠革菌科（Dacryobolaceae）：灰藍泊氏孔菌[Postia subcaesia （A. David） Jülich]（圖6-A），為甘肅省新記錄種，表面白色或奶油色，孔口為乳白色，菌肉奶油色，擔子果革質，易碎，菌蓋扇形，向外延申可達3 cm，寬可達6 cm。采集地為興隆山，資源評價不明，標本號為FLF15、FLF35、FLF36，寄主為木棧道腐朽木板。

傘菌綱（Agaricomycetes）多孔菌目（Polyporales）擬層孔菌科（Fomitopsidaceae）：新檐薄孔菌[Neoantrodia serialis （Fr.） Donk]（圖6-B），為甘肅省新記錄種，表面奶油色，光滑，孔口表面新鮮時奶油色，平伏至反卷，菌蓋覆瓦狀疊生，韌革質，干燥后硬木栓質，長達4 cm，寬可達6 cm。采集地為興隆山，資源評價不明，標本號為FLF17，寄主為木棧道腐朽木板。粉肉紅層孔菌[Rhodofomes cajanderi （P. Karst.） Kotl. amp; Pouzar]（圖6-C），為甘肅省新記錄種，擔子果邊緣淺粉紅色，孔口表面肉粉色至粉紅色，菌蓋扇形，無柄，平伏反卷，木栓質。采集地為興隆山，資源評價不明，標本號為FLF5、FLF11、FLF23，寄主為木棧道腐朽木板。

傘菌綱（Agaricomycetes）多孔菌目（Polyporales）干皮菌科（Incrustoporiaceae）：白干皮孔菌[Skeletocutis nivea （Jungh.） Jean Keller]（圖6-D），擔子果乳白色至淺黃色，中間顏色深，邊緣淺，平伏反卷或蓋形，單生或覆瓦狀疊生，具折光反應。采集地為棲云山，資源評價不明，標本號為FLF72，寄主為闊葉樹枝干。

傘菌綱（Agaricomycetes）多孔菌目（Polyporales）耙齒菌科（Irpicaceae）：革棉絮干朽菌[Byssomerulius corium （Pers.） Parmasto]（圖6-E），為甘肅省新記錄種，擔子果奶白色，中心泛黃，1 a生，貼生，平伏反卷，邊緣反卷時形狀不規(guī)則，擔子果表面初期光滑，后期具不規(guī)則瘤突，長2～ "3 cm，寬1～2 cm，菌肉較薄。采集地為興隆山，資源評價不明，標本號為FLF6、FLF46，寄主為枯 "落枝。

傘菌綱（Agaricomycetes）多孔菌目（Polyporales）多孔菌科（Polyporaceae）：硬毛擬革蓋菌[Coriolopsis trogii （Berk.） Domański]（圖6-F），為甘肅省新記錄種，擔子果淺黃褐色至黃褐色，菌蓋半圓形，軟革質至木栓質，具微絨毛，孔口奶油色至淺黃色，單生。采集地為馬啣山，資源評價藥用，標本號為FLF83、FLF86、FLF89，寄主為闊葉樹樹干。干藍孔菌[Cyanosporus caesiosimulans （G.F. Atk.） B.K. Cui amp; Shun Liu]（圖7-A），為甘肅省新記錄種，擔子果新鮮時奶油色至淺黃色，蓋形，單生，1 a生，軟木栓質至木栓質。采集地為棲云山，資源評價不明，標本號為FLF76，寄主為木棧道腐朽木板。裂擬迷孔菌 [Daedaleopsis confragosa （Bolton） J. Schrt.]（圖7-B），為甘肅省新記錄種，擔子果表面淺黃色至褐色，擔子果呈開裂狀，孔口迷宮狀或齒裂狀，菌蓋呈貝殼狀無柄。采集地為棲云山，資源評價藥用，標本號為FLF52，寄主為闊葉樹干基部。虎皮香菇[Lentinus tigrinus （Bull.） Fr.]（圖7-C），為甘肅省新記錄種，擔子果新鮮時白色，菌蓋表面有淺褐色翹起的鱗片，中部臍狀至近漏斗形，柄中生或偏生，具香味。采集地為興隆山，資源評價食用，標本號為FLF21，寄主為遼東櫟樹干。湖北馬里奧拉琴伯格菌[Mariorajchenbergia hubeiensis （Hai J. Li amp; B.K. Cui） Gibertoni amp; C.R.S. Lira]（圖7-D），為甘肅省新記錄種，擔子果新鮮時污白色，蓋形，干后孔口表面雪白色至淺黃色，具孔口，無柄。采集地為馬啣山，資源評價不明，標本號為FLF87，寄主為櫟樹樹干。云芝栓孔菌[Trametes versicolor （L.） Lloyd]（圖7-E），擔子果表面污白色、灰黑色和褐色同心環(huán)帶，平伏而反卷，扇形或貝殼狀，覆瓦狀，無菌柄，菌肉白色。采集地為棲云山，資源評價藥用，標本號為FLF74，寄主為闊葉樹枯落枝。

傘菌綱（Agaricomycetes）多孔菌目（Polyporales）齒耳菌科（Steccherinaceae）：赭色齒耳菌 Steccherinum ochraceum （Pers. ex J.F. Gmel.） Gray （圖7-F），為甘肅省新記錄種，表面黃褐色至灰褐色，邊緣奶油色至淡黃色，形狀為不規(guī)則片狀，生長無規(guī)則延申，干燥后邊緣反卷；子實層體齒狀；菌齒排列緊密，整體長可達20～30 cm，寬可達5～8 cm。采集地為馬啣山，資源評價食用，標本號為FLF82，寄主為闊葉樹樹干。

傘菌綱（Agaricomycetes）紅菇目（Russulales）隔孢伏革菌科（Peniophoraceae）：灰隔孢伏革菌[Peniophora cinerea （Pers.） Cooke]（圖8-A），為甘肅省新記錄種，擔子果淺褐色、棕灰色至灰色，平伏帖生，蠟質，不育邊緣明顯，顏色較淺，菌肉層極薄。采集地為興隆山，資源評價不明，標本號為FLF26，寄主為闊葉樹樹干。

傘菌綱（Agaricomycetes）紅菇目（Russulales）韌革菌科（Stereaceae）：層疊韌革菌[Stereum complicatum （Fr.） Fr.]（圖8-B），為甘肅省新記錄種，擔子果表面淺黃色至銹黃色，具同心環(huán)紋，被灰白色絨毛，子實層體奶油色至棕色，菌蓋覆瓦狀疊生，韌革質，圓形或貝殼形，絨毛層至菌肉層有一深褐色環(huán)帶，擔子果向外延申可達 "5 cm，寬可達10 cm，菌肉厚度2～3 mm。采集地為興隆山和棲云山，資源評價不明，標本號為FLF18、FLF43、FLF54，寄主為闊葉樹樹樁。粗毛韌革菌[Stereum hirsutum （Willd.） Pers.] （圖8-C），擔子果表面淺黃色至淡褐色，背面有粗毛或絨毛，具同心環(huán)棱，邊緣薄而銳，完整或波浪狀，半圓形、貝殼形或扇形，無柄。采集地為棲云山，資源評價藥用，標本號為FLF69，寄主為枯落枝。血紅韌革菌[Stereum sanguinolentum （Alb. amp; Schwein.） Fr.]（圖8-D），擔子果表面灰白色，具短而密的絨毛，干后呈灰褐色至近黃褐色，平伏，近光滑，無柄。采集地為興隆山和棲云山，資源評價不明，標本號為FLF39、FLF66，寄主為枯落枝。

傘菌綱（Agaricomycetes）糙孢孔目（Trechisporales）刺孢菌科（Hydnodontaceae）：變綠短胞齒菌[Brevicellicium olivascens （Bres.） K.H. Larss. amp; Hjortstam]（圖8-E），為甘肅省新記錄種，表面白色至奶油色，中心發(fā)黃，擔子果呈圓形、橢圓形或不規(guī)則狀，菌表面有粗絨毛，擔子果長可達8～10 cm，寬可達2～4 cm。采集地為興隆山和棲云山，資源評價不明，標本號為FLF9、FLF42，寄主為枯落枝。

銀耳綱（Tremellomycetes）銀耳目（Tremellales）銀耳科（Tremellaceae）：腦狀銀耳（Tremella cerebriformis Chee J. Chen，圖8-F），為甘肅省新記錄種，新鮮時黃色至橘黃色，干燥后呈暗黃色，基部較寬，菌肉較厚，膠質，新鮮時有彈性，干后較硬，擔子果直徑2～3 cm，高0.5～1 cm。采集地為馬啣山，資源評價食用，標本號為FLF90，寄主為闊葉樹活立木。

2.5 標本信息及GenBank號

供試標本的采集日期、標本號、ITS登錄號及同源性見表2。

3 討論與結論

菌物多樣性是生物多樣性和生態(tài)穩(wěn)定的重要因素之一，而木腐真菌是生物多樣性的重要組成部分。興隆山國家級自然保護區(qū)蘊藏著豐富且珍貴的食、藥用菌資源，通過對保護區(qū)內生于倒木、腐朽木、枯落枝、死樹樁以及樹木根部等不同基質上的木腐真菌的采集與鑒定，結果表明興隆山國家級自然保護區(qū)內木腐真菌資源比較豐富。通過調查研究，共采集木腐真菌樣本192份，經(jīng)鑒定和統(tǒng)計，其中興隆山木腐真菌22種，棲云山22種，馬啣山12種，三山共有種1種，為黑耳（Exidia glandulosa）；優(yōu)勢屬韌革菌屬（Stereum）分布在興隆山和棲云山，共6份3種，而且3種在棲云山均有采集。

木腐真菌的地理成分因受其寄主樹木的影響而具有一定的共性，許多屬是世界廣布屬，包括中國在內的世界很多地區(qū)均有分布，但更多屬的分布與地理區(qū)域相關。中國地跨北半球的寒溫帶、溫帶、暖溫帶、亞熱帶和熱帶，不同氣候帶分布的木腐真菌具有明顯的地帶特征[19]。興隆山自然保護區(qū)內木腐真菌物種區(qū)系地理成分表現(xiàn)出較為明顯的溫帶半濕潤大陸性氣候。興隆山自然保護區(qū)分布的木腐真菌物種豐富，但有大量的物種（61.22%）食毒性不明，嚴重影響了木腐真菌資源的開發(fā)和利用，需要進一步加強研究。

參考文獻 Reference：

［1］李 玉，李泰輝，楊祝良，等.中國大型菌物資源圖鑒[M].鄭州：中原農(nóng)民出版社，2015.

LI YU，LI T H，YANG" ZH L，et al.Chinese Large-scale Fungus Resource Maps [M].Zhengzhou：Central Plains Farmers Publishing House，2015.

[2]魏玉蓮.長白山多孔菌物種多樣性、區(qū)系組成及分布特征[J].應用生態(tài)學報.2011，22（10）：2711-2717.

WEI Y L.Polypore species diversity，floral composition，and distribution characteristics in Changbai Mountains，Northwest China[J].Chinese Journal of Applied Ecology，2011，22（10）：2711-2717.

[3]李俊凝，李 通，魏玉蓮.豐林國家級自然保護區(qū)木腐真菌多樣性與寄主倒木的關系[J].生物多樣性，2019，27（8）：880-886.

LI J N，LI" T，WEI Y L.Relationship between diversity of wood-decaying fungi and their host wood in the Fenglin National Nature Reserve[J].Biodiversity Science，2019，27（8）：880-886.

[4]HARMON M E，F(xiàn)RANKLIN J F，SWANSON FJ，et al. "Ecology of coarse woody debris in temperate ecosystems[J].Advances in Ecological Research，1986，15：133-302.

[5]李敬文，魏玉蓮.中國東北地區(qū)多孔菌的區(qū)系組成及分布特征[J].生態(tài)學雜志，2014，33（1）：125-131.

LI J" W，WEI Y L.Floral composition and distribution characteristics of polypores in Northeast China[J].Chinese Journal of Ecology，2014，33（1）：125-131.

[6]魏玉蓮.森林生態(tài)系統(tǒng)中木腐真菌群落形成機理及生態(tài)功能[J].生態(tài)學雜志，2021，40（2）：534-543.

WEI Y L.Forming mechanisms and ecological function of wood-decaying fungal community in forest ecosystem[J].Chinese Journal of Ecology，2021，40（2）：534-543.

[7]王香亭.甘肅興隆山國家級自然保護區(qū)資源本底調查研究[M].蘭州：甘肅民族出版社，1996：20-158.

WANG X T.Investigation and Research on Resources of the National Nature Reserve of Xinglongshan National Nature Reserve in Gansu [M].Lanzhou：Gansu National Publishing House，1996：20-158.

[8]甄計國，王義德，趙 軍.興隆山國家級自然保護區(qū)的植被指數(shù)及其變化特征[J].遙感技術與應用，2006（4）：294-301.

ZHEN J G，WANG Y D，ZHAO J.Changes in vegetation indices of the natural forest ecosystem in the xinglong mountain national nature reserve remote sensing[J].Technology and Application，2006（4）：294-301.

[9]馬瑞鵬，劉 瑞，孫偉剛，等.甘肅興隆山國家級自然保護區(qū)森林景觀的分布格局與地形關系[J].林業(yè)科技通訊，2022（8）：45-50.

MA R P，LIU R，SUN W G，et al.The distribution pattern of the forest landscape of Xinglongshan National Nature Reserve in Gansu[J].Forest Science and Technology，2022（8）：45-50.[ZK）]

[10] 金秋艷.甘肅興隆山國家級自然保護區(qū)森林植被分布狀況分析[J].甘肅科技，2016，32（21）：130-133.

JIN Q Y.Analysis of forest vegetation distribution in Xinglongshan National Nature Reserve in Gansu[J].Gansu Technology，2016，32（21）：130-133.

[11]戴玉成，周麗偉，楊祝良，等.中國食用菌名錄[J].菌物學報，2010，29（1）：1-21.

DAI Y CH，ZHOU L W，YANG ZH" L，et al.A revised checklist of edible fungi in China[J].Mycosystema，2010，29（1）：1-21.

[12]圖力古爾，包海鷹，李 玉.中國毒蘑菇名錄[J].菌物學報，2014，33（3）：517-548.

TULIGUER，BAO H Y，LI Y.A revised checklist of poisonous mushrooms in China[J].Mycosystema，2014，33（3）：517-548.

[13]卯曉嵐.中國大型真菌[M].鄭州：河南科學技術出版社，2000.

MAO" X L.China’s" Large Fungi [M].Zhengzhou：Henan Science and Technology Publishing House，2000.

[14]陳作紅，楊祝良，圖力古爾，等.毒蘑菇識別與中毒防治[M].北京：科學出版社，2016.

CHEN Z H，YANG ZH L，TULIGUER，et al.Poisonous Mushroom Recognition and Poisoning Prevention [M].Beijing：Science Press，2016.

[15]應建浙，卯曉嵐，馬啟明.中國藥用真菌圖鑒[M].北京：科學出版社，1987.

YING J ZH，MAO" X L，MA Q M.Chinese Pharmaceutical Book [M].Beijing：Science Press，1987.

[16]戴芳瀾.中國真菌總匯[M].北京：科學出版社，1979.

DAI F L.Chinese" Fungi Generals[M].Beijing：Science Press，1979.

[17]黃年來.中國大型真菌原色圖鑒[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1998.

HUANG N L.China’s" Large Fungus Primary Color Book[M].Beijing：China Agricultural Publishing House，1998.

[18]戴玉成，楊祝良.中國藥用真菌名錄及部分名稱的修訂[J].菌物學報，2008，27（6）：801-824.

DAI Y CH，YANG ZH L.A" revised checklist ofnbsp; medicinal fungi in China[J].Mycosystema，2008，27（6）：801-824.

[19]李 通，李俊凝，魏玉蓮.古田山國家級自然保護區(qū)木腐真菌物種多樣性及分布[J].生物多樣性，2018，27（1）：81-87.

LI T，LI J N，WEI Y L.Species diversity and distribution of wood-decaying fungi in gutianshan national nature reserve[J].Biodiversity Science，2018，27（1）：81-87.

Investigation of" Wood-decaying Fungi in Xinglongshan National Nature Reserve

Abstract This study was conducted to clarify the general situation and species diversity of wood-decaying fungi in Xinglongshan National Nature Reserve of Gansu Province.A total of 192 samples of wood-decaying fungi were collected， and 46 species of wood-decaying fungi were initially identified by the traditional macroscopic morphology and microstructure combined with" ITS" molecular sequences， including 40 new record species in Gansu province.These species belong to 2 phyla， 5 classes， 12 orders， 27 families， 37 genera， 46 species，with 4 species of ascomycetes， 42 species of basidiomycetes.According to the analysis of species diversity， two dominant families were Hymenochaetaceae and Polyporaceae，with Stereum being the dominant genus.Among them， 9 species were edible， 10 were medicinal， only 1 was poisonous fungi and 29 were unclear.In conclusion， the diversity of wood-decaying fungi species in Xinglongshan National Nature Reserve is relatively rich， however， a large number of valuable fungal resources is still unclear，and require further investigation in the future.

Key words Xinglongshan; Wood-decaying fungi; Diversity; Resource assessment